COMPORTAMIENTO DEL VENADO EN EL NORESTE DE MEXICO

S. GALLINA1, J. BELLO2 AND P. CORONA-ZARATE1

1 Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz, México

2 Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Villahermosa, Tabasco, México

INTRODUCCION El venado cola blanca Odocoileus virginianus texanus (Zimmerman, 1870) es el trofeo cinegético más importante de México, y se distribuye en la región semiárida del Noreste del país, en los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, ocupando una superficie de 44, 400 km2 (Villarreal 1999). En esta área domina el matorral xerófilo, con condiciones de sequía extrema, por lo que el agua es un factor limitante en muchas ocasiones. Por lo tanto, desde el punto de vista del manejo, es necesario conocer las estrategias de comportamiento que emplea el venado para sobrevivir y reproducirse en estas condiciones (Marchinton y Hirth 1984, Beier y McCullough 1990, Mandujano et al. 1996, Delfín et al. 1998). Entre los aspectos conductuales que se deben determinar están los patrones de actividad (diarios, estacionales y anuales) y conocer como varían según el sexo y la época del año, ya que los patrones de actividad son adaptaciones a diversas variables y están relacionadas con la calidad del hábitat (Marchinton y Hirth 1984, Bello et al. 2001). También es importante determinar si el estado fisiológico influye en el comportamiento (Michael 1970, Mohen 1976, Kroll y Koerth 1996), y como se relaciona éste con condiciones ambientales tales como temperatura y precipitación que afectan las condiciones del hábitat (alimento disponible y cobertura). Area de estudio Este trabajo se realizó en el Rancho San Francisco (27º19' 36’’- 27º22’24’’N, 100º36'23’’-100º39’01’’O) propiedad de Ducks Unlimited de Mexico (DUMAC) localizado en los Municipios de Lampazos, Nuevo León y Progreso, Coahuila, al noreste de Mexico. Comprende un área de 1000 ha cercada con malla de 2.4 m, manteniendo una población de venados aproximada de 80-100 individuos. Tiene 32 bebederos artificiales con capacidad de 1500 litros y 3 presones. El clima es cálido-seco con una temperatura media anual de 21ºC, la máxima temperatura excede los 40ºC, la precipitación anual es alrededor de 400 mm. La vegetación es un matorral xerófilo con 7 asociaciones diferentes o hábitats (Bello et al. 2001). Las especies dominantes son: Acacia rigidula, A. farnesiana, Leucophyllum frutescens, Flourensia cernua, Prosopis glandulosa, Opuntia spp. Metodología Desde septiembre de 1994 hasta noviembre de 1995 se usaron redes de caída para capturar venados, sin utilizar anestésicos. Seis hembras y seis machos fueron capturados y se les colocaron radiocollares con una frecuencia específica y con sensor de actividad (Marca Telonics). De esta manera se pudo registrar el comportamiento al mismo tiempo que se localizaban los animales. Los animales se localizaban cada hora durante ciclos continuos de 24 hrs. Durante 1995 y 1996 se obtuvieron 2-3 ciclos por animal mensualmente. El tipo de conducta que estaba realizando cada venado se puede saber contando el número de pulsos o “beeps” por minuto durante 5 minutos continuos, con base en un estudio previo de Mandujano et al. (1996), donde se pudieron distinguir tres pautas de comportamiento con venados en cautiverio utilizando los mismos collares: echado (50-55 beeps por minuto), buscando o caminando (56-69) y comiendo (70-87). Para el estudio se consideraron tres períodos fisiológicos para el venado ya que representan requerimientos energéticos distintos

a lo largo del año: reproducción o época de apareamiento (Noviembre-Febrero), postreproducción o gestación (Marzo-Junio) y crianza (Julio-Octubre) Se consideró el porcentaje de tiempo que dedicaba a cada pauta para cada año, época y mes. Para los patrones diarios de comportamiento o ciclos circadianos, el día fue dividido en 6 períodos de 4 horas. Se aplicaron pruebas de Chi-cuadrada para conocer las diferencias en los patrones de actividades entre sexos, épocas y horas. Se realizaron análisis de regresión para contrastar el porcentaje del tiempo activos en cada período del día contra la temperatura y humedad promedio de los mismos períodos, en cada mes, en cada época y para todo el año.

