Chow 1998 Phase
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7/25/2019 Chow 1998 Phase
1/28
E L S E V I E R
Physica D 118 (1998) 343-370
PHYS I C
Phase locking in weak ly heterogeneous neu ronal network s
C a r s o n C C h o w l
Department of Mathem atics and Center for BioDynamics Boston UniversiO Boston MA 02215 USA
Received 22 Septemb er 1997 : received in revised form 5 February 1998; accepted 17 February 1998
Com municated by J.D. M eiss
A b s t r a c t
We exam ine ana ly t ica l ly the ex is tence and s tab il ity of phase- locked s ta tes in a weak ly he te rogeneo us neurona l ne tw ork .
W e consider a model of N neurons w i th a ll - to-a ll synapt ic coupl ing w here the he te rogene i ty i s in the in tr insic f i ring f requency
of the indiv idua l neurons. W e consider both inhib i tory and exc i ta tory coupl ing . We der ive the condi t ions un der wh ich s tab le
phase - locking is possib le . In hom ogen eous ne tworks, man y d i f fe rent per iodic phase- lock ed s ta tes a re possib le. The i r s tab il ity
depends on the dynam ics of the neuron and the coupl ing . For weak he te rogene i ty , the phase- locked s ta tes a re per turbed
from the hom ogen eous s ta tes and can rem ain s tab le i f the ir homo gene ous counte rpar ts a re s tab le. For enoug h he te rogene i ty ,
phase- lock ed so lu t ions e i ther lose s tab il ity or a re dest royed comp le te ly . We an a lyze the possib le s ta tes the ne twork can take
when p hase- lock ing is broken. 1998 Elsevie r Sc ience B.V.
PACS:
87.10.+e: 87.22.Jb; 87.22.As; 05.45.+b
Keywords:
Neural netw orks; Synchronization; Phase-locking; Oscillations
1 I n t r o d u c t i o n
P h a s e - l o c k e d a n d s y n c h r o n i z e d n e u r o n a l f i r i n g i s f o u n d t h r o u g h o u t t h e b r a i n a n d t h i s c o h e r e n t a c t i v i t y m a y
p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n b e h a v i o r a n d c o g n i t i o n [ 1 - 5 ] . G i v e n t h e i r i m p o r t a n c e , i t i s o f i n te r e s t t o u n d e r s t a n d t h e
m e c h a n i s m s r e s p o n s i b le f o r th e i r g e n er a t io n . H e r e , w e c o n s i d e r a n e t w o r k o f h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s t h a t ar e c o u p l e d
s y n a p t i c a l l y a n d d e t e r m i n e a n a l y t i c a l l y t h e c o n d i t i o n s u n d e r w h i c h t h e i r f i r i n g p a t t e r n s w i l l b e p h a s e - l o c k e d . O u r
r e s ul ts c o u l d h a v e i m p l i c a t i o n s f o r s y n c h r o n o u s p h e n o m e n a i n o t h e r a re a s o f b i o l o g y a n d p h y s i c s t h a t ar e b a s e d o n
p u l s e - c o u p l e d o s c i l l a t o r s [ 6 - 8 ] .
M u c h o f t h e p r e v i o u s a n a l y ti c a l w o r k o n p h a s e - l o c k i n g a n d s y n c h r o n i z a t i o n i n p u l s e - c o u p l e d n e u r o n a l o s c i l l at o r s
h a v e f o c u s e d o n h o m o g e n e o u s n e t w o r k s [ 9 - 1 5 ] . H o w e v e r , a n y b i o p h y s i c a l l y r e l ev a n t n e u r o n a l n e t w o r k w i l l li k e ly
i n c l u d e h e t e r o g e n e o u s e f fe c ts . I t is k n o w n t h a t h e t e r o g e n e i ty c a n g r e a t l y r e d u c e s y n c h r o n y i n n e t w o r k s o f p h a se -
c o u p l e d o s c i l l at o r s [ 6 , 16 , 1 7 ]. C o e x i s t e n c e o f s y n c h r o n o u s a n d a s y n c h r o n o u s s t at e s h a s b e e n s h o w n t o e x is t i n
l a rg e n e t w o r k s o f h e t e r o g e n e o u s p u l s e - c o u p l e d o s c i ll a t o rs [ 1 8 ,1 9 ] . R e c e n t l y i t h a s b e e n s h o w n n u m e r i c a l l y t h a t
t A fter September 1998: Department o f M athematics, University of Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15260, USA.
0167-278 9/98/ 19.00 Copyright 1 998 Elsevier Science B.V. All rights reserved
P I I
SO 16 7 - 2 7 8 9 ( 9 8 ) 0 0 0 8 2 - 7
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h e t e r o g e n e o u s a s s e m b l i e s o f n e u r o n s c a n f i r e c o h e r e n tl y . H o w e v e r , th e c o h e r e n t a c t i v i ty c a n b e g r e a t l y r e d u c e d
e v e n w h e n t h e h e t e r o g e n e i t y i s v e r y s m a l l [ 2 0 , 2 1 ] . H e r e , w e e x a m i n e a n a l y t i c a l l y t h e e x i s t e n c e a n d s t a b i l i t y o f
p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s o f w e a k l y h e t e r o g e n e o u s n e u r o n a l n e t w o r k s . W e c o n s i d e r a n a l l- t o - al l c o u p l e d n e t w o r k o f
s i z e N w h e r e t h e h e t e r o g e n e i t y i s in t h e i n tr i n si c f i r in g f r e q u e n c y o f t h e c o m p o n e n t n e u r o n s. W e e x a m i n e b o t h
inh ib i to ry and exc i t a tory connec t ions .
P h a s e - l o c k i n g i n h o m o g e n e o u s s y n a p t i c a l l y c o u p l e d n e u r o n a l n e t w o r k s h a s b e e n s t u d ie d a n a l y t i c a l ly w i t h d i f-
f e r e n t f o r m a l i s m s [ 1 0 - 1 2 , 2 2 ] . H e r e , w e g e n e r a l i ze t h e f o r m a l i s m d e v e l o p e d b y G e r s t n e r et a l. [ 1 2] t o e x a m i n e t h e
e x i s te n c e a n d s t a b il i ty o f p h a s e - l o c k e d s o l u t io n s . W e f in d t h e c o n d i t io n s f o r s t a b il i ty o f h o m o g e n e o u s p h a s e - l o c k e d
s o l u ti o n s a n d e x a m i n e w h a t h a p p e n s a s w e a l l o w t h e h e t e ro g e n e i t y t o i n c r e as e . O u r f o r m a l i s m c a n a n a l y z e a l l
p e r i o d i c p h a s e - l o c k e d s t a te s b u t w e m a i n l y f o c u s o n t h e s y n c h r o n i z e d o r i n - p h a s e s ta t e, t h e a n t i - s y n c h r o n i z e d s ta t e,
a n d t h e s p l a y - p h a s e o r a n t i - p h a s e s ta te . W e f in d t h a t s ta b l e p h a s e - l o c k i n g d e p e n d s c r u c i a l ly o n t h e t i m e c o u r s e o f
t h e s y n a p t i c c o u p l i n g a n d o n t h e r e s p o n s e p r o p e r t i e s o f t h e n e u r o n t o s y n a p t i c i n p u ts .
