DE OROTE OVERSTEEK:

IIIGRATIE VAN LANDVOGELS OVER ZEE

Reruite A. Wesselingh

DE OROTE OVERSTEEK:

MIGRATIE VAN LANDVOGELS OVER ZEE

Rente A. Wesselingh

juli 1989 begelelding:skriptie dieroecoogie Pror.Dr,R.H. DrentRljksuniverslteit Groningen

RijksuniverSitet GronflgeflBbtiotheek BoOgSCh CentrUm,

Kerklaafl 30 — Postbus 14

9750 AA HARENI

I rthoud

Irileiding 1

Het voorkomen yen 'ange trek over zee bij niet—zeevoges 2

Westelijke Aflantlsohe Oceeen 2

Oost&ljke Atlentische Ocen 3

Indlsche Oceen

Sti11eOcean 5

De kepaciteiten yen do vogels 8

Energie in theorie 8

Energie in do proktijk 5

Vliegsnetheid 9

lnvloedvanwind 11

Vlleghoogte 11

Vetleding 11

Waterb&ans 1 2

Orlntetie 12

Mexirnale vilegafstand .12

Trekomstandigheden en aenpassingen 16

Wind 16

Verschlllen tussen zoo en 'and 18

Overige eanpessingen 19

Konklusies 21

Referenties - 22

In 1eidin

Lange tijd is algemeen aengenomen dot het oversteken van grote wateroppervlakken voor—

betiouden was aan waadvogels. De echte londvogels, met name de kielne soorten, zouden

afgeschrlt worden door do zoo (voor hen eon onbekende, vijandlge, gevaorlijke omgevlng

(&ruys—Casimir 1965)) en doarom in grote get&e longs do kust trekken, die ols Leltllnie'

werkte. Alleen bij zee—engten of een sterke knik in do kustlijn zou er overgestoken worden. Do

trek van bijvoorbeeld do Oroenlandse tapuit Oea t/iec'naiithe /eucorrt/c4, die van Groenland

noar Groot—Brittonnië en mogelijk zeus direkt naar Spanje vliegt, was wel bekend, moor er

werd geringe aandacht aen geschonken (Moreau 1 972). Landvogels die vanaf schepen of op

eilanden var ult do kust werden gezien werden beschouwd als incidentele dwaalgasten, die door

slecht weer van do kust weggevoerd waren (Cornwallis 1956). Do menier woarop vogeltrek

word woargenomen droeg aan dit beeld blj de obsorvaties vondon plaats vanaf do grond, meestol

met verrekljkers. De vogels die eon do kust op do grond aengetroffen warden waren dikwijls

uitgeput, en dear dit do enige exemplaren van eon bepaolde soort woren die woargenomen werden

was do konklusie dot do soort niet in stoat was om zonder schede de zoo over to steken.

Rond 1950 werd duldelijk dot vogels ook zondor één reoktie op do kustlijn do zee opvlogen. Daze

trek vond pleats op grotere hoogte (>1 km) den de trek longs de kust en was daardoor steeds

onopgemerkt gebleven. Hat gebrulk van radar voor vogeltrekonderzoek, vanof 1960, bracht dear

verandering in. Nu konden do bewegingen van trekvogels tot tien kilometer hoogte en in eon

stroal van vole tientallen kilometers rond do weernemingspost bostudeerd worden. Tevens kwam

er eon schat aen informatie over vliegrichting en —sneihoid beschikbaor. Eon nadee] van do radar

is dot do vogels slechts groiweg op type gedetermineerd kunnen worden: klein en relotief

langzaem zijn zangvogels, groter en sneller zijn watervogels. Horde bewijzen dot eon bepoalde

vogelsoort inderdoad van eon trekroute over zoo gebrulk meakt zijn den ook voor slechts enkale

soorten geleverd, do trekkende ellandbewoners uitgezonderd. Do tendons om zangvogels boven zoo

ols onoongepaste, niet succoevolle individuen to beechouwen (zonder do kapaciteiten von do

vogels en do voor— en nadelen van de tocht over zoo erblj to betrekken) heeft dan ook flog long

voortgeduurd(Murray 1976,Able 1977, Ralph 1978).

In doze skriptie bob 1k geprobeerd cia tot op heden bekende gevallen van zeetrek door niet—

zeovogols to verzamelen. 1k zol eandacht besteden eon do kapacitelten van do vogels, met name do

energie—uitgaven tijdons hot vilegen en do daarmoe samenhangende, maximeel hoalbare vlieg—

afstand, en doze vergelij ken met do olsen voor eon gesloagde overtocht. Do omstandigheden

tlj dens do tocht en do aanpassingen van do trekvogels deoroan zullen ter sprake komen. Tenslotte

zal 1k do voor— en nodelen von do tocht over zee ten opzlchte van do trek over lend bespreken.

Hat voorkomen von lange trek over zee bij niet—zeevogels

Lack (1 959) maakte een overzicht van de toen bekencle gevallen van trek over zee door zong—

vogels. Deze vormen een groot dee] van do hieronder gemelde routes, aengevuld met geevens uit

recentere literatuur. Het betreft niet uits]uitend zangvogels, a] ligt daar we] do nadruk op.

WestellikeAtlantisohe Oceaan(Figuur 1)

0.011 VaIl t1OX/iV

Grote eantellen kleine zangvogels steken zowel in voor— els najaar do Golf van Mexico over (Lack

1959). De migratie vindt pleats in een breed front, deaf te leggen afstenden over zee variëren

daardoor van 1020 km (Yucatãn—schiereiland naar Louisiana) tot 1650 km (Honduras naar

Louisiana) (Moore & Kerlinger 1987).

Figuur 1. Devliegroutesover dewestelijkeAtlantische0ceean, van Noord— nearZuid-Amerika.

2

Do' West ef/dnC4Yfl

Van doze route near Zuid—Amerika wordt voornamelijk op do voorjoarstrek gebruik gemeakt

(Richardson 1 974). De aantallen in hot najeer zijn veel minder hôog (Lock 1959, Richardson

1 976, Williams etoL 1977). Do aistorid Oolfstaten—Westindische eilandon is 800 km, een

direkte viucht naar Zuid—Amerika is 1600 km (Lack 1959). Hot lijkt erop dat do vogels in hot

voorj oar tussenstops maken op de eilanden (Richardson 1974).

De4t/oiitXc/ie c4%'8O/?

Vanefdeoostkust van Noord—Amerike, von ruwweg '15° N tot 350 N, vetrekken zeer vele vogels,

zowel zangvogels als andere soorten, in hot najeer voor een non—stop vlucht near hot vastelond

van Zuid-Amerika (Drury & Keith 1962, Hilditch eteL 1973, Richardson 1976, McClintock at

al 1978, Willlams&Wllliams 1978, Larkin atel 1979,Richardson 1979,Stoddard etel

1983, Williams 1965). In hot voorjoar wordt do route nauwelijks gebruikt (Richardson

1 974). Do aistand hangt of van vertrok— en aankomstpunt, moor bedraegt tenminste 3000 km

(Williams&WllliamS 1978,Stoddard eteL 1963).

Zu,1-Amor/ke

Do Galépegoseilonden worden door eon aental weadvogels uit Noord—Ameriko 01$ overwinterings—

gebied gebruikt (Harris 1 973). Onder do vogels die in kleine aant&len op do eilanden to zien

zijn zijn o.a. eon drietal zwaluwsoorten en do bobolink Do1iIionyxorv2ivoruS, eon midcielgrote

zangvogel uit do Verenigdo Staten. Do Galépagos Archipol ligt zo'n 1 000 km ult do kust van

Ecuador. Een grotere afstand zou afgelegd moeten worden als do vogels venuit Midden—Amerika

direkt near do Oalápagosellenden zouden vliegen.

Oosteliike Atlantische Oceaen (Figuur 2)

Orcen/en'

Eon aant& woadvogels, moor 00k een zangvogol als do Groenlendse tapuit Cneiit/iecnent/ie

/eucorr/ioa steken deAtlantische Oceaan over near Groot—Brittannlë (Cornwallis 1956, Lack

1 959, Leo 1 963, Moreou 1 972), eon aistand van 2250 km. MogelIjk wordt zelfs in één keer

doorgeviogen near Sponje, 3200 km in totaal.