RESULTADOS De todos los datos colectados de 1995 (Gallina et al. 1998) y de 1996 (Corona 1999, Corona et al. 2000), se utilizaron para el análisis los siguientes:

NUMERO TOTAL DE LOCALIZACIONES ANALIZADAS

AÑO SEXO EPOCA

MACHO HEMBRA

REPRODUCTIVA POSREPRODUCTIVA CRIANZA

1995 898 1476 806 1071 497

1996 861 1306 582 920 659

Patrón anual de actividad Los venados utilizan poco tiempo para alimentarse (11% en 1995 y 16% en 1996), mientras que la mayor parte del tiempo permanecen echados (57% en 1995 y 64% en 1996). No hubo diferencias significativas entre sexos en el patrón anual de actividad (Fig. 1). Patrón de actividad estacional Los patrones de actividad variaron en las épocas y en los años considerados. La mayor actividad durante los dos años se presentó en la época reproductiva mientras que estuvieron menos activos en la posreproductiva o de gestación, que coincide con la estación más seca del año y además también de altas temperaturas (para 1995 ver Figs. 2 a y b; y para 1996 Figs. 2 c y d)

PATRON DE ACTIVIDAD ESTACIONAL AÑO REPRODUCTIVA POSREPRODUCTIVA CRIANZA

1995 X2=6.99P<0.05 X2=19.7P=0.001 no significativa

1996 X2=27.7P=0.0001 X2=7.2P=0.028 X2=13.6 P=0.001

Patrones diarios de actividad o ciclos circadianos En general los venados estuvieron más activos en las horas crepusculares (1700-2100 horas) y durante el amanecer (0500-0900 horas), presentándose la menor actividad en la madrugada (0100-0500 horas, ver Figs. 3 a, b, c y d).

PATRONES DIARIOS DE ACTIVIDAD YEAR SEX REPRODUCTIVA POSREPRODUCTIVA CRIANZA

1995 H X2=35.18 P=0.001 X2=60.1P=0.001 no significativa

M no significativa X2=19.2P<0.05 no significativa

1996 H no significativa X2=18.7P=0.045 X2=19.5 P=0.035

M X2=26.9 P=0.003 X2=29.0P=0.001 no significativa

RELACIONES ENTRE PATRONES DE ACTIVIDAD CON LA TEMPERATURA Y HUMEDAD Sólo durante 1995 se encontró una correlación negativa (r = -0.31, P<0.05) entre la actividad de los machos y la temperatura durante el día, al igual que con las hembras (r = -0.35, P<0.05).

DISCUSION El venado cola blanca tiene patrones de actividad que cambian a lo largo del año en esta región semiárida, donde existen condiciones críticas, aunque el agua no es un factor limitante en el Rancho. Dichos cambios están relacionados con las condiciones fisiológicas (diferencias en requerimientos nutricionales y energéticos, ya que el período de mayor estrés o gasto energético para las hembras es el final de la gestación y la crianza, mientras que para los machos representa la época reproductiva o celo), por lo que los sexos reaccionan diferente a la disponibilidad de alimentos y cobertura. La época postreproductiva coincide con la estación más seca del año, y por lo tanto con menor alimento y cobertura disponible, disminuyendo los venados, sobre todo los machos, su actividad para evitar pérdida de energía, mientras que la época de crianza que corresponde al período de lluvias, y en consecuencia el alimento es abundante y pueden los venados estár más activos sobre todo los machos que necesitan más alimento para llegar en estado óptimo al apareamiento. PATRON ANUAL DE ACTIVIDAD Más de la mitad del tiempo los venados están inactivos dedicados a descansar y rumiar, mientras que dedican poco tiempo a estar comiendo, siendo más notorio esto en los machos. Durante 1995 el tiempo dedicado a la búsqueda o a moverse por las hembras fue mayor que en 1996, tal vez influenciado por las condiciones climáticas que directamente afectan el hábitat, tanto en la cantidad como la calidad del forraje, además de la cobertura tanto térmica como de protección contra depredadores. PATRON DE ACTIVIDAD ESTACIONAL La actividad de los venados tuvo diferencias significativas ente las épocas siendo más activos durante la época reproductiva y menos en la postreproductiva o de gestación. 1- Reproductiva – Ambos sexos incrementan su actividad de búsqueda y alimentación (Diciembre y Enero son los meses de apareamiento o celo). Los machos están preocupados buscando hembras que se encuentren en estro para poder llevar a cabo la cópula, y disminuyen la actividad de alimentación, ya que antes del celo tienen que comer abundante comida de alta calidad (Octubre y Noviembre) que les permita tener fuerza y energía para defender a las hembras que están listas para la cópula, contra otros machos que quieran hacerlo (Releya y Demarais 1994). Este proceso es el de mayor demanda energética para