Neu rons h ave recen t ly been c l a s s i f i ed in accord ance w i th the i r phase re sp onse pro pe r t i e s [ 11 ,23]. Typ e I neuron s
have the prope r ty tha t t he i r
phase response curves
a re a lway s pos i t ive , i. e. t he n ex t f i r ing time o f the n euron i s
a lway s advanced in re spon se to a pos i t ive depo la r i z ing) input . In cont ra s t , fo r Typ e I I neuron s the nex t f i r ing
t i m e i s e i t h e r d e l a y e d o r a d v a n c e d d e p e n d i n g o n w h e n t h e i n p u t i s r e c e i v e d . O u r r e s u l t s c o n f i r m p r e v i o u s o b -
s e r v a ti o n s t h a t f o r T y p e I n e u r o n s , e x c i t a t o r y c o u p l i n g i s g e n e r a l l y d e s y n c h r o n i z i n g w h i l e i n h i b i t o ry c o u p l i n g i s
s y n c h r o n i z i n g [ 1 0 - 1 2 ] . F o r T y p e I I n e u r o n s , t h e o p p o s i t e c a n b e t r u e a l t h o u g h n o t n e c e s s a ri l y . I n p r e v io u s w o r k ,
t h e r e q u i r e m e n t s o n t h e r i s e a n d d e c a y t i m e o f t h e s y n a p t i c c o u p l i n g f o r s t a b l e p h a s e - l o c k i n g h a v e b e e n s e p a -
r a t e ly e m p h a s i z e d [ 1 0 ,1 2 , 2 2] . W e f i n d th a t d e p e n d i n g o n t h e n a t u r e o f t h e s y n a p t i c c o u p l i n g c o n d i t i o n s o n b o t h
a r e r e q u i r e d . A n i n t e r e s t i n g r e s u l t f o r h o m o g e n e o u s n e u r o n s i s t h a t t h e s p l a y - p h a s e o r a n t i - p h a s e s t a t e c a n b e
s t ab le for inh ib i to ry coupl ing for any f in i t e s i zed ne twork . For in f in i t e N , the sp lay-phase s t a t e i s known to be
unstable [26,29].
W i t h w e a k h e t e r o g e n e i t y , p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s c a n e x i s t b u t w i t h s m a l l p h a s e d i s p e r s i o n a r o u n d t h e i r h o -
mo gen eou s counte rpa r t s . S t ab i l i ty i s pos s ib le i f t he or ig ina l hom oge neo us so lu t ions a re s tab le . The add i t ion of
h e t e r o g e n e i t y c a n n o t s t a b i l i z e a n u n s t a b l e h o m o g e n e o u s p h a s e - l o c k e d s t a t e . A s t h e h e t e r o g e n e i t y i s i n c r e a s e d ,
phase - locked s t a t e s can e i the r lose s t ab i l i t y o r cease to ex i s t . He te rogene i ty can a l so fos t e r c lus t e r ing . When s t a -
b l e p h a s e - l o c k i n g i s l o st , t h e n e t w o r k c a n e n t e r a s y n c h r o n o u s , h a r m o n i c a l l y l o c k e d o r s u p p r e s s e d s ta t es . F i g . 1
s h o w s e x a m p l e s o f v a r i o u s s t a t e s f o r t w o c o u p l e d i n h i b i t o r y n e u r o n s o b t a i n e d f r o m n u m e r i c a l s i m u l a t i o n s o f a
b i o p h y s i c a l l y b a s e d n e u r o n m o d e l g i v e n in A p p e n d i x A .
I n S e c t i o n 2 w e i n t r o d u c e t h e m o d e l a n d f o r m a l i s m w e u s e f o r o u r a n a l y s is . I n S e c t io n 3 w e g i v e t h e c o n d i ti o n s
which mus t be s a t i s f i ed for a pe r iod ic phase - locked so lu t ion . In Sec t ion 4 we g ive gene ra l condi t ions for s t ab i l i t y
of locked so lu t ions . In Sec t ion 5 we apply our condi t ions for the ex i s t ence and s t ab i l i t y o f phase - locked s t a t e s to
t w o c o u p l e d h o m o g e n e o u s a n d h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s . W e a l s o e x a m i n e s u p p r e s s i o n a n d h a r m o n i c l o c k i n g . I n
S e c t i o n 6 w e e x a m i n e p h a s e - l o c k i n g a n d o t h e r d y n a m i c s i n a n e t w o r k o f N n e u r o n s . W e d i s c u ss o u r r e s u lt s a n d
conc lude in Sec t ion 7 .
2 M o d e l
Ou r ne two rk cons i s t s o f N a l l - to -a l l cou pled neuro ns . Eac h t ime a g iven neuron f i re s , a synapt i c pu l se i s t r ansmi t t ed
t o a l l t h e o t h e r n e u r o n s . T h e e f f e c t o f t h e s y n a p s e r e m a i n s o v e r a f in i te a m o u n t o f t im e . T h e d y n a m i c s o f n e u r o n s
a r e g e n e r a l l y d e s c ri b e d b y b i o p h y s i c a l l y b a s e d H o d g k i n - H u x l e y t y p e ) e q u a t i o n s w h i c h a r e a s e t o f d if f e r en t i a l
e q u a t i o n s f o r t he c u r r e n t b a l a n c e o f t h e m e m b r a n e p o t e n t i al a n d f o r t h e d y n a m i c s o f t h e c o m p o n e n t i o n c h a n n e l s [ 2 4] .
I n A p p e n d i x A , w e g i v e a n e x a m p l e s e t o f b i o p h y s i c a l l y b a s e d e q u a t i o n s [ 21 ] . W e u s e t h e s e e q u a t i o n s i n n u m e r i c a l
-
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a ) A s y n c h r o n y
C.C. Chow/Ph ysica D 118 1998) 343-370
b ) P h a s e L o c k i n g N e a r - S y n c h r o n y )
3 4 5
5 0 - -
5 0 - -
25
- 2 5
- 5 0
::1
::1
J
-75 , I J
I
I ,
I
0 2 0 4 0 6 0 8 0
T i m e m s )
I
100
0
E
;>~ -25
- 5 0
2 5 - -
-75
i
20
I I I I
4 0 6 0 8 0 1O0
T i m e m s )
c ) H a r m o n i c L o c k in g
5 0 - -
d ) S u p p r e s s i o n
50 -
E
E
;>
25
-25
- 5 0
-75
0
25
0
>
>~ -25
I I I I I -75
2 0 4 0 6 0 8 0 1 00
T i m e m s )
0 2 0 4 0
I I
60 80 1O0
T i m e m s )
F i g . 1 . E x a m p l e s o f p o s s i b l e s t a te s f o r t w o h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s f r o m n u m e r i c a l s i m u l a t i o n s o f th e m o d e l g i v e n i n A p p e n d i x A . a )
A s y n c h r o n y w i t h 11 = 9 . 0 , 12 = 9 . 9 i x A / c m 2 ; gs = 0 . 2 5 m S / c m 2 ; r s = 1 0 m s . b ) N e a r - s y n c h r o n y w i t h 11 = 1 . 6, 12 = 1 . 7 8 p ~ A / c m 2 ;
g s = 0 . 2 5 m S / c m 2 ; r s = 1 0 m s . c ) H a r m o n i c l o c k i n g w i t h 11 = 9 . 0 , 1 2 = 9 . 9 ~ A / c m 2 : g s = 0 . 5 m S / c m 2 : r s = 1 0 m s . d ) S u p p r e s s i o n
w i t h 1 1 = 1 . 6 , 1 2 = 1 . 7 8 p A / c m 2 ; gs = 0 . 5 m S / c m 2 ; r s = 1 0 m s .
s i m u l a t io n s t o c o n f i r m o u r a n a l y t i ca l r e su l ts . T h e s e n e u r o n s a r e T y p e I i n c o n t r a s t to c l a ss i c H o d g k i n - H u x l e y
e q u a t i o n s w h i c h a r e T y p e I I [ 1 1 , 2 3 ] .
G e n e r a l l y , t h e d i f f e r e n t i al e q u a t i o n s f o r n e u r o n m o d e l s a r e c o m p l i c a t e d a n d c u m b e r s o m e f o r t h e o r e t i c a l a n a l y s i s.