/113/eul(/

De tocht van kJsland near Schotlend is 800 km en wordt ofgelegd door zengvogels 01$ do

koperwiek Turdus f/ixuscvliurni, do graspiepor ,4tithuspretensis en do witte kwiksteart

Moti//e a/be a/be (Lock 1959, Lee 1963).

Near en von NcirweqenDo sneeuwgors P/ectrophenexfi/ve/i' vliegt 650 km van Spitsbergen near Noorwegen, en

mogelijk ook van Jan Mayen near Schotland, 1 450 km (Lack 1 959). Diverse zangvogels

(Buurma 1 987) vliegen van Noorwegen near Schotland, tenminste 750 km.

3

Figuur 2. De vi iegroutes over de oostel ij ke Atiantlsche Oceaan,longs de kusten von West—Europa en Noord—Afriko

Co/f von ö'/scj'vLack (1959) noemt de veidleeuwerik A/outloervensf9 en de graspieper Ant/xis pretensis 015

voorbeelden van vogels die de golf van Bisceye oversteken in pleats van longs do kust van

Frankrljk en Sponje te trekken. Do aistand van Bretogne near NW—Spanje is ongeveer 480 km.

Ook vanaf Lands End, Engeland en venal do zuidkust von lerlend wordt direkt near Spanje ge—

vlogen,ofstanden von resp. 730 en 950 km (Lock 1959).

MiL'1/endse Zeerloreau (1972) meende dat zangvogels op vele pleatsen do Middellandse zoo oversteken, ongeecht

de breedte (moor dan 1000 km van do hiel van ltolië near Liblë). Echter, do vliegrichtingen van

vogels bovon bet Europese kontlnent zijn zuldoostelljk of zuidwestelijk, noolt zuidelljk (Lock

1959). DIt wijst erop dot niet eileen zweefviiegers zich bij Gibraltar en do Bosporus koncen—

treren, moor ook do zengvoges dit doen (Hilgerloh 1989), zlj hot over eon breder front don do

zwevers. Zo wordt or van Keep St. Vincent in Portugal near Morokko gevlogen, 480 km over do

Atlentische Oceoan (Lack 1 959, Moreau 1 972). Als er geschikte voedselplaetsen zijn in NW—

4

Afrika (Bairlein 1 988) worden cle passages van do Middeflandse Zee en de Sahara niet gekom-

bineerd tot één lange vlucht.

Indlsche0ceaan (Figuur 3)

Lack (1959) noemt een route van Z0—Arabië naar Z—Somalië over de oceaan van zo'n 1 300 km,

wearven het alternatief een vlucht over de woestijn is, Lack (1959) en Moreau (1972) noemen

een direkte route van W—India naar oostelijk Afrika, uitgevoerd door twee soorten koekoeken,

een bijeneter en een v&k. Lack noemt een afstand von 2600 km, Moreau zeus 4000 km

Figuur 3. De vliegroutes over do Indische Oceaan vanIndia near oostelljk Afrika.

Stille Oceaon (Figuur 4)

Nwrt1-4nieriXe

Lack (1959) zegt dat er geen bewijzen zijn voor regelmatige zengvogeltrek over het noord—

oostelijke dee] van de Stifle Oceaan, maar noemt hat eantreffen van vier soorten op enige

honderden mijlen (1 miji = 1609 m) ult do kust tar hoogte van Victoria (48 N), vermoedelijk

afkomstig van cia Aleoeten of ult Alaska. Van Nunioniis t&it ic/isis, eon wulpen—soort die in

Alaska broedt, neemt men eon dat doze eon direkte vlucht van Alaska near Hawaii maakt, 3800

km (Handel & Dau 1988). Vele soorten waadvogels, vaak eerstejaars vogels, overzomeren op

eilanden in de Stille Oceaon, tot in Nieuw—Zee]and toe (Johnson 1973, Williams c/eL 1986).

4/ec8tefllove (1988) vond dot do westelljke Aleoeten regelmatig door Oostazlatische trekvogels bezocht

worden. Zowel eenden en woadvogels als grote en kleine zangvogels werden gezien. Hij berekende

dot ze afkomstig woren van de zuidelijke Kurilen, 1600 tot 2000 km verwijderd van Attu.

//etAzietisc/ic kontrnentLack (1959) noemt do volgende etappes: Wladiwostok—Japan, 800 km afgelegd door lijsters, en

China—Filippijnen, 650 km, door eon klouwler Leofussp., cia blauwe rotslijster flonticola

sof/terfus en dna kwikstaartsoorten Mo/cc/I/o spp..Het aantal overwinteroars op de ellanden in

Z0—Azië die van hat kontinent afkomstig zljn neemt sterk of met do afstand tot hat kontinent

(Lack 1 959). Twee gierzwaluwsoorten overwinteren in Australië.

5

Figuur 4. De vliegroutes over de Stifle Oceean, tussen het Azietische en Amerikansekontinent en de eflonden.

6

Kreeft5

—/\) Fi1ppjnen

n

Aus(ra/iëen c ei/oncIrnZestienAustralische broedvogelsoorten, waaronder driezangvogelsen zes koekoeken, vilegen

over deBandaZee, eon afstand van tenminste 950 km (Lack 1959W). Boven Guam (13D N),

3000 km ult do kust van China, werden alleen waadvogels waargenomen (Williams & Williams

1 988). [en kleine koekoek uit Nieuw—Zeeland overwintert op do Salomoneilanden. Met eon

tussenstop in Australië zou hot dier resp. 1930 en 1530 km over zee moeten vilegen, in een

direktevlucht 2900 km. [en grote koekoeksoort vliegt 3050 km van Nieuw—Zeeland naar FIJI

en Samoa.

Samenvattend kan gesteld worden dat afstanden van 1 500 km en meer over zoo niet ongewoon

zijn. Zelfs afstanden van boven do 3000 km zijn voor kielne zangvogels haalbaor. Moor dan

3500 km wordt alleen door woadvogels afgelegd, en de 4000 km van Moreau (1972) lijkt in dit

verband ean do hoge kant.

Kunnen dergelljke afstanden flu zonder meer door alle vogels gevlogen worden, of zlJn er

speci&e omstandigheden of aanpassingen vereist om do overtocht mogefljk te maken ? Om die

vraag te beantwoorden moeten do energetische kapacitelten, met name do maximaal hoalbare

vllegafstand beschouwd worden. De volgende paragraaf bekijkt do theoretische en werkelijke

prestaties van vogels wat betrelt energieverbrulk, sneiheid en maximale aistand ten opzlthte

van llchoamsgewicht en morlologie.

7

Do kapociteiten yen de vogels

Enrpi in M.rieDo eerste pogingen om do energieultgaven von vogeis tljciens hot vilegen vest te bepalen weren

gebeseerd op eerodynomische theorieën (Pennycuick 1 969). Do vliegkosten hengen of von de

vi iegsnelheid: de energie die nodig is om het lichoom zwevend te houden is hoog bi) loge snel—

heden en neemt of met do sneiheid. Bij hogere sneiheden neemt do iuchtweerstond von do vleugeIs

en hot licheom toe, weardoor do kurve vilegkosten—viiegsnelheid eon U—vorm heeft( Fig 5).

n7r

inin

Figuur 5. Hot verband tussen de vliegsnel held en dovilegenergie. lie do tekst voor uitieg. (near Fig. 4B inPennycuick (1 969).

Hieruit zijn twee beiangrijke sneiheden of to iezen : Ymp, do minimum power speed, do sneiheid

woerblj hot energieverbrulk per tijdseenheid minimoal is, en do Vmr, do maximum range speed,

do sneihoid woorbij het energieverbrulk per efgolegde meter bet iaagst iS. Vmr IS het punt

weorop eon raaklijn vonuit do oorsprong do kurve rookt. Hier is P : V hot iaagst. Do Vmr wordt

beschouwd ols do optimole snel held voor trekvogels.