los machos, que pueden llegar a perder hasta el 40% de su peso corporal durante esta época (Kroll y Koerth 1996). Durante esta estación las temperaturas son bajas (aunque rara vez llegan a 0ºC) y los venados aprovechan para estar más activos. 2- Postreproductiva o Gestación- La actividad decrece, particularmente el comportamiento de alimentación. Esto coincide con el período más seco del año, cuando tanto el alimento como la cobertura son mínimas. Además, las temperaturas son altas. Este patrón conductual representa una estrategia del venado para minimizar la energía y tener menos pérdida de agua por evapotranspiración, usando los hábitats que le provean cobertura térmica para estar echados, siendo más notorio durante 1995 que fue un año más seco (Bello et al. 2001). Las hembras dedican más tiempo a la alimentación comparadas con los machos, porque tienen una mayor demanda energética durante la gestación. 3- Crianza – En esta época, que coincide con las lluvias, se encuentra un incremento en la cantidad de alimento y cobertura. La actividad de los venados se incrementa ya que pueden escoger las plantas más nutritivas (Murden y Reisenhoover 1993). Los machos se preparan para el celo y es cuando desarrollan las astas e incrementan peso (Marchinton y Hirth 1984), mientras que las hembras están en la lactancia. PATRONES DIARIOS DE ACTIVIDAD O CICLOS CIRCADIANOS Durante las horas crepusculares (1700-2100 h y 0500-0900 h) los venados generalmente están más activos. En la época reproductiva son más activos durante el día, ya que las temperaturas son bajas. En 1995 durante el período posreproductivo los patrones de actividad diarios fueron similares entre ambos sexos. pero en 1996 los machos tuvieron diferencias; las hembras fueron más crepusculares posiblemente para evitar las altas temperaturas del día , permaneciendo echadas en ese período para evitar la pérdida de agua por evapotranspiración. RELACIONES CON LA TEMPERATURA Y LA HUMEDAD La relación del comportamiento anual y estacional con estos factores ambientales no es clara. En 1995 se encontró una correlación negativa significativa, pero no en 1996, tal vez porque 1995 fue un año más seco y caliente que 1996 (132 mm de precipitación y 31.3ºC temperatura promedio máxima durante 1995; mientras que en 1996 hubo 294 mm y 29.5ºC), en otras latitudes se ha observado que los venados son afectados por las temperaturas bajas (Marchinton y Hirth 1984, Beier y McCullough 1990).

CONCLUSIONES Los resultados de este estudio muestran la alta plasticidad del venado en cuanto a su comportamiento, ya que se adapta a las condiciones ambientales y a las características su hábitat. Aunque el área de estudio está dentro de la zona semiárida, el agua libre no es un factor crítico ahí, debido a que, el venado mostró variaciones en sus patrones de actividad en relación al sexo, estado fisiológico (época), alimento y cobertura disponible, y cambios en las condiciones ambientales anuales. El venado en general, permanece más tiempo echado (más del 50% de su tiempo) y pasa poco tiempo comiendo. Esta actividad se incrementa durante la época reproductiva. En cuanto al ciclo circadiano, el venado es considerado un animal crepuscular que está muy activo durante el día cuando las temperaturas son bajas. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue realizado gracias al apoyo financiero de CONACYT, a través de los proyectos 03270-N9107 y 225260-5-2480PB y al apoyo logístico de Ducks Unlimited de México (DUMAC). En el trabajo de campo se contó con la ayuda de Simón Ortiz (personal de

DUMAC), Christian Delfín, Nora Delia López, Socorro Lara, Carlos Contreras, Salvador Mandujano y Alejandro Pérez Arteaga.

BIBLIOGRAFÍA Beier, P. & D.R. McCullough. 1990. Factors influencing white-tailed deer activity patterns and habitat

use. Wildlife Monographs 101:1-55. Bello, J., S. Gallina & M. Equihua. 2001. Characterization and habitat preferences by white-tailed deer

in Mexico. J. Range Manage. 54:537-545. Briones, O. S. 1984. Sinecología y florística de Lampazos de Naranjo, Nuevo León, México, con

énfasis en la Gran Llanura. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de Nuevo León. México Corona, P. 1999. Patrones de actividad del venado cola blanca texano (Odocoileus virginianus

texanus-Zimmerman, 1870) en el Noreste de México durante 1996. Tesis de Licenciatura. Facultad de Biología. Universidad Veracruzana 51 pp.

Corona, P., S.Gallina & J. Bello. 19 Patrones de Actividad del venado cola blanca texano en el Noreste de México. VII Simposio sobre Venados en México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. UNAM. 12-26.

Delfín, C. A., S. Mandujano, S. Gallina, J. Bello & N. López. 1998. Patrones de desplazamiento de venado cola blanca en un rancho con manejo de agua en el Noreste de México. Memorias VI Simposio sobre venados de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. UNAM. 178-186.