I n s t e a d , w e u s e t h e sp ike response metho f o r o u r n e u r o n a l d y n a m i c s [ 1 2 , 2 5 , 2 6 ] . T h i s f o r m a l i s m i s f a i r l y g e n e r a l
a n d c a n b e a p p l i e d t o b i o p h y s i c a l n e u r o n m o d e l s [ 2 7 ] . I n t h i s m e t h o d , t h e n e u r o n i s c o n s i d e r e d t o b e a d e v i c e
-
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3 4 6 C . C . C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 ( 1 9 9 8 ) 3 4 3 - 3 7 0
w h i c h f i re s w h e n a si n g l e s c a la r v a ri a b l e m e m b r a n e p o t e n t ia l ) c r o s s e s a t h r e s h o l d f r o m b e l o w . T h e d y n a m i c s o f
t h e m e m b r a n e p o t e n t ia l c o n s i s t s o f a s u m o f t w o s e t s o f k e r n e ls a k i n t o a n i n te g r a l e x p a n s i o n :
I g i (t ) ~ E 1 7 i ( t t ~ ) - J r -E E i j ( t - - t ~ ) ,
2 . 1 )
/ j l
w h e r e t] m a r k s th e fi r in g ti m e s o f n e u r o n i i .e . t h e / t h t i m e n e u r o n i r e a c h e s t h e th r e s h o l d
Oi)
a n d j i s s u m m e d
f r o m 1 t o N e x c l u d i n g i . T h e k e r n e l s a r e z e r o f o r t - t ~ < 0 . T h e k e r n e l
O i ( t )
d e s c r i b e s t h e in t r in s i c d y n a m i c s o f
t h e n e u r o n a f t e r i t h a s b e e n t r i g g e r e d t o f i re . I t r e p r e s e n t s t h e e n s u i n g s p i k e a c t i o n p o t e n t i a l ) a n d r e c o v e r y b e h a v i o r .
T h e k e r n e l E i j t ) r e p r e s e n t s t h e r e s p o n s e d u e t o s y n a p t i c i n p u t s . W e d o n o t i n c l u d e t h e e f f e c t s o f s e l f - c o u p l i n g i n
2 . 1 ) b u t c a n d o s o b y m o d i f y i n g ~]i t ) . F i g . 3 g i v e s e x a m p l e s k e t c h e s o f p o s s i b l e k e r n e l s .
T o l i n e a r o r d e r w e c a n w r i t e E i j ( t ) i n t h e f o r m
E i j ( t ) = f G ( s ) l i j ( t - s ) d s ,
0
2 . 2 )
w h e r e
l i j ( t )
i s t h e s y n a p t i c i n p u t t o n e u r o n i f r o m n e u r o n j , a n d
G ( t )
i s t h e l i n e a r r e s p o n s e f u n c t i o n . I t h a s b e e n
s h o w n t h a t th e l i n e a r r e s p o n s e i s o f t e n a n a d e q u a t e a p p r o x i m a t i o n f o r t h e fu l l n o n l i n e a r r e s p o n s e [ 1 2 , 2 6 ,2 7 ] . I n
b i o p h y s i c a l l y b a s e d n e u r o n s , t h e s y n a p t i c i n p u t c u r r e n t i s u s u a l l y g i v e n b y l i j ( t ) = g s S i j ( t ) ( v i - - V s ) where v~ . i s a
c o n s t a n t r e v e r s a l p o t e n t i a l , g s i s t h e m a x i m a l s y n a p t i c c o n d u c t a n c e , a n d S i j ( t ) i s t h e s y n a p t i c g a t i n g v a r i a b l e o b t a i n e d
f r o m a d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s e e E q . A . 4 ) in A p p e n d i x A ) . M o d e l s o f t e n u s e t h e s im p l i f i c a t i o n
1 i j ( t ) ~
g S i j ( t )
s i n c e (v i - v~ . ) i s a p p r o x i m a t e l y c o n s t a n t a w a y f r o m a s p ik e [ l 1 . T h e d y n a m i c s o f th e s y n a p t i c g a t i n g v a r i a b l e h a s
p r e v i o u s l y b e e n a p p r o x i m a t e d b y a r e c u r s iv e s c h e m e w h e r e S i j ( t ) i s u p d a t e d e a c h t i m e t h e n e u r o n r e c e i v e s a n i n p u t
w i t h Si.i ( t ) ~ S i j ( t ) + S f ( t - t j ) , w h e r e t j i s t h e t i m e o f t h e p r e - s y n a p t i c s p i k e , a n d St ( t ) i s a s t e r e o t y p i c a l s y n a p t i c
r e s p o n s e [ 1 0 , 1 1 ,2 9 ] . W e c a ll t h i s t y p e o f s y n a p t i c m o d e l n o n s a t u r a t i n g s i n c e S i j t ) i n c r e a s e s w i t h o u t b o u n d a s th e
f i r in g r a t e i n c r e a s e s . O n t h e o t h e r h a n d , t h e s y n a p t i c m o d e l g i v e n b y A . 4 ) i s s a t u r a t i n g . H e r e S i j t ) s a t u r a t e s t o a
f i n it e v a l u e a s t h e f ir i n g ra t e o f t h e p r e - s y n a p t i c n e u r o n i n c r e a s e s . I n t h e l i m i t o f v e r y f a s t s y n a p t i c r i s e t i m e s w e
c a n u s e th e a p p r o x i m a t i o n
S ( t ) - -+ S t . ( t - t j )
t o m o d e l t h e d y n a m i c s o f A . 4 ) [ 2 8 ]. I n t h is c a s e t h e s y n a p s e h a s n o
m e m o r y o f p r e v io u s a c ti v it y .
I n o u r n e t w o r k , w e a l l o w f o r h e t e r o g e n e i t y i n t h e th r e s h o l d s o f t h e n e u r o n s w h i c h i m p l i e s h e t e r o g e n e i t y i n t h e
i n tr in s i c f i ri n g f re q u e n c i e s . W e m a i n t a i n h o m o g e n e i t y i n th e t i m e c o u r s e s o f th e k e r n e l s . W e c a n m a k e t h e t h r e s h o l d
h e t e r o g e n e i t y e x p l i c i t w i t h t h e t r a n s f o r m a t i o n
v i - -+ v i - l i
a n d
O i ~ 0 - - l i ,
w h e r e
l i c a n
b e t h o u g h t o f a s a
n o r m a l i z e d a p p l i e d d r i v i n g c u r r e n t , a n d 0 i s a c o n s t a n t t h r e s h o l d . W e m a k e t h e s y n a p t i c s t r e n g t h s o f t h e n e u r o n s
e x p l i c i t b y s e t t i n g
( : i j ( t ) = J ~ ( t ) ,
w h e r e J r e p r e s e n t s th e c o u p l i n g s tr e n g th . H e t e r o g e n e o u s c o u p l i n g c o u l d b e
a c c o u n t e d f o r b y s e t ti n g J = J / j . W h e n J > 0 w e c a ll t h i s e x c i t a t o r y c o u p l i n g a n d f o r J < 0 w e c a l l t h is i n h i b i t o r y
c o u p l i n g . P u t t i n g t h i s i n E q . 2 . 1 ) y i e l d s
v , ,) = ,, + Z o t - , / ) + Z J , < t - 4 )
l j , l '
2 . 3 )
I n th i s f o r m , th e n e t w o r k h e t e r o g e n e i t y i s e x p l i c i t l y e x p r e s s e d i n t h e a p p l i e d c u r r e n t l i . W e c a n s e t t h e t h r e s h o l d f o r
a l l t h e o s c i l l a t o r s t o 1 b y a s i m p l e r e s c a l i n g w i t h o u t a n y l o s s o f g e n e r a l i ty . I n t h i s f o r m u l a t i o n ,
l i j ( t )
i n E q . 2 . 2 )
c a n b e t h o u g h t o f a s th e p o s t - s y n a p t i c c u r r e n t w h i l e
E i j ( t )
c a n b e t h o u g h t o f a s th e p o s t - s y n a p t i c p o t e n t i a l. O f t e n w e
w i l l r e f e r t o th e r i s e ti m e o f t h e s y n a p t i c c u r r e n t w h i c h w i l l m e a n t h e r i s e t im e o f
l i j ( t ) .