Zowel do snel held ols do vliegkosten nemen toe met het gewicht van do vogel. Pennycuick (1969)

vond dot in theorie Vmr evenredig is met M116 en Pmr, do benodigde mechonisohe energie bij

Vmr, evenredig is met M716. Dit betekent dot bij gelijke morfologie en vetpercentoge do

meximool te viiegen ofstand onafhonkeiijk zou zijn van het gewicht von do vogel.

Energie in c/eprokfikMoor recent zijn vergelijkingen opgesteld op basis van woornemingen (Masman & Kioossen

1 987, Castro & Myers 1 988). Do exponent von M, do masse von do vogel, is bij beiden

oanien1ijk verschlllend von 7/6:

E = 1 7.360 x M1 .013 x b4'236 x s 1.926 (Mosman & Kloessen 1967)

E = 18.69 x M1 x b2275 (Castro & Myers 1988)

E = 0.880 x M1464 x L,.r1614 (Castro & Myers 1988)

8

00

Power

V.mm mc

5—

woarinF = vliegkosten (J/s)

M = iichaamsgewicht (g)

b = spanwijdte (cm)= vieugelopperviak (cm2)

= vIeugeiiengte (cm)

BIj Pennycuick wordt bIJ een verdubbeling van hot gewlcht do uitgegeven energie 27/6 ofwel

2.24 meal zo hoog. Bij verdubbeiing van hetgewichtengelijkbiijveflde ioading(M/sw) en

aspect ratio (b2/sw) wordt s 2x en b en i ./2x zo groot. De viiegkosten die ult de drie

forniules voigen zijn den resp. 1.54, 1.77 en 1.58 keer zo groot, beduidend lager den 2.24.

Rayner (1 979) steide do theoretischo modeflen von Greenewait (1 962) bij, moor ook dear

bleef do exponent van M hoog: voor hot zangvogeltype 1 .08, voor hot shorebird— en hot eendtype

1. 10. Deze goven bij een verdubbellng van hot gewicht resp. 2. 1 1 en 2. 1 4 moo) zo hoge v)ieg—

kosten, dichter blj Pennycuick den bij do metingen.

Een deel von do verschlflen ken verkleard worden ult do grote vorlotle In meetmethocien en

omstandigheden tussen do geevens die In do empirlsehe vergeiijklngen gebruikt zljn, Zo leken

do viiegkosten die in windtunnelexperimentefl bepoald weren systemotisch hoger uit te vol len

don bij do encore experimenten die Mosmon & Klaossen (1 987) in hun vergeiijking gobruikten,

Zij lieten do windtunne)experimenten dan ook weg ult bun vergelijking, terwiji dezeilde gege—

vens door Castro & Myers (1988) we) gebruikt zijn. Bovendien IS niet duidelijk of do vogels

met Vmr geviogen hebben. Veek is do vliegsnelheid niet eens bekend. Rile sneihecien tussen Ymp en

Ymr zulien lagere vliegkosten geven dan Vmr.

Do beiengrijkste bron von verschii is echter do wijze von benedering. Pennycuick (1969) ging

voorbij eon do grote voriatie in vormen en viiegwij zen. Greenewalt (1962) en Ryner (1979)

kwamen er lets dichterbij door drie vogeltypen te onderscheiden, Tucker (1 973), die hot model

von Pennycuick verbeterde, stelde vast dat do schottingon beter werden wonneer de spanwijdte

in do berekeningen betrokken werd. Masman & Klaassen (1987) en Castro & Myers (1988)

tenslotte possen do morfologisehe verschiiien toe in hun vergelijkingen, moor hun onderlinge

verschiilen (bij Castro & Myers ontbreekt hot v)eugeioppervlak In do vergeiijkingen omdot doze

in do stepwise regression goon signifikonte verkioring voor do gevonden voriatie )everde,

terwlji Mosmon & Kleassen doze wel gebruiken. Toch overlappen do gebruikte gegevens elkear

voor eon groot de&) wljzen erop dat eon dee) van do varlotie nog steeds niet verkleard is. Eon

uniformere monier om do vliegkosten to bepalen zou eon dee) von die voriatie kunnen

elimineren.

VI,'gstie//iek1. thaor,i en proki (1kBehaive Pennycuick (1969) geven ook Tucker (1973) en Rayner (1 979) vergelijkingen voor

do roiatie van Vmr met het lichaemsgewicht. Do exponenten von M von Rayner variëren von 0.01

(eendtype) tot 0.14 (zangvogoltype). Tucker geeft 0.20 en 0.21 , efhankeiijk von do spenwljdte.

Zoais a) eerder vermeid maken do recente, empirische vergelljkingen nauweiijks of goon

melding van bereikte vliegsnelheden tijdens do bepeling van do vliegkosten. Om do theoretische

waarden te kunnen vergeiijken met werkelijk gereaiiseerde viiegsneiheden heb 1k met radar

9

label 1. Radorwoornemingen van vliegsnelheden von diverse typen trekvogels en

v)iegsnelheden die in de literatuur in berekeningen gebruikt worden.P = passerines, W = woadvogels; S = kein,M = middeigroot, L = groot.

vogelype 5nelheid opmerkingen bron

(km/h)

waarnemingeu)P c 20 gedesorlenteerd, geen zeetrekkers Williams & WIlilams (1978)

P 22 halen het niet (26—43 van vogels) Larkln et at. (1979)

MP 37 Lee (1963)

P 47 Wifllams (1985)

P <56 Williams etal. (1977)

P ( 60 FlcCllntock et a1, (1978)

LP 55-65 Lee (1963)

LP of SW 35—55 1-lilditch et at. (1973)

SP—LW 29—65 boven de Alpen Bloch & Bruderer (1982)

W 37-46 Richardson (1974)

W 60 Williams & Williams (1986)

W 72 Williams (1965)

W 74±17 Richardson (1979)

> 74 Williams et at. (1977)

W—D 43 vlak voor landing Williams et at. (1966)

aannamesSP 36 Moore & Kerlinger (1987)

P 36 Lee (1963)

P 35—45 in liLL: 30-50 Stoddard etal. (1983)

(S)P 37—50 aanname voor grondsnelheld Drury & KeIth (1962)

P 40-44 love (1968)

LW 56 Piersma (1987)

W 60 in litL: 60—100 Stoddard et at. (1983)

W 62-66 Tove (1988)

W 80 aanname voor grondsnelheid Dick et at. (1967)

Tabel 2. Theoretische vtiegsnelheden (in km/h) van vogels metverschiflende gewichten en aerodynoniische karakteristieken. Zie detekst voor de qebruikte formules.

gewicht (g) 10 20 40 80 100 200 500 1000

Rayner (1979)zangvogeltype 16.3 18.0 19.8 21.8

waadvogeltype 31.1 32.4 32.9 34.3 36.2

eendtype 60.6 61.2 61.6

Tucker (1973)normalespanwijdte 20.9 24.0 27,6 31.7 33.2 38.1 45.8 52.6

20 groter 17.9 20.7 24.0 27.8 29.1 33.6 40.6 47.2

20 kleiner 23.9 27.5 31.6 36.3 37.9 43.6 52.3 60.1

10

wrgenomen sneiheden van trekkende vogels verzameld (label 1). De radarwaarnemers cielen

de vogels in in eon aantal typen en groottes. Deze indeling heb 1k ook aengehouden bij do

berekeningen volgens Rayner en Tucker (label 2).

Do door Rayner (1979) gebruikte formules zijn zangvogeltype Vm 11.81 x M014 (km/h)

waadvogeltype: Vmr =24.95 x M006, eendtype; Vmr =57.52 x M001. Tucker (1973) gebruikt

voor normale spanwijdte Vmr = 13.20 x M020, voor vogels met een 20 grotere spanwijdte:

Ymr = 1 1.06 x M021 en voor eon 20 kleinere spanwijdte: Vmr = 1 5. 10 x M006. Hlerblj is do

normale spanwijdte: b = 11 x M 1/3

Bij vergelljking van do twee tabellen volt het enorme verschil tussen theorie en woarneming op.