Gallina, S., A. Pérez-Arteaga & S. Mandujano. 1998. Patrones de actividad del venado cola blanca (Odocoileus virginianus texanus) en un matorral xerófilo de México. Boletín de la Sociedad Biológica de Concepción, Chile .69:221-228

Kroll, J. C. & B. H. Koerth. 1996. Solving the mysteries of deer movement. A Center for Applied Studies in Forestry Publications.

Mandujano, S., S. Pérez, R. Sánchez & S. Gallina. 1996. Diferenciación de pautas de actividad del venado con ayuda de radiotransmisores con sensor de movimiento. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 67:67-78.

Marchinton, R. & D. Hirth. 1984. Behavior. Págs.129-168 en:L.K. Halls (ed). White-tailed deer, ecology and management. A Wildlife Management Institute Book. Stackpole Books. Harrisburg

Michael, E.D. 1970. Activity patterns of white-tailed deer in South Texas. The Texas Journal of Science 21:417-428

Mohen, A. A. 1976. Energy conservation by white tailed deer in the winter. Ecology 57:192-198 Murden, S. B. & K. L. Reisenhoover. 1993. Effects of habitat enrichment on patterns of diet selection.

Ecological Applications 3:497-503. Pérez, A., S. Gallina, S. Mandujano & R. Sánchez. 1996. Patrones de actividad diarios y estacionales

del venado cola blanca en un matorral xerófilo de Nuevo León. Memorias XIV Simposio sobre fauna silvestre. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. UNAM. México:11-17.

Releya, R. A. & S. Demarais. 1994. Activity of desert mule deer during the breeding season. Journal of Mammalogy 75:940-949.

Villarreal, J. G. 1999. Venado cola blanca. Manejo y aprovechamiento cinegético. Unión Ganadera Regional de Nuevo León. Monterrey, N. L. México.

(25.50%)

(10.13%)

(64.37%)

MACHO 1995

(11.09%)

(36.29%) (52.62%)

HEMBRA 1995

(18.52%)

(17.34%)

(64.14%)

MACHO 1996

(21.60%)

(14.05%)

(64.35%)

HEMBRA 1996

ACTIVIDADES DEL VENADO

Fig. 1 Patrón de actividad anual del venado cola blanca, donde el mayor porcentaje del tiempo lo dedican a estar echados y el menor a la alimentación.

0

20

40

60

80

100

POR

CEN

TAJE

N D E F M A M J J A S1995

COMER BUSCAR ECHADO

ACTIVIDAD MACHOS

0

20

40

60

80

100

POR

CEN

TAJE

N D E F M A M J J A S1995

COMER BUSCAR ECHADO

ACTIVIDAD HEMBRAS

Figs 2 a y b. Patrón de actividad mensual del venado cola blanca durante el año 1995. De Noviembre a Febrero corresponde a la época reproductiva o de celo, de Marzo a Junio es la época de gestación o postreproductiva y de Julio a Octubre la de crianza.

0

20

40

60

80

100 PO

RC

ENTA

JE

N D E F M A M J J A S1996

COMER BUSCAR ECHADO

ACTIVIDAD MACHOS

0

20

40

60

80

100

POR

CEN

TAJE

N D E F M A M J J A S1996

COMER BUSCAR ECHADO

ACTIVIDAD HEMBRAS

Figs 2 c y d. Patrón de actividad mensual del venado cola blanca durante el año 1996. De Noviembre a Febrero corresponde a la época reproductiva o de celo, de Marzo a Junio es la época de gestación o postreproductiva y de Julio a Octubre la de crianza.

10

20

30

40

50

60 FR

EC %

05-09 09-13 13-17 17-21 21-01 01-05HORA

REP POSREP CRI

MACHOS 1995

10

20

30

40

50

60

70

FREC

%

05-09 09-13 13-17 17-21 21-01 01-05HORA

REP POSREP CRI

HEMBRAS 1995

Figs. 3 a y b. Patrón diario de actividad o ciclo circadiano del venado cola blanca que corresponde al año 1995.

0 10 20 30 40 50 60 70

FREC

%

05-09 09-13 13-17 17-21 21-01 01-05HORA

REP POSREP CRI

MACHOS 1996

30

35

40

45

50

55

FREC

%

05-09 09-13 13-17 17-21 21-01 01-05HORA

REP POSREP CRI

HEMBRAS 1996

Figs. 3 c y d. Patrón diario de actividad o ciclo circadiano del venado cola blanca que corresponde al año 1996.