W e n o t e t h a t t h e s y n a p t i c
k e r n e l
~ i j ( t )
w i l l i ts e l f h a v e a r is e t i m e w h i c h c a n d e p e n d o n b o t h t h e r i s e a n d d e c a y t i m e o f t h e s y n a p t i c c u r r e n t .
-
7/25/2019 Chow 1998 Phase
5/28
C .C . C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 ( 1 9 98 ) 3 4 3 - 3 7 0
47
R e m a r k 1 .
W e h a v e a s s u m e d t h a t t h e s y n a p t i c k e r n e l d o e s n o t d e p e n d o n t h e t i m e o f a r r iv a l o r p h a s e o f t h e
s y n a p t i c i n p u t . F o r t h e i n t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l , a s w i l l b e s h o w n b e l o w , t h i s i s t r u e . H o w e v e r , i n g e n e r a l , t h e r e
t J ~ ) . F o r t h e e n s u i n g a n a l y s i s , w e e x a m i n e
i l l b e a d e p e n d e n c e w h i c h w e c a n e x p r e s s
as 6 i .j : 6 ( t - t l , t - -
p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s w h e r e t h e t i m e s i n c e t h e l a s t s p i k e i s fi x e d. O u r a s s u m p t i o n i s t h en v a l i d i f 1 8 u~ u , v ) l /3 a n d t f i s t h e t im e e l a p s e d t o t h e n e x t s y n a p t i c i n p u t. F o r n o n s a t u r a t i n g s y n a p s e s , w e c a n s e t t f :
cx~ [ 1 0, 11 ]. F i g . 2 s h o w s n u m e r i c a l s i m u l a t i o n s o f t w o c o u p l e d i n t e g r a t e - a n d - f i r e n e u r o n s . W e s e e t h a t t h e i n t e g r a t e -
a n d - f i r e m o d e l e x h i b i t s f i ri n g s ta t e s th a t a r e s i m i l a r to t h o s e o f th e b i o p h y s i c a l l y b a s e d n e u r o n m o d e l s h o w n i n
Fig. 1 .
E q . 2 . 4 ) c a n b e i n t e g r a t e d d i r e c t l y [ 1 2 , 2 6 ] to o b t a i n t h e k e r n e ls :
~ 7 t) = - e x p - t ) , t > 0 , 2 . 6 )
1 1
- e x p - t ) ] - [ e x p - ~ t ) - e x p - t ) ] , 0 < t < t f ,
I - p [ e x p - / 3 t ) 1 - ~
t ) = 1 - ~ l ) 2 .7 )
- [ e x p - / 3 t t ) - e x p - t / ) ] - 1 - a [ e x p - a t f ) - e x p - t f ) ]
e x p - t -
t f ) ) , t f < t .
W e s h o w e x a m p l e s o f t h e k e r n e ls f o r t h e i n te g r a t e - a n d - f i r e m o d e l i n F i g s . 3 a ) a n d b ) . N o t e t h a t f o r a > /3 ,
t ) > 0 s o t h a t t h e t i m e o f t h e n e x t f ir i n g is a l w a y s a d v a n c e d i n r e s p o n s e t o a p o s i t i v e s y n a p t i c i n p u t a n d t h u s t h e
i n t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l c a n b e c l a s s i f i e d a s T y p e I . I n F i g . 3 c ) w e s h o w s k e t c h e s o f p o s s i b l e s y n a p t i c k e r n e l s f o r
t h e T y p e I I n e u r o n s w h e r e t h e s y n a p t i c i n f l u e n c e c a n b e b o t h p o s i t i v e a n d n e g a t i v e d e p e n d i n g o n t h e t im e a f t e r t h e
s p ike .
3 . E x i s t e n c e o f p h a s e l o c k e d s o l u t i o n s
W e f i r st e x a m i n e t h e e x i s t e n c e o f p e r i o d i c p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s . W e d e r i v e a c o n d i t i o n f o r w h i c h a l l p e r i o d i c
p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s m u s t s a ti s f y . O u r c o n d i t i o n g e n e r a l i z e s t h a t o f G e r s t n e r e t a l . [1 2 ] t o in c l u d e h e t e r o g e n e i t y
-
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6/28
3 4 8
a ) A s y n c h r o n y
C .C . C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 1 9 9 8 ) 3 4 3 - 3 7 0
b ) P h a s e L o c k i n g ( N e a r - S y n c h r o n y )
1 . o o , . ~ , ,.
0 i i /
0 . 5 0
V
0.25
i
o . o o . ." 1 : I i
I i I
0 2 5 5 0 7 5 1 0 0
1 . 0 0
0.75
0 . 5 0
0.25
0 . 0 0
, , , , : , / , : /
' ' / o / , , l .
, I I * , / .
, I I , , I .
- - ; * J
I
. I
'
I
.
. I 1 , ' I .
/ i / i
I I I J I
25 50 75 100
c ) H a r m o n i c L o c k i n g
d ) S u p p r e s s i o n
1 . 0 0
0.75
0 . 5 0
V
0.25
0 . 0 0
I l i I I
5 0 1O0 1 5 0 2 0 0
1 . 0 0
0 . 7 5
0 . 5 0
0 . 2 5
0 . 0 0
I I I I
0 5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0
F i g . 2 . E x a m p l e s o f p o s s i b l e s t a te s f o r t w o h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s f r o m n u m e r i c a l s i m u l a t i o n s o f th e i n t e g r a t e -a n d - f i r e m o d e l f r o m
S e c t i o n 2 . 1 . T h e t h r e s h o l d f o r f i r in g i s s e t t o 1 . T h e s i m u l a t i o n s i n c l u d e s e l f - i n h i b i t io n w i t h s t r e n g t h e q u a l t o t h e c o u p l i n g s t r e n g t h J .
T h e t i m e a x i s h a s b e e n s c a l e d u p b y a fa c t o r o f 1 0. ( a ) A s y n c h r o n y w i t h p a r a m e t e r s I 1 = 2 . 5 , 1 2 = 2 . 4 ; J = - 0 . 4 ; o t - - 1 /3 = 0 . 5 . ( b )
N e a r - s y n c h r o n y w i t h 11 = 1 . 51 ,
1 2 = 1 5 ; J =
- -0 . 4 ; o t
=
1 / 3 = 0 . 5 . ( c ) H a r m o n i c l o c k i n g w i t h I1 = 2 . 6 , 1 2 = 2 . 5 ; J = - 2 ; ~ = 1
f l = 0 . 5 . ( d ) S u p p r e s s i o n w i t h I 1 = 1 . 6 , 1 2 = 1 . 5 ; J = - 2 ; c~ = 1 / 3 = 0 . 5 .
i n t h e a p p l i e d c u r r e n t a n d l o c k i n g a t a r b i t r a r y p h a s e s . V a n V r e e s w i j k e t a l . [1 0 ] d e r i v e d a l o c k i n g c o n d i t i o n f o r t h e
s p e c i f i c c a s e o f t w o h o m o g e n e o u s i n t e g r a t e - a n d - f i r e n e u r o n s l o c k e d a t a r b i t r a r y p h a s e s .