De waargenomen sneiheden zijn aanzienlljk hoger den do theoretische schattingen. Er is zeus

nauwelijks sprako van enige overlap in do ranges. Snoiheden die door o.a. Williams & Williams

(1 978) en Lorkin a/aZ (1979) genoemd warden els sneiheden van niet succesvolle individuen,

resp. 20 en 22 km/h, vormen voor klelneen middelgrotezangvogels (10—40 gram) In theorie

do bovengrens van mogelijke Vmr'S.

Yliegen do vogels flu echt met snetheclen van soms tweemaal Vmr, of zitten do theoretlsche

schattingen or zo ver noest? Er kan m.i. aengenomen warden dot do werkelijke sneiheld van do

vogels niet veel za] afwij ken van wat de optim&e ( te Vmr) vliegsnelheid is, en dat in cit geval

do theorie dus niet eansluit bij do praktijk.

I,'? v/09(J Vet? wh7o'

Langzame vliegers ondervinden rolatief moor effekt van dowind, zowel vertraging en

versnelling door wind tegen en wind moo als efwijking van do koers (drift) door zijwinden. Dit

Is gemekkelljk in to zien als men do snelheid en do richting van eon vogel els vektoren bij elkaar

zet.

Do alnemende dichthaid van do lucht meakt dat Vmr toeneemt met toenemende vlieghoogte. Do

maximale aistand wordt or niet moo vergroot, maar do totale vliegtijd is wel korter

(Pennyculck 1 969). De maximele vlieghoogte wordt bepaald door do 02—behoefte. Afname van

gewlcht en daormoe von do vliegkosten meakt dat er In do loop van de vlucht steeds hogor

gevlogen ken worden: 'cruise climb' (Pennycuick 1 978). Dit maakt dat hot verlies aan snelheid

door hot afnemende gewicht enigszins gekomponseerd ken worden. Ter illustratie: op 3500 m

hoogte is deVmr 20 hoger den op zeenivo (Pennycuick 1969). Kerlinger en Moore (1 989)

merken echter op dot do kosten van hot genereren van lift in dunne lucht hager zijn en 20 het

voorcieel van snolheidsverhoglng weer tenlet kunnen doen.

Vet

Voor vogels tot zo'n 750 gram is hot nog mogelijk am hot lichaamsgewicht door vetopsleg te

verdubbelen en toch met Vmr to vliegen (Pennycuick 1 969). Boven 750 gram neemt hot

maximole percentage vet of tot blj eon lichaamsgewicht von ongeveer 6 kg, waarbij vliegen met

Vmr met extra gewicht niet moor mogelijk zou zijn. Bij eon lichaomsgewicht van rond 12 kg zou

door het toevoegen van extra gewicht helemoel niet moor gevlogen kunnen worden (or bestaet

overigens gerede twijfel bij doze getaflen : zie Rayner 1988).

Waargenomen maximale vetpercentoges (voek op basis van verschlllen tussen hoogsto en laegste

gewicht ooit voor een soort gemeten) voor zongvogels varlëren van 25% voor korte—afstand—

trekkers tot 57% en 64% voor longe—afstond—trekkers (Lock 1 959, Drury & Keith 1 962).

Ook grotere vog&s, zoels by. de wuip Numeniusarqueta (500— 1010 g voor mannetjes, 700-

1360 g voor vrouwtjes), kunnen vetpercentages von rond 50% hebben (Cramp & Simmons

1963).

Wetertl5/ens

Vogeis lij ken onderweg goon behoefte eon water to hebben. Torre—Bueno (1973) vond dot eon

spreeuw in een windtunnel per uur 0.85 g vet verbrondcie en dot doorblj 0.9 1 g metobool water

vrijkworn. Bij temperaturen tussen 0 en 10°C is do verdamping in evenwicht met de produktie

van metabool water. Daarboven begint do vogel door 'evaporative cooling' vocht to verhezon.

Vogeis die ultgeputop schepen landden hadden geen interesse voor water, eileen voor voedsel

(Mcclintock eteL 1978). Het iijkt or zeus op dot trekvoge]s, bij gebrek eon voedsel voor

voldoende vetopsiag, hot watergehalte von hun licheam veriagen (Fogden 1 972). DII resulteert

namelijk in een lager vetvrij gewlcht en due eon hoger vetpercentoge, waordoor met eon

kielnere absolute hoeveol held vet do trekolstand toch overbrugd ken worden. De noodzaak om bI)

loge temperaturen to vliegen is den natuurlljk nog groter, omdat do merge boven hot stadium van

geveerlijke uitdroging moor sm& is. Zo'n legere temperatuur ken bereikt worden door hoger te

goon vliegen: met 1000 meter stijgen dealt do temperetuur gemiddeld 6.5°C (Torre—Bueno

1978).

Or/è7te(1Do mechanismen van orintetie zijn eon onderwerp op zich, en ik wil medan ook beperken tot

het noemen van de wet woerschijnlijk do bolangrijkste manier van oriënteren van trekvogels is.

Dit is hot magnetisch kompos. Dit werkt niet met do poloriteit van het aardmegnetlsch void zoals

one kompos, moor met do hook die do veldlijnen t.o.v. het eerdoppervlok meken (Wiltschko &

Wiltschko 1988). Boven do magnetische equator is doze hook nul, en doer wordt gebruik

gemaakt van do sterrenhernel (Beacon 1987).

De effekten van wind, met name do winddrift, kunnen gekompenseerd worden wenneer do

efwlj king ten opzichte van do viiegrichting (doorgeons eon kompesrlchting) bekend is. Boven

land ken dit eon do hand van 'landmarks' gebeuren (Bingmon a/el 1 982). Of dit 's nachts en

boven onbewoonde en dus onverlichte gebieden ook gebeurt is niet duidelijk. Voiwassen vogels

kunnen ook nog 'goal orientation' toepassen, het bljstellen van do v1legrichting eon

herkenningstekens in do omgeving, nieestol In do buurt van het brood— of overwinteringsgebied

(Wlltschko & Wiltschko 1988). Eerstejoars vogels hebben doze mogelijkheid niet, wanneer zij

hun eerste trekvlucht meken.

flex/ma/a v/,epafsteno'

Ult do energieuitgaven en do viiegsneiheid is in principe do meximole ofstend die non—stop

geviogen ken word8n te berekenen. Echter, voor zowel do vliegkosten ais do sneiheid besteat niet

één getal, moor eon reeks van berekeningswijzen die zeer verschiilende resultoten geven.

De energieuitgaveri bepalen hoe long er gevlogen ken worden met eon gegeven vetieding. Hiervoor

heb ik do empirische vergelijkingen van Macman & Kioossen (1 987) en von Castro & Myers

(1988) losgeloten op eon aantal theoretische en bestaande vogels. Do theoretische vogels hebben

12

(1

Tab

el .

Max

imal

e vl

iegt

ijden

en

max

imea

l mog

elijk

evl

iega

fste

nden

van

bes

taan

de v

ogel

s en

mod

elvo

gels

, ber

eken

d ea

n de

han

d va

n he

tve

tvrij

e lic

haam

sgew

icht

M, d

o sp

anw

ijdte

b, h

et v

leug

elop

perv

lak

sen

de v

leug

elle

ngte

1. D

e m

exim

ele

vlie

gtijd

en z

ijn b

erek

endv

olge

nsdo

form

ules

van

Mes

men

en

Kle

asse

n (M

&K

, 198

7),

enC

astr

oen

Mye

rs (

C&

M, 1

988)

. C&

M(b

) is

op b

esis

ven

desp

enw

ijdte

,C

&M

(1)

op b

asis

van

de

vleu

gelle

ngte

. Ond

er P

stee

n m

axim

ale

afst

ende

n be

reke

nd v

olge

ns P

enny

cuic

k (1

975

).D

o br

onne

n vo

or d

o ke

nmer

ken

van

de v

ogel

s zi

jn,

beha

lve

M&

K e

n C

&M

Lac

k (L

, 195

9). C

ram

p &

Sim

mon

s (C

&S

,19

82),

Pie

rsm

a

(P.1987) enCramp (C, 1988).

soor

tbr

anM (g

)

b

(cm

)s

(cm

2)I

(cm

)ve

tI1

&K

vlie

gtijd

(h)

C&

M(b

) C

&M

(l)sn

elbe

id(k

m/h

)m

axim

ale

afst

and

M&

KC

&M

(b)

(km

) C&

M (

1)P

mod

el n

ear

Ray

ner

(198

8)10

1956

.7-

50

45.5

43.5

-29-36

1320-1640

1260-1570

-26

50

idem

2024

.993

.5-

5055

48-

29-3

616

00-1

980

1390

-173

0-

2980

ider

n40

32.8

154.