O u r s t r a t e g y i s t o a s s u m e t h a t t h e r e i s a p e r i o d i c p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n a n d t h e n c h e c k f o r s e l f - c o n s i s t e n c y , i .e .
t h e m e m b r a n e p o t e n t i a l m u s t b e 1 ( t h e t h r e s h o l d v a l u e ) a t t h e t i m e o f th e n e x t f i r i n g . C o n s i d e r e a c h n e u r o n l a b e l e d
-
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7/28
3 . 0
1.5
0 . 0
-1 .5
0
1
2
C . C . C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 (1 9 9 8 ) 3 4 3 - 3 7 0
a
0.3
0 . 2
2 o.1
0 . 0
b
~ I I t
0 5 10
349
I
15
S
0 . 2
0.1
0 . 0
-0.1
c
I
I I I I
0 5 10 15
Fig . 3 . Exam ple kernels. (a ) An r /kernel wi th a spike . The funct ion used has a sp ik ing par t g iven by 0 ( t ) = (exp[50t ] - ex p[ - t ] ) / ( 1 + 50) ,
t < 0.1, and a recovery part given by O(t) = - ex p [- t + 0.1], t > 0.1. The recovery part has the sam e form as the integrate-and-fire
1/ker nel of Eq. (2.6). (b) The E kern el from Eq. (2.7) for the saturating case (solid l ine) and the non satura ting case (dashed line) for
parameters ~ = 1.8, /4 = 0.6 and
t f
= 3. (c) Two sketches o f possible kernels for Type II neurons . Note that they have both posit ive and
negative parts. These two exam ples are not derived from a ny particular model.
b y i t o b e f i r i n g p e r i o d i c a l l y i n t h e p a s t a t t [ = (49i - I) T , w h e r e l = 1 , 2 . . . . . a n d 0 ~
q ~ i
1 i s a p h a s e s h i f t .
I n s e r t i n g t h e s e f i r i n g t im e s i n t o E q . ( 2 . 3 ) g i v e s
v i ( t ) = l i + Z r l ( t - ( c D i - l ) T ) + Z J E ( t - ( ( p j - l ' ) T ) , t 5 ( i T . ( 3 . 1 )
l>_1 j : / : i , l >O
T h i s a s s u m e s t h a t e a c h n e u r o n w i l l f ir e o n c e w i t h i n a p e r i o d . W e w i l l d i s c u s s t h e s i t u a t io n w h e r e t h i s d o e s n o t o c c u r
l a t e r .
N e u r o n i w i l l f ir e n e x t a t t
= q ~ i
T . I n s e r t i n g t h i s i n t o E q . ( 3. l ) a n d i m p o s i n g s e l f - c o n s i s t e n c y y i e l d s
vi(qbiT)
=
1
= l i - J r
Z ~ l ( lT) + Z J~ ( I 'T + (qS i - qS j )T).
( 3 . 2 )
l > _ l j i , l > _ O
N o t e t h a t f o r ( ~ bi - ~ bj) < 0 , t h e f ir s t t e r m o f t h e ~ k e r n e l s u m w i l l b e e q u i v a l e n t l y z e r o b y d e f i n i t i o n o f t h e k e r n e l s .
T h e i n t e r p r e t a t i o n i s t h a t w i t h i n t h e g i v e n p e r i o d ( l = 0 ) , n e u r o n j s p i k e s a ft e r n e u r o n i a n d t h e s y n a p t i c e f f ec t d o e s
n o t a p p e a r u n t i l t h e n e x t p e r i o d , I r = 1 . I f E q . ( 3 . 2 ) i s s a t i s f i e d t h e n a p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n e x i st s . T h e s o l u t i o n w i l l
b e s p e c i f i e d b y t h e s e t o f p h a s e s
q ~ i
a n d t h e p e r i o d T . W e n o t e t h a t t h e p h a s e - l o c k i n g c o n d i t i o n g i v e n b y E q . ( 3 .2 )
c o n s i s t s o f N e q u a t i o n s f o r N p h a s e s a n d t h e p e r io d . H o w e v e r , t h e s y s t e m i s t ra n s l a t i o n a l l y i n v a r i a n t i n t im e , s o
o n e o f t h e p h a s e s c a n b e a r b i t r a r il y f ix e d . T h i s t h e n l e a v e s u s w i t h a w e l l - d e f i n e d s y s t e m o f N e q u a t i o n s a n d N
u n k n o w n s ( N - 1 p h a s e s a n d t h e p e r i o d T ) .
F o r a h o m o g e n e o u s s y s t em , t h e e q u a t i o n s a re s y m m e t r i c w i t h r e s p e ct t o th e n e u r o n i n d e x , i m p l y i n g a l a rg e n u m b e r
o f p o s s i b l e s o l u t i o n s f o r t h e p h a s e s. T h e m o s t n o t a b l e s o l u t i o n s a r e th e i n - p h a s e [ 6 , 9 - 1 2 , 1 6 ] o r s y n c h r o n i z e d s t at e
-
7/25/2019 Chow 1998 Phase
8/28
3 5 0 C.C. Chow/Physica D 118 1998) 343-370
w h e r e a ll th e p h a s e s a r e t h e s a m e a n d t h e s p l a y - p h a s e s t a te [ 3 i - 3 4 ] w h e r e t h e p h a s e s a r e s p a c e d e v e n l y a p a r t o v e r
o n e p e r i o d . T h e r e a r e a ls o c l u s t e re d s o l u ti o n s w h e r e e q u a l n u m b e r s o f n e u r o n s w i l l fi re a t e v e n l y s p a c e d p h a s e s . A n
e x a m p l e i s t h e a n t i - s y n c h r o n o u s [ 1 0 , 3 5 - 3 9 ] s t a t e w h e r e h a l f th e o s c i l l a t o r s f ir e a h a l f a p e r i o d a p a r t . T h e i n c l u s i o n
o f h e te r o g e n e i t y b r e a k s t h e p e r m u t a t i o n s y m m e t r y . H o w e v e r , f o r s m a l l e n o u g h h e t e r o g e n e it y , n e a r s y n c h r o n o u s ,
a n t i - s y n c h r o n o u s a n d s p l a y - p h a s e s o l u t io n s t h a t a re p e r t u r b e d f r o m t h e i r h o m o g e n e o u s c o u n t e r p a r t s c a n e x is t.
3 .1 . P h a s e - l o c k e d s o l u ti o n s f o r t w o n e u r o n s
A s a s p e c i fi c e x a m p l e , w e c o n s i d e r t h e e x i s te n c e o f p e ri o d i c p h a s e - l o c k e d s o l u ti o n s f o r t h e c a s e o f tw o c o u p l e d
n e u r o n s . W e c o n s i d e r n e u r o n s w i t h h e t e r o g e n e o u s a p p l i e d c u r r e n t 11 > I 2 a n d h o m o g e n e o u s c o u p l i n g . W e s u p p o s e
t h e n e u r o n s h a v e f i r e d a t t i m e s t ] = a i - 1 ) T , w h e r e 1 = 1 , 2 , 3 . . . . . i = 1 , 2 . W e c h o o s e t h e o r i g i n o f t i m e s o t h a t
q~2 >-- ~bl,
i .e . n e u r o n 2 a l w a y s f i r es a f te r o r w i th ) n e u r o n 1 .
A p p l y i n g c o n d i t i o n 3 . 2 ) f o r N = 2 y i e l d s
V l qS1 T ) = 1 = I i - I - Z [ r / 1 T ) +
J ~ I T -
~ bT ) ] , 3 . 3 )
/ > l
v2 ~b2T) = 1 = 12 + Z
o 1 T ) -I- Z J I T + ~ b T ) ,
3 . 4 )
/ > l / _ > 0
w h e r e ~b = ~b2 - 4~J > 0 a n d w e h a v e t a k e n i n t o a c c o u n t t h a t n e u r o n 2 f i r e s a f t e r n e u r o n 1 . W e m u s t s o l v e E q s . 3 . 3 )
a n d 3 . 4 ) f o r t h e p h a s e ~ b a n d p e r i o d T .
A re l a t i o n f o r t h e p h a s e c a n b e d e r i v e d b y s u b t r a c t i n g E q . 3 . 4 ) f r o m 3 . 3 ) t o g i v e
0 - -- - I 1 - - 1 2 - - G ~ b ) , 3 . 5 )
w h e r e
G Cq b = J Z [ e C I T - T + a T ) - e C l T - ~ bT ) ] . 3 . 6 )
/ > 1
F o r h o m o g e n e o u s n e u r o n s , l l = 12) , c o n d i t i o n 3 . 5 ) f o r th e p h a s e i s e q u i v a l e n t t o th a t d e r i v e d b y V a n V r e e s w i j k
e t a l . [ 1 0 ]. F o r E 0 ) = 0 w h i c h i s g e n e r a l l y t ru e ) , w e f i n d t h a t G 0 ) ---- G 0 . 5 ) = G 1 ) = 0 . T h i s i m p l i e s t h a t f o r
h o m o g e n e o u s n e u r o n s 4 ~ = 0 a n d 4~ = 0 . 5 a r e p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s w h i c h w e r e f e r to a s t h e s y n c h r o n i z e d a n d
a n t i - s y n c h r o n i z e d s o l u t i o n s , r e s p e c t i v e l y . I n a d d i ti o n , G ~ b) i s a n o d d f u n c t i o n a r o u n d G 0 . 5 ) . T h u s , i f o t h e r p h a s e -
l o c k e d s o l u t i o n s e x i s t, t h e y m u s t a l w a y s a p p e a r s y m m e t r i c a l l y i n p a i r s o n e i th e r s i d e o f q~ = 0 . 5 . F r o m E q . 3 . 5 ),
i t i s a p p a r e n t t h a t n e u r o n s w i t h h e t e r o g e n e o u s I i c a n n o t l o c k i n a p u r e ly s y n c h r o n o u s o r a n t i - s y n c h r o n o u s s ta te .
H o w e v e r , i f t h e h e t e r o g e n e i t y i s n o t t o o l a rg e , t h e re c a n s ti ll b e p h a s e - l o c k e d s o l u t io n s n e a r t o s y n c h r o n y a n d n e a r
t o a n t i - s y n c h r o n y . F o r h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s i t i s a l s o p o s s i b l e t h a t p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s d o n o t e x i s t a t a l l . A s a
s p e c i f i c e x a m p l e , c o n s i d e r t h e i n t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l . U s i n g E t ) w i t h o u t s a t u r a t io n f r o m 2 . 7 ) i n c o n d i t i o n 3 . 6 ),
w e f i n d
G ~ , ) - l - o ~ L ] T e - ~ T - ~ - - e - r _l
J [ e , + + J r f f J r _ - e ~ ~ r
e , ~ r - r _ e - < P r ]
1 - - f l L 1 - e - ~ r - ~ - e _ - 7 _ . 3 . 7 )
F i g . 4 s h o w s s o m e e x a m p l e s o f G 4 0 . T h e p a r a m e t e r s T , ot a n d / 3 c o n t r o l t h e s h a p e o f G ~ b). G e n e r a l l y , f o r m o d e r a t e
r i s e r a t e , o r, a n d s l o w d e c a y r a t e , / 3 , a s c o m p a r e d t o th e p e r i o d T , t h e r e a r e o n l y t h e s y n c h r o n o u s a n d a n t i - s y n c h r o n o u s
-
7/25/2019 Chow 1998 Phase
9/28
C. C . Chow / Phys ica D 118 1998) 34 3-3 70 351
0 . 2 -
0 .0
- 0 .2
0 .0
0 . 9
I I
0 .5 1 .0
I 1 1 2
t
0 .0
-0 .9
I I
0 .0 0 .5 1 .0
I 1 1 2
Fig. 4. Two examp les of G ~b) for inhibi tory coupling. The top f igure has parameters: J = - 1 , T = 10, a = 0.1,/4 = 0.05. The bottom
figure has the sam e parameters excep t et = 0.5. The intersect ion of G ~b) and the horizontal l ine given by I i
1 2
gives a phase-locked
solution. If Ill - 121 is large enou gh then no phase-loc ked solution exists.
s o l u t i o n s a s s e e n i n F i g . 4 a ). H o w e v e r , i f or i s i n c r e a s e d , a th i r d p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n c a n a r i s e a s s e e n i n F ig . 4 b ) .
W i t h h e t e r o g e n e i t y , w e s e e t ha t t h e p h a s e - l o c k e d s o l u ti o n s m o v e a w a y f r o m t h e i r h o m o g e n e o u s c o u n t e rp a r t s.
T o s p e c i f y t h e p e r i o d f o r a g i v e n p h a s e , w e a d d E q . 3 . 4 ) to 3 . 3 ) a n d d i v i d e b y 2 t o o b t a i n
1 = 1 + ~ r l ( 1 T ) + [ e ( I T - o T ) + e ( I T - T + 4 ~ T ) I
, 3 . 8 )
-
7/25/2019 Chow 1998 Phase
10/28
352
C.C.
C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 ( 1 9 9 8) 3 4 3 - 3 7 0
w h e r e [ = ( I1 + 1 2 ) / 2 . U s i n g E q . ( 3 .8 ) a n d a s s u m i n g t h e r i s e t i m e o f t h e s y n a p t i c c u r r e n t is v e r y s h o r t c o m p a r e d t o
t h e d e c a y t i m e (o r > > f l ), w e f i n d t h a t th e p e r i o d f o r th e s y n c h r o n i z e d s t a t e (~b = 0 ) f o r th e i n t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l
w i t h s a t u r a t i n g s y n a p s e s s a t i s f i e s [ 2 8 ]
J ( e - l ~ T _
e - T )
1 = [ 1 - e - T ) + 3 . 9 )
1 -
~ )
T h e p e r i o d f o r n o n s a t u r a t i n g s y n a p s e s i s g i v e n b y E q . ( 3 .9 ) w i t h a n e x t r a f a c to r o f ( 1 - e - ~ T ) i n t h e d e n o m i n a t o r
o f th e s e c o n d t e r m . T h e p e r i o d d o e s n o t c h a n g e m u c h f o r n e a r s y n c h r o n y w h e r e t h e p h a s e i s n e a r z e r o . It h a s b e e n
f o u n d t h a t ( 3 .9 ) c a n b e u s e d t o e s t i m a t e t h e p e r io d o f a s y n c h r o n i z e d i n h i b i to r y n e t w o r k o f b i o p h y s i c a l l y b a s e d T y p e
I n e u r o n m o d e l s [ 2 8 ] . W e s h o u l d n o t e t h a t a p e r i o d i c p h a s e - l o c k e d s t a t e e x i s t s o n l y i f t h e p h a s e c o n d i t i o n ( 3 . 5 ) a n d
t h e p e r i o d c o n d i t i o n ( 3 . 8 ) c a n b e s o l v e d s i m u l t a n e o u s l y .
4 . S t a b i l i t y o f p h a s e - l o c k i n g
W e e x a m i n e t h e l o c a l s ta b i li t y o f p h a s e - l o c k e d s o l u ti o n s f o r a n e t w o r k o f N a l l- t o -a l l c o u p l e d n e u r o n s . O u r
f o r m a l i s m g e n e r a l i z e s t h a t o f R e f . [ 1 2 ] t o i n c l u d e h e t e r o g e n e i t y i n t h e a p p l i e d c u r r e n t
li
a n d f o r l o c k i n g a t a r b i t r a r y
p h a s e s @ . I n t h is s t r a te g y , p e r tu r b a t i o n s a r o u n d t h e f ir i ng t i m e s o f th e p h a s e - l o c k e d s o l u ti o n s a r e c h e c k e d f o r g r o w t h
o r d e c a y . B a s e d o n t h e p e r t u r b a t i o n d y n a m i c s w e o b t a i n s u f f i c i e n t c o n d i t i o n s f o r s t a b il i ty . T h e r e s u l t i n g c o n d i t i o n
i s s im i l a r t o th a t d e r i v e d f o r p h a s e m o d e l s [ 4 0 ].