3-

5066

.552

.5-

35-4

523

30-2

990

1840

-236

0-

3250

idem

8043

.125

4.4

-50

79.5

57.5

-35

-45

2780

-358

0 20

10-2

590

-35

30

idem

100

4729

8.9

-50

84.5

59.5

-35

-65

2960

-549

0 20

80-3

870

-35

80

idem

200

61.8

493.

1-

5010

265

.5-

60-7

561

20-7

650

3930

-49

10-

3840

idem

500

88.7

955.

5-

5013

074

-60

-75

7800

-975

0 44

40-5

550

-41

00

Den

droi

ca s

tria

tef1

&K

1022

.775

-50

5766

-29

-36

1650

-205

019

10-

2380

-30

50

Den

droi

ca s

tria

ta11

&K

1022

.775

-57

69.5

76

-29

-36

2020

-250

0 22

00-2

740

-35

40

Den

droi

ca s

tria

taC

&I1

10-

126.

67.

457

—75

29-3

6-

-2

180-

2700

-

Oen

anth

e a.

oen

anth

eC

18±

27-

9.8

50—

62.5

76.5

35-4

5-

2190

-261

026

80-3

440

3470

Oen

anth

e a.

leuc

orrt

ioa

C&

M20

±30

125

10.5

5069

7381

.535

-45

2420

-311

0 25

60-3

290

2650

-367

033

70

Oen

anth

e a.

leuc

orrh

oa C

&M

,L20

±30

125

10.5

5375

7888

35-4

526

30-3

380

2730

-35

1030

80-3

960

3790

Tur

dus

iliac

us il

iacu

sC

47±

33-

11.6

50—

4764

35-6

5-

1650

-306

022

40-4

160

3110

Tur

dus

iliac

us c

obur

niC

50±

34.5

-12.3

50

—50

68.5

35-6

5-

1750

-325

024

00-4

450

3310

Lim

osa

lapp

onic

aC

&S

,P22

0±

71-

2150

-83

.582

60-7

5-

5010

-626

049

20-6

150

4250

gem iddeide sponwijdtes en vleugeloppervlakken, berekend met form ules von Royner (1 988):

b = 7.662 x M039 , 5= 10.754 x M0722. Omdot voorol kleine vogels relotief zeer veel

vet (tot 64 van hot totale lichaamsgewicht) meedregen is do Invloed van gewichtafname tijdens

do vlucht op de vliegkosten aanzienlijk. 1k heb de vliegkosten don ook per half uur vliegen

opnieuw berekend eon do hand van hot nieuwe gewicht (label 3). Hiervoor ben 1k uitgegaan van

39.5 kJ/g vet (Castro & Myers 1988). 1k heb me wet betreft do bestaande vogels beperkt tot

drie zongvogeisoorten woervan bekend is dot ze lange aistanden over zoo efleggen: Den1roia

striO(5 (Blockpoll Warbler of sparrezenger) vilegt >3000 km over do westeliJke Atlontische

Oceaon (zie bet vorige hoofdstuk p. 3). De twee ondersoorten (I'aont/iecenont/ie /oucvrr/ioa en

Teirdusi/,'uscournf zijn bewoners van resp. Groeniand en kisiand. Ze zlJn lets groter don do

ondersoorten van het vasteland van Europe ( Qa oenent/ie on Ti i/icus), die orboven steen.

br vergeflj king Is één weedvogel toegevoegd.

Do in do literetuur genoemde, meximele viiegtijden lopen nogel ulteen. Voor zangvogels; 24—36

uur met42% vet (Lock 1959), 82—108 uur met 5Th vet(Drury & Keith 1962), 100 uur

(Stoddard c/eL 1983). De berekeningen in tabol 3 komen niet hoger den 76 uur voor kielne

zengvogels en 88 uur voor do grotere zangvogeis, met 43.5 uur els leagste getal.

00k voor do sneiheden besteat or eon verbend met lichaarnsgewicht: do optimale sneiheid von eon

vogel dealt neermote het lichoomsgewioht tijdens do vlucht afneemt (Pennycuick 1969, 1975,

1978). Omdat echter do theorie en do praktijk wet betreft Vmr zo ver ulteenlopen is goon

betrouwbere forrnuie voor do relatle llcheamsgewicht—Vmr beschlkbear. Daarom zijn eileen do

iaagsta en do hoogste weargenomen sneiheden voor hot betreffende vogeitype gebruikt om do

maximale afstend to berekenen eon do hand van do vliegkosten. De gevonden meximale efstanden

steen echterean in tabel 3. br vergelijking heb 1k do meximele afstonden ook berekend voigens

Pennycuick (1 975), eon verbeterdo versie van Ponnycuick (1 969).

Bij do modelvogels komt do berekening volgens M&K steeds het hoogst ult, woarbij do ver—

schillen met C&M bij zweardere vogels enorm groot worden. Er zit dan eon faktor 1 .8 tussen.

Blj do echto vogeis zijn do getallen volgens C&M juist weor lets hoger, moor do verschillen zijn

niet zo groot. De berekeningon eon do hand van do vleugeIlengte iijken konsekwent lets grotere

uitkomsten te geven den die met do spanwijdte. Do getelion voor do meximele efstand die ult hot

model van Pennyculck (1 975) voigen zijn bij lage gowichten veel hoger den do meximele

afstanden ult do empirische formules. Met toenemond gewicht worden do versehillen kleiner, en

bij do zwaardere vogeis zijn do getalien volgens Pennycuick weer veel lager. Hot kruispunt iigt

ongeveer bij eon vetvrij lichoamsgewicht van 1 00 gram. Al met ails do voriotie in do verkregen

geteilen voor do moximeal haaibare vliegafstand enorm, en bovendion sterk afhankeiijk van do

gekozen viiegsneiheld.

Hoewol Ddndrokos/ri5te met langere vieugeis den do modelvogel met hetzelldo gewicht

oanzienlijk verder komt, Is blj eon maximum sneiheid von 36 km/h 2750 km do moximoal

hoalbare afstond. Pes bij eon sneiheld van 40 km/h zou do maximale afstand boven 3000 km

ultkomen. Ook do grotere vogeis dienen zeker met rneximole sneiheid te vllegen om moor don

3000 km of te leggen. Dit betekent dot er onderwog ebsoluut goon tegonwind meg zijn, en

waarschijnlijk is do eanwezigheld van lets wind moo eon vereiste voor bet siogen van do

overtocht. Vogols met eon llchoemsgewicht van boven 100 g hebben eon ruimere merge wet

14

betreftsn&heid, en dus windkrecht en —richting die onderweg op mogen treden. (3ezien de

enorniespreiding in de verkregen moximale efstenden kan 1k geen harde uitspreken doen over

hot al don niet in stoat zijn van eon vogel om eon bepaalde aistand non—stop of te )eggen. Moor bet

lijkt ocnnemelijk dot, wil eon redelijk deol van do trekkendo vogels do lange tocht voibrengen, do

omstandigheden toch moe zullen moeten werken. Dit geldt met name voor kielne vogels, die

reatief meer door do wind beInvloed worden, en op lange ofstanden.

In bet volgende hoofdstuk zal 1k do omstandigheden tijdens do overtocht en do strategleën van

voQels ten aanzien van do keuze van vertrektijdstip, vl1eroute en vlieghoogte bespreken.