F o r n e u r o n i w e c o n s i d e r f i r i n g i n t h e p a s t a t t i m e s
t ] = ( q ~ i - l ) T + S i ( n - l ) ,
1 = 1 , 2 , 3 . . . . . ( 4 .1 )
w h e r e ~ i
( n - l ) i s a s m a l l p e r t u r b a t i o n a r o u n d e a c h f i r i n g ti m e a n d n i s t h e i n d e x f o r th e c u r r e n t p e r t u r b a t i o n . S i n c e
t h e u n p e r t u r b e d n e u r o n s f i r e p e r i o d i c a l l y , w e c a n t r a n s l a t e n t o 0 i n t h e p e r i o d i c p a r t o f t] . W e w a n t t o e x a m i n e
w h e t h e r
~ i n )
g r o w s o r d e c a y s a s n - -+ c x ~. W e w i l l s h o w t h a t
~ i n )
d e p e n d s o n t h e p e r t u r b a t i o n s o f t h e p r e v i o u s
f i r in g t i m e s o f a l l t h e n e u r o n s i n t h e n e t w o r k . T o d e r i v e a m a p p i n g f o r
~ i
( /7 ), w e i n s e r t t h e p e r t u r b e d f i r in g t i m e s
( 4 . 1 ) i n t o E q . ( 2 . 3 ) t o o b t a i n
v i ( t ) = l i + E r l ( t - - ( ~ i I ) T - 3 i ( n - I ) ) + Z J ~ ( t - (d p j - I ) T - 8 j ( n - 1 ) ) .
1>1 j i,F >O
( 4 . 2 )
T h e n e u r o n w i l l n e x t f i r e a t t
= ~ i
T +
~ i
( n ) . H e n c e w e c a n s e t
1 ) ~ b
T +
6 i
( n ) ) = 1 , w h i c h i m p l i e s a f t e r l i n e a r i z i n g
in
~ i n )
t h a t
U i ( (9 T ) ~ -- 1 - - v i ( ~ i T ) 3 i ( n ) ,
( 4 . 3 )
w h e r e t h e d o t d e n o t e s t h e f i r s t d e r i v a t i v e w i t h r e s p e c t t o t i m e . W e n o w s e t t
= ~ b
T i n E q . ( 4 . 2 ). U s i n g E q . ( 4 . 3 ) a n d
l i n e a r i z i n g i n 6 k ( l ) w e o b t a i n
- - i )i (d p i T ) r i ( n ) = I i q -
E [ r / ( I T )
i T ( l T ) 3 i ( n
/ ) ]
l > l
+ E J [ e ( l T + ( Oi
- g j ) T ) - -
~- ( I T + ( (a i
- f b j ) T ) S j n - 1 ) ] .
j i F>O
4 .4 )
-
7/25/2019 Chow 1998 Phase
11/28
C . C . C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 ( 1 9 9 8 ) 3 4 3 - 3 7 0 3 5 3
F o r a n u n p e r t u r b e d s p i k i n g h i s t o r y E q . ( 3 . 2 ) h o l d s . T h i s a l l o w s u s t o s i m p l i f y E q . ( 4 . 4 ) . S o l v i n g f o r 3 i ( n ) y i e l d s
3 i ( n ) - - i l ( l T ) 3 i ( n - l ) 4 - Z J ~ ( l t T 4 - (d t) - d ~ j ) T ) 3 j ( n - l ) 4 . 5 )
iJi (dpi T ) '
j ~ i , l > O
w h e r e
f : i( ~ b i T ) = Z i l ( l T ) + ~ J ~ ( f f T + ( (b i - d p j ) T ) . 4 . 6 )
I>l j~i,l >_O
S t a b i l i t y i s d e t e r m i n e d f r o m E q . ( 4 . 5 ) . I f t h e p e r t u r b a t i o n s , 3 i n ) , d e c a y t o z e r o a s n a p p r o a c h e s i n f i n i t y t h e n t h e
s y s t e m i s c o n s i d e r e d t o b e s t a b le . T h e o u t c o m e i s n o t i m m e d i a t e l y a p p a r e n t s i n c e a g i v e n p e r tu r b a t i o n o f a n e u r o n
d e p e n d s o n p r e v i o u s p e r t u r b a t i o n s i n c l u d in g t h o s e w i t h i n t h e s a m e c y c l e ( i .e h a v e t h e s a m e i n d e x n ) . O n e p o i n t
o f c o n c e r n m i g h t b e t h a t i f p e r t u r b a t io n s d e c a y i n th e f u t u r e t h e n s h o u l d t h e y n o t a m p l i f y i n th e p a s t a n d v i o l a t e
t h e s m a l l n e s s a s s u m p t i o n r e q u i r e d f o r t h e s t a b i l i t y a n a l y s i s . W e s h o w t h a t t h i s d o e s n o t p o s e a p r o b l e m a n d t h e
p e r t u r b e d d y n a m i c s c a n b e t r e a te d a s a n i n it ia l v a l u e p r o b l e m . A l t h o u g h a s in g l e p e r t u r b a ti o n d e p e n d s o n t h e e n ti r e
h i s t o ry o f p r e v i o u s p e r t u r b a t io n s , w e c a n c h o o s e a s a n i n it ia l c o n d i t io n a s t a te o f p e r f e c t l y p h a s e - l o c k e d p e r i o d i c
f i r i n g ( i . e . z e r o p e r t u r b a t i o n s ) i n f i n i t e l y i n t o t h e p a s t f o l l o w e d b y a s i n g l e p e r t u r b a t i o n a t o n e f i r i n g t i m e . A l l t h e
e n s u i n g p e r t u r b a t io n s w i l l t h e n r e s p o n d a c c o r d i n g t o E q . ( 4 .5 ) . I f t h e p e r tu r b a t i o n s e v e n t u a l l y d e c a y a w a y t h e n t h e
s y s t e m i s st a b le . B y t u r n in g t h e p e r tu r b e d d y n a m i c s i n to a h i g h - d i m e n s i o n a l f ir st r e t u rn m a p w e o b t a i n a s u f fi c ie n t
c o n d i t i o n f o r s t a b il i ty w h i c h w e s t a t e i n t h e f o ll o w i n g T h e o r e m 1 .
T h e o r e m 1 . I f t h e s e r i e s ( 4 . 5 ) c a n b e t r u n c a t e d t h e n a s u f f i c i e n t c o n d i t i o n f o r s t a b i li t y o f a p h a s e - l o c k e d s t a te i s t h a t
a l l t h e c o e f f i c i e n t s t h e s e r i e s i n ( 4 . 5 ) a r e p o s i t i v e .
P r o o f W e f i rs t m a k e S i ( r t ) d e p e n d o n l y o n p r e v i o u s f i r i n g s b y s u b s t i t u ti n g f o r 3 j ( n ) r e c u r s i v e l y o n t h e r i g h t - h a n d
s i d e o f t h e m a p p i n g ( 4 . 5 ) w h e n e v e r q i > q Sj . T h i s s u b s t i t u t io n c a n b e d o n e s y s t e m a t i c a l l y i f w e i n d e x t h e n e u r o n s
s o t h a t t h e y a r e o r d e r e d b y p h a s e w i t h q 1 < q52 < ' < ~ b U , i .e . n e u r o n 1 f i r e s f i rs t , n e u r o n 2 s e c o n d , a n d s o f o r t h .