15

Trekonstendighedefl en aenpassingen

Wind

Witic'systemen

Verreweg de belangrijkste weersfoktor die do vogeltrek kan beinvloeden is do wind. Slecht weer

zo&s zware neerolag en storm hebben grote effekten op cie overleving van do vogels (Richardson

1978), maar cit zijn goon permanent aanwozige faktoren. Do earde kent eon eantal zones woarin

gedurende grote delen van het jeer de windkracht en vooral do windrichtlng zeer konstant en dus

voorspelboar is (Barry & Chorl 1 962). Doze winden onstean doorciet er eon permanent stoles]

van hogedrukzoneS boven do keerkringen is, geflankeerd door loge druk boven do evenear en do

polen. Do belengrljkste windsystemen zijn:

— do pessoetwinden. Waalend van do subtropen near do evenear.Wlndrichting op hot noordelijk

haifrond (NH) N0—O, op hot zuidelijk haifrond (ZH) ZO—O. Hot sterkst in het winterh&fjoar

(Fig. 6);— do 'mid—latitude westerlies', Venal do subtropen near het noorden. Veel variabeler in richting

en intensitelt den do passeatwinden. (3emlddelde rlchting op hot NH ZW—WZW, op hot ZH NW—

WNW. Op het ZH veel uitgesprokener door het ontbreken van grote landmassa's. Het sterkst

tussen 400 en 60* zuiderbreedte;

— do 'equatorial westerlies'. Tussen do twee pessaatwindzones, voornarnelijk boven kontinentele

gebieden. Niet hot gehele jeer door: rondjuli noordelijk van do evenaar, injanuari zuldelljk

ervan (Fig. 7);— de 'doldrums'. Zones van zwakke, voriebele winden die ontstaon in do zomer, wonneer do

passeatwinden hot zwakstzijn (Fig. 6).

/loogte en wfr,dLuchtstromingen vlek boven land of zoo ondervinden wrijving en zljn deordoor trager. Deze

lnvloeci reikt tot ongeveer 500 a 1 000 meter hoogte, dearboven is do wind vrij van

wrijvingslnvloeden, do zgn. geostrofisehe wind. Do wincisneiheid eon het oppervlak bedreogt

gemlddeld 40% van do geostrofische windoneiheid (Alerstam & Pettersori 1977). Door do

afname van do ]uchtdichtheid nemen ook boven 1 000 m do winclsnelheden toe met do hoogte.

Bovendien zijn do windrictitingen van 'hoge' winden konstanter (Barry & Chorley 1982).

ebruiX' Van wfri6

Wonneer do windsystemen met do zeetrekpatronen vergoleken worden wordt duidolijk dot doze op

veel pleotsen semenvellen. Het best besthreven Is het gebrulk van do passeatwinden door vogels

die over do westofljke Atlentlsche Oceoan near Zuid—Amerika vllegen (Hilditch eta! 1 973,

Richardson 1976, Williams & Williams 1978, Stoddard eta! 1963, Williams 1 985).Er wordt

bovendien op vrlj grote hoogte gevlogen, hetgeen zowel vermindering van 'evaporative cooling'

(Lee 1963: dawn ascent', Larkih eta! 1979) en/of 'cruise—climb' ken zijn, ols hot kiezen von

gunstiger windsterkten en wlndrichtingon (Richardson 1976, Piersma 1 987).

Geuthreaux en Able (1970) rneenden dot zangvogels alleen met do wind mee zouden vliegon,

zonder zich te oriënteren of voor afwijkingen in do route te korrigeren. Dit blijkt voek niet bet

geval. Do vogels boven do westelijke At]entische Oceaen hebben nooit precies wind mee, moor

16

-J

Fig

uur

6. D

e pa

ssea

twin

dsys

tem

en. D

e lij

nen

(—je

nuar

i,ju

li) o

msi

ulte

n de

geb

iede

n w

earin

50

van

do ti

jd d

ew

ind

uit d

e pe

ssaa

tric

htin

g w

oalt.

Piji

en g

even

de

win

drith

ting

ean.

In h

et g

earc

eerd

e ge

bied

is d

e pa

ssea

twin

d he

t geh

ele

jeer

eanw

ezig

. iid

= d

oldr

ums.

(na

er B

erry

& C

horle

y 1

982)

Fig

uur

7. D

e eq

uato

rial w

este

rlies

. =ja

nuar

i, =

juli.

(nea

r B

erry

& C

horle

y 1

982)

60°

40°

20°

Ce

20°

40°

vi iegen in een voste kompasrichtlng zuidwoarts. Hoardoor drijven ze tijdens het eerste deel van

cie tocht door de overwegend westelijke winden naar hot oosten of. In het tweede deel van do tocht

wordt doze afwij king weer tenlet gedoan door do oostelljke passeatwinden. Do route beschrijft

duseenboog(Stoddard eteL 1983).Do trekvogels over do Indlsche Oceaan maken gebruik van do NO moessonwmd in het naj ear

(Moreau 1972). Of dezolide route oak in hot voorjaer gebruikt wordt om weer near India terug

to keren is mu niet bekend, ol llJkt hot or In flguur 6 op dot dit wel mogelljk Is door eon

ornkering von do windrlchtlng.

Verschillon tussen zoo en land

Temparetuur 911 wintl

Door de bufforwerking van hot zeewater verschlllen do oppervloktetemperaturen door bet joar

heen slechts moximaai 2°C, In tegenstefling tot hot land, wear 45°C verschll geen ultzondering

Is. Do iuchttemperaturon boven zoo liggen doorgaans eon kloine graod (0.8°C) ondor die van hot

weteropperviak (Barry & ChorlW 1 982). Doze konstonte tern peraturon zorgen ervoor dot

luchtstromlngon meestal regelmatiger verlopen don boven land, doordat turbulentios ontbreken.

Do geringore wrijvlng van het woteropperviak mookt dot do wind boven zee vook sterker is

(Alerstam & Petterson 1977).

Rustm/Uk,nFlet voldoende vetreserves zel eon vogel geen behoefte eon rust hebben. Alleen slecht weer ken

don eon onderbreklng van do trektocht noodzakelijk makon. Dit is op zoo, ofgezien von schepen of

ellanden, voor londvogols niet mogelijk. Rusten tij dens eon landtrektocht is oak niet altijd

zonder risiko: hot slechte weer dot tot london dwong, of ongunstige omstandigheden ter plaotse

(by. woestijn) moken dikwljls nag slochtoffers (Richardson 1978). loch lljken kleinezangvogels bij het oversteken van do Sahara steeds 's nochts to vliegen en overdag in do schaduw

te rusten (Biebach tei 1986), verrnoedelujk am uitdroging door 'evaporative cooling' to

voorkomen.

Vc1se/

Op zoo ken goon noodstop gemaekt warden wonneer eon vogel door z'n vetreserves heen is. loch

besteat or voor lnsektenetende vogels, In hot bijzonder diegenen die hun voedsel vliegend

bemachtigen (zwaluwen, vliegenvangers), do mogelijkheid am op zoo nag lets to vangen.

Migratie van insekten vlndt pleats voornamelijk bij oflandige winden, waorblj do insskten tot

zo'n 500 km ult do kust to vindon zIjn (Farrow 1 984). Doze voedselbron lljkt echter weinig

gebrulkt to warden (McClintock a/e/ 1978), mogelijk door do logo dlchtheden woarin do

insekten voorkomen.Nlet—lnsekteneters, weecivogels en zoetwatervogels zijn vooor bljtanken afhankelijk van lend

met hot voor hen geschikte voedselbiotoop. Als dit onderwog niet aanwezig is (en dit geldt zowel

bij routes over lend als by. langs ellanden) don moot or vr vertrek voor eon voldoende

vetopslog gezorgcl warden.

18

Pred9t,eOrndat do meeste roofvogels niet over grote zeeoppervlokten trekken is de invloed van

roolvogelpredatie op zoo to verwoarlozen ten opzichte van die boven land, Er worden wel eons

roofvogels boven open zoo woargenomen, zoals do visarend Penoxi/ia/ieetus, do slechtvalk Fo/cv

p8regrfnus en het smelleken F8lcoco/umhl8rfus (Do Vries 1966, Kerlinger eto/ 1983). Do

eerste vorrnt echter goon bedrelging voor trekvogels en do onderen (niet toevaflig luchtjagers)

komen slechts in zeer lage eantallen voor, Daarentegon Is do predatledruk op pleisterpleatsen

(P'ege & Whitecre 1 975) en op verzemelpunten lengs trekroutes VOfl grote roolvogels als

Faisterbo en Oibrelter aanzienlijk. Do dreng om to eten meakt dat do trekvogels minder alert

zijn op predatoren (Lindström &Alerstem 1986).

Or/iswtet,i9

Hat ontbreken van 'landmarks' onderscheldt do zoo van hot land. Door landmarks vaak benut

worden bij het korrigeren van winddrlft word eangenomen dat dit boven zoo onmogelijk zou zijn.

Do golfrichting en hot golfpetroon (Alerstam & Petterson 1976, Larkin 1980) lijken echter

voldoende aanwijzlngen over do windrichting on do wlndkracht to geven om In elk geval eon

gedeeltelijke kompensatie voor drift to kunnen bewerkstelligen (Alerstarn 1975). Eon endero

strategie is hot ochterwege laten von kompensotie tot weer boven land gevlogen wordt (Williams

1985, Hilgerloh 1989). Lack (1959) konkludeerde dat or goon aanwljzIngen waren dot do

manleren van navigatie boven zoo verschildon van die boven land.

Overioe eanoassi noon

VIi'pn b(/ nx,tDo voordelen van 's nachts vliegen lii ken veel op die van boven zoo vliegen. Kerlinger en Moore

(1 989) noemen do volgende punten:

— lagere temperaturen in kombinetie met hogere luchtvochtigheid zorgen voor koeling door

konvektie on verhinderen waterverlies. Bovendien kost hot opwokkon van lift minder in

dichtere lucht;

— do wind is minder stork en minder variabel van richting;

— er zijn goon vertikalo luchtstromingen door thermiek, zodat do vliegrichting en do

vliegsnelheid niet telkens bijgesteld hoeven to wordon, wet energie kost.

De meeste trekvogels vliegen dan ook 's nachts, met uitzondering van do grote vogels die op do

therrniek zweven (Kerlinger & Moore 1 989).

f/ct we'r on t,mi'i.ç von trekEr is al veel geschreven over do samenhang tussen do sterkte van do vogeltrek en do

weersgesteldheid (Lack 1.959, Leo 1963). De betrouwbearste korrolatioszijn verkregen metmultivariate analyses (Nisbet & Drury 1968, Richardson 1978). Doze wezen uit dot do trek

moximeal is bij mooi weer, gunstige windrichting en bijbehorende temperatuur, )uchtdruk en

luchtvochtigheid (Richardson 1978). Vogels die longs do kust trekken vliegen bij eanlendige

wind (Nisbet & Drury 1968, Richardson 1978), moor het omgekeerdo ken oak hot geval zijn:

19

er wordt longs de kust gevlogen omdat de wind eanlandig Is (Alerstam & Petterson 1 977). Niet

alle vogels laten zich door ongunstig weer von trek weerhouden doortrekkers in ongeschikte

gebieden (Richardson 1 978) en vogels op routes wear vrijwel nooit gunstige winden zijn, zoals

kisland—Schotland (Lee 1963) zijn veel minder geneigd te wachten. Neerslag heeft eon sterk

negatieve invloed op do trekintensiteit, waarblj vogels boven zoo zullen proberen om terug te

gaen near de kust (Lack 1959).Eon sterk bewijs von doze timing is het vertrek van de Noordamerikaanse kust voor do trek over

do westelijke Atlantlsche Oceaan. De vogels wachten tot er eon koudefront gepasseerd Is,

waarachter zowel weer als wind gunstig zljn, en blljven achter het front tot bij Bermuda, wear

do lnvloedssfeer van do passaatwinden begint. Zonder doze fronten zouden do vogels Zuid—

Amerika waarschljlijk niet eons kunnen bereiken (Williams & Williams 1978, Richardson

1979,Stoddard 9(0/ 1983).

20

Konkthsles

Het maken van trektochten over zee door andvog&s blijkt zeker geen zedzeom verschijns& to

zijn. Rond olle kontinenten vlndt deze trek In meer ol mindere mate paats. De paatsen van

voorkomon zljn vaak gekoppeld eon het bestaan van voste, en dos voorspethare windsystemen.

Over het energieverbruik en do vllegsnelheld van do verschiflende vogeltypen zijn flog v&e

vragen onbeantwoord, en dit meakt het doorgronden van do trekstrategieën moellijk. Een goode

mothocie om do vliegstrategio van lndivldu&e vogels to bestuderen is radioteometrie (Kerlinger

& Moore 1989). Studies die hier gebruik van maken zuflen mogefljk meer inzicht kunnen

verschaffen over do wijze woarop do trekvogels gebrulk maken van do gunstige omstendlgheden

en ongunstige situaties vermijden. Dit type onderzoek, gekopp&d eon metingen eon metabolisme

en vliegsnel held, zou eon volledig8r be&d van do trek over zoo kunnen Q8Vfl dan we flu hobben.

21

Reterenties

ABLE, K.P., 1977. The orientation of passerine nocturnal migrants following offshore drift. Auk

94: 320-330,

ALERSTAM, 1., 1975. Crane 6rusrus migration over sea and land. Ibis 117: 489—495.

ALERSTAFI, 1. & S.—G.PETTERSON, 1 976. Do birds use waves for orientation when migrating

across the sea? Nature 259: 205-207.

A1..ERSTAM, 1. & S.—G.PETTERSOt4, 1977. Why do migrating birds fly along coastlines? J. Theor.

Biol. 65:699-712.

BAIRLEIN, F., 1988. Herbstlicher Durchzug, Körpergewichte und Fettdeposition von Zugvbgeln

in einem Rastgebiet In Nordalgerien. Yogelwarte 34(4) :237—248.

BARRY, R.G. & R.J.cHORLEY, 1982. Atmosphere, wootlier eno'cl,;rnete, 4th edition, Methuen,

London.

BEASON, R.C., 1987. Interaction of visual and non—visual cues during migratory orientation by

the Bobolink ( Oo1i'/iorvxoryzivorus). J. Ornithol. 128(3) :317-324.

BIEBACH, H., W.FRIEDRICH & G.HEINE, 1986. Interaction of boct'mass, fat, foraging and stopover

period in trans—Sahara migrating passerine birds. Oecologia (Berlin) 69: 370—379.

BINGFIAN, V.P., K.P.ABLE & P.KERLINGER, 1 982. Wind drift, compensation and the use of

landmarks by nocturnal bird migrants. Anim, Behav. 30(1): 49—53.

BLOCH, R. & B.BRUDERER, 1982. The air speed of migrating birds and its relationship to the

wind. Behav. Ecol. Soclobiol. 11: 1 9—24.

BUURMA, L.S., 1 987. Patronen van hoge vogeltrek boven bet Noordzeegebied in oktober. Limose

60(2): 63-74.

CASTRO, 0. & J.P.MYERS, 1988. A statistical method to estimate the cost of flight in birds. U.

Field Ornithol. 59(4): 369-380.

CORNWALLIS, R.K., 1956. Autumn migration on the east coast of Britain in relation to weather.

Ardee 44: 224-231.

CRAMP, S. (ed), 1988. The hurls oft/ia Western Pe/eerct,c, Volume 5; Tyrentf/ytetchersto

t/,rus/ies, Oxford University Press, Oxford.

CRAMP, S. & K.E.L.SIMMONS (eds), 1982. The biro's oft/ia Western Pe/eercti, Volume3;

Woc'rs to'u/ls. Oxford University Press, Oxford.

DICK, W.J.A., T.PIERSMA & P.PROKOSCH, 1987. Spring migration of the Siberian Knots Cah/lr/:5'

c&'iutusc&'iutus: results of a co—operative Wader Stucty Group project. Ornis, Scand. 1 8:

5-16.

22

DRURY,W.H. &J.A.KEITH, 1962. Radar studies of songbird migration in coastal New England.

Ibis 104(4): 449-489.

EVANS, P.R., 1966. An approach to the analysis of visible migration and a comparison with

radar observations. Ardea 54: 1 4—44.

FARROW, R.A., 1984. Detection of transoceanic migration of insects to a remote Island in the

Coral Sea, Willis Island. Aust. J. Ecol. 9: 213—272.

FO6DEN, F1.P.L., 1 972. Premigrotory dehydration in the Reed Warbler 4crx'p/io/ussc/rpx/s

and water as a factor limiting migratory range. Ibis 114: 548—552.

OAUTHREAUX, S.A. Jr. & K.P.ABLE, 1970. Wind and the direction of nocturnal songbird

migration. Nature 228: 476—477.

GRuYS—CASIMIR, E.M., 1 965. On the influence of environmental factors on the autumn migration

of chaffinch end starling: a field study. Arch, Néerl, Zool. 16(2): 1 75—279.

HANDEL, C.M. & C.P.DAIJ, 1988. Seasonal occurence of migrant Whimbrels and Bristle—thighed

Curlews on the Yukon—Kuskokwim Delta, Alaska. Condor 90(4): 782—790.

HARRIS, M.P., 1973. The Galapagos avifaune. Condor 75 : 265-278.

HILDITCH, C.D.M., T.C.WILLIAMS & I.C.T.NISBET, 1973. Autumnal bird migration over Antigue,

W.L. Bird—Banding 44: 171—179.

HILGERLOH, 0., 1 989. Autumn migration of trans—Saharan migrating passerines In the Straits of

Gibraltar. Auk 106: 233-239.

HuSSELL, D.J.T. & A.B.LAMBERT, 1 980. New estimates of weight loss In birds during nocturnal

migration. Auk 97: 547-558.

JOHNSON, O.W., 1973. Reproductive condition end other features of shorebirds resident at

Eniwetok Atoll during the boreal summer. Condor 75: 336—343.

KERLIN6ER, P. & F.R.MOORE, 1989. Atmospheric structure and avien migration, pp 109—142

in : Currei,tOrn/tL7o/cI)y,Vol. 6 (ed. D.M.Power), Plenum Press, New York.

KERLINGER, P., J.D.C1-IERRY & K.D.PCAVERS, 1983. Records of migrant hawks from the North

Atlantic Ocean. Auk 100: 488-490.

LACK, D., 1959. Migration across thesea. Ibis 101 :374-399.

LARKIN, R.P., 1 980. Transoceanic bird migration: evidence for detection of wind direction.

Behev. Ecol. Sociobiol. 6 :229-232.

LARKIN, R.P., D.R.GRIFFIN, J.R.TORRE—BUENO & J.M.TEAL, 1979. Radar observations of bird

migration over the Western North Atlantic Ocean. Behav. Ecol. Sociobiol. 4: 225—264.

LEE,$.L.B., 1963. MigratIon in the Outer Hebrides studied by radar. Ibis 105:493—515.

23

LItIDSTROII , A. & T.ALERSTAM, 1986. The adaptive significance of reoriented migration of

chaffinches Fr,kqf//ocr/ebs end bramblings F ,nonhIir/'1q1//5 during autumn in southern

Sweden. Behav. Ecol.Socioblol. 19(6): 417—424.

MASMAN, D. & M.KLAASSEN, 1967. Energy expenditure during free flight in trained and free—

living Eurasian Kestrels ( Fe/cv tinnuncu/us). Auk 104 : 603—61 6.

l'ICGIINTOCK, C.P., T.C.WILLIAMS & J.M.TEAL, 1976. Autumnal bird migration observed from

ships in the western North Atlantic Ocean. Bird—Banding 49(3): 262—277.

MOREAU, R.E., 1972. T,ePo/orc/,c-4fr,i'e fr'drnIj7rotioflsySterfls,AcademiC Press, London.

MOORE, F. & P.KERLINGER, 1987. Stopover and fat deposition by North American wood—warbiers

(Parulinee) following spring migration over the Gulf of Mexico. Oecologia 74(1): 47-54.

MURRAY, B.G., 1 976. The return to the mainland of some nocturnal passerine migrants over the

sea. Bird—Banding 47: 345-359.

NISBET, LC.T. & W.H.DRURY, JR., 1968. Short—term effects of weather on bird migration : a

field study using multivariate statistics. Anim. Behav. 16 496—530.

OwEN, M. & J,M.BLACK, 1 989. Factors affecting the survival of barnacle geese on migration

from the breeding grounds. J. Anim. Ecol. 58(2): 603—61 7.

PAGE, G. & D.F.WHITACRE, 1975. Raptor predation on wintering shorebirds. Condor 77: 73—

83.

PENNYCUICK, C.J., 1969. The mechanics of bird migration. Ibis 111: 525—556.

PENNYCUICK,C.J., 1975. Mechanics of flight. pp 1—75 In: 4v/n817kv, Vol.5 (ad.

D.S.Farner, J.R.King & K.C.Parkes), Academic Press, New York.

PENNYCUICK, C.J., 1978. Fifteen testable predictions about bird flight. Olkos 30: 165—176.

PIERSMA, 1., 1 987. Hink, step of sprang? Reisbeperkingen van erctische steltiopers door

voedselzoeken,vetopbouw en vliegsnelheid. Limose 60(4): 185—194.

RALPH, C.J., 1978. Disorientation and possible fate of young passerine migrants. Bird—Banding

49(3): 237-247.

RAYNER, J.M.V., 1 979. A new approach to animal flight mechanics. J. Exp. Biol. 80: 1 7—54.

RAYNER, J.M.V., 1988. Form and function in evian flight. pp 1—66 in: Current Ornitho/c9,v,

Vol. 5 (ad. R.F. Johnston), Plenum Press, New York.

RICHARDSON, W.J., 1 974. Spring migration over Puerto Rico end the western Atlantic: a radar

stuty.Ibis 116: 172—193.

RICHARDSON, W.J., 1 976. Autumn migration over Puerto Rico end the western Atlantic: a radar

stuty. Ibis 118(3): 309-332,

24

RICHARDSON, W.J., 1978. Timing and amount of bird migration in relation to weather : a

review. Oikos 30: 224-272.

RICHARDSON, W.J., 1 979. Southeastward shorebird migration over Nova Scotia end New

Brunswick in autumn : a radar study. Can. J. Zool. 57(1): 1 07— 124.

$TODDARD, P.K., %J.E.MARSDEN & T.C.WILLIAMS, 1983. Computer simulation of autumnal bird

migration over the western North Atlantic. Anim. Behov, 31(1): 1 73— 1 80.

TORRE—BUENO, i.R., 1976. Temperature regulation and heat dissipation during flight in birds,

J. Exp. Biol. 65(2) :471—482.

TORRE—BUENO, JR., 1978. EvaporatIve cooling and water balance during flight in birds. J. Exp.

Biol. 75: 231-236.

lOVE, M.H., 1988. Observations of Asiatic migrants in the western Aleutlans. J. Field Ornithol.

59(2): 101-109.

TUCKER, V.A., 1 973. Bird metabolism during flight: evaluation of a theory. J. Exp. Biol. 58:

689-709.

VRIES, T., 1 966. Osprey ( Pond/on /io1,etus) in western Atlantic Ocean. Ardee 54: 91.

WILLIAMS. T.C., 1985. Autumnal bird migration over the Windward Caribbean islands. Auk

102: 163-166.

WILLIAMS, T.C., P.BERKELEY & V.HARRIS, 1977. Autumnal bird migration over Miami studied by

radar : a possible test of the wind drift hypothesis. Bird—Banding 48(1): 1 — 1 0.

WILLIAMS, T.C. & J.M.WILLIAMS, 1 978. An oceanic mess migration of land birds. Sd. Am.

239(4): 138-145.

WILLIAMS, T.C. & J.M,WILLIAMS, 1988. Radar and visual observations of autumnal (southward)

shorebird migration on Guam, Auk 1 05(3): 460—466.

WILLIAMS, T.C., J.M.WILLIAMS & P.D.KLOECKNER, 1986. Airspeed and heeding of autumnal

migrants over Hawaii. Auk 103: 634-635.

WILTSCHKO, W. & R.WILTSCHKO, 1988. MagnetIc orientation in birds. pp 67— 1 2 1 in: Current

Oro/tho/cqyç Vol. 5 (ed. R.F. Johnston), Plenum Press, New York.

25