W i t h t h is p h a s e o r d e r i n g t h e m a p p i n g f o r 31 ( n ) i s g i v e n b y E q . ( 4 . 5 ) w i t h i = 1 a n d l ' _> 1 . S i n c e n e u r o n 1 f i re s fi r s t
i t o n l y d e p e n d s o n t h e p r e v i o u s f i r in g s o f th e o t h e r n e u r o n s . T o o b t a i n t h e m a p p i n g f o r 3 2 ( n ) w e m u s t s u b s t i tu t e f o r
3 i ( n ) o n t h e r i g h t - h a n d s i d e o f m a p p i n g ( 4 . 5 ) w i t h i = 2 . W e c o n t i n u e t h i s r e c u r s i v e s u b s t i t u t io n s c h e m e f o r al l N
n e u r o n s w h e r e f o r i = k w e m u s t s u b s t it u t e f o r 3 j ( n ) o n t h e r i g h t - h a n d s i d e o f E q . ( 4 . 5 ) f o r j < k . W e w r i t e th e
r e s u l t i n g m a p p i n g a s
N v ~
3 i ( n ) = Z Z M i j ( l ) 3 j ( n - 1 ) , ( 4 . 7 )
j = l / = 1
w h e r e Mij 1) i s o b t a i n e d f r o m a p p l y i n g t h e p re s c r i p t io n d e s c r i b e d a b o v e a n d t h e s u m o v e r j n o w i n c l u d e s i . T h e
e l e m e n t s o f Mij are c o m p o s e d o f p r o d u c t s a n d s u m s o f t h e c o e f f i c i e n t s in th e s e r i e s ( 4 .5 ) . T h u s , i f t h e c o e f f i c i e n t s
a r e p o s it i v e th e n t h e e l e m e n t s o f
m i j a re
p o s i ti v e . T h e o r e m 1 t h e n d i r e c tl y f o l l o w s f r o m L e m m a 1 . [ ]
L e m m a 1 . I f t h e s e r i e s ( 4 . 5 ) c a n b e t r u n c a t e d t h e n a s u f f i c i e n t c o n d i t i o n f o r s t a b i l i ty i s g i v e n b y M i j ( l ) > O.
P r o o f . B y a s s u m p t i o n t h e k e r n e l s r / ( t ) a n d e ( t ) v a n i s h s u f f i c i e n t l y q u i c k l y s o t h a t w e c a n t r u n c a t e t h e s e r i e s i n
E q . ( 4 . 5 ) . T h i s a l l o w s u s t o t ru n c a t e t h e i n n e r s u m i n E q . ( 4 . 7 ) a t s o m e l = l M . W e c a n t h e n e x p r e s s t h e m a p p i n g
( 4 .7 ) i n te r m s o f a f ir s t r e t u rn m a p p i n g b y e m b e d d i n g i n a h i g h e r d i m e n s i o n w i t h
6 ( n ) = .A ~ 6 ( n - - 1 ) , ( 4 . 8 )
-
7/25/2019 Chow 1998 Phase
12/28
3 5 4
C.C. Chow /Physica D 118 1998) 343-37 0
w h e r e i n b l o c k f o r m ,
6 n ) =
8 n )
8 n - 1)
3 (n - 2 )
6 n - - l m q - 1)
M =
M ( 1 ) M ( 2 ) - . . M ( / M - 1 ) M ( / M ) ~
I 0 . 0 0
0 I - . - 0 0 ,
0 0 . . . I 0
(4 .9 )
I d e n o t e s th e N x N i d e n t i t y m a t r i x , 8 k ) i s t h e c o l u m n v e c t o r o f le n g t h N w i t h e l e m e n t s 8 i k ) a n d M ( I ) i s t h e
N x N m a t r i x w i t h e l e m e n t s M i j 1 ) f r o m E q . ( 4 . 7 ) .
T h e d y n a m i c s o f t h e p e r tu r b a t io n s a r e d e t e rm i n e d b y r e p e a t e d m a t r i x m u l t ip l i c at i o n s o f W I . T h e p h a s e - l o c k e d
s o l u t i o n i s s t a b l e if a l l t h e e i g e n v a l u e s o f M h a v e a b s o l u t e v a l u e l e ss t h a n u n i ty . F o r s i m p l e e n o u g h s y s t e m s w e c a n
c a l c u l a t e t h e e i g e n v a l u e s e x p l i c i t ly ( s e e A p p e n d i x B ) . T h i s i s u s u a l l y n o t th e c a s e , s o w e n e e d t o d e t e r m i n e b o u n d s
o n t h e m o d u l u s o f t h e m a x i m u m e i g e n v a l u e p ( 3 / /) ( s p e c t r a l r a d i u s ) . T h e s p e c t r a l r a d i u s i s l e s s t h a n o r e q u a l t o a n y
g ive n ma t r ix no rm [41 ] . In pa r t i c u la r p ( .A4) < ]].A411oo = m ax y~q [ ij F r o m E q s . ( 4 . 5 ) - ( 4 . 7 ) w e f i n d t h a t th e
r o w s o f Y ~-t M ( I ) s u m t o u n i t y , w h i c h i m p l i e s t h a t a l l t h e r o w s . A4 a ls o s u m t o u n i ty . T h u s w e i m m e d i a t e l y f i n d th a t
1 i s a n e i g e n v a l u e w i t h e i g e n v e c t o r 6 = ( 1 , 1, 1 . . . . 1 ). T h i s c o r r e s p o n d s t o a g l o b a l u n i f o r m s h i f t in t im e a n d i s
d u e t o t h e t i m e t r a n s l a ti o n a l i n v a r i a n c e o f t h e d y n a m i c s . I t c a n b e d i s r e g a r d e d f o r s t a b i l it y c o n s i d e r a t i o n s [ 1 2 ] . I f th e
e l e m e n t s o f A d a r e n o n - n e g a t i v e t h e n p ( . M ) = I A 4 IIo~ - - 1 . T h e s p e c t r a l r a d i u s is t h e u n i q u e m a x i m u m m o d u l u s
e i g e n v a l u e i f M i s a p r im i t i v e m a t r i x w h i c h i s s a ti s f ie d i f 3 , 4 m > 0 f o r s o m e m [ 4 1 ] . B y i n s p e c t i o n o f 3 d f r o m
(4 .9 ) , we s ee tha t M m > 0 i f M i j ( / ) > 0 p r o v i n g L e m m a 1. [ ]
I t i s i m p o r t a n t t o n o t e t h a t M ij (1) > 0 is no t a nec e s s a r y con d i t io n fo r s t ab il i t y . We mak e th i s exp l i c i t i n the
f o l l o w i n g c o r o l l a r y .
C o r o l l a r y 1 .
S t a b i l i ty i s p o s s i b l e e v e n i f
M i j
h a s n e g a t i v e e l e m e n t s .
P r o o f I f 3 ,4 i s p r im i t i v e , w e k n o w t h a t o n e e i g e n v a l u e i s a l w a y s 1 , i t i s n o n d e g e n e r a t e a n d a l l th e o t h e r e i g e n v a l u e s
a r e w i t h i n t h e u n i t d i s c [ 4 1 ] . S t a b i l i ty i s l o s t i f a n in t e r i o r e i g e n v a l u e c r o s s e s t h e u n i t b o u n d a r y , w h i c h c a n o c c u r
i f w e a l l o w s o m e o f t h e e l em e n t s o f M i j
t o
b e c o m e n e g a t iv e . B e c a u s e t h e e ig e n v a l u e s a r e c o n t in u o u s f u n c t io n s o f
t h e e l e m e n t s , w e c a n m a k e s o m e o f t h e e l e m e n t s n e g a t i v e a n d s t il l k e e p t h e e ig e n v a l u e s w i t h i n t h e u n i t d i sc b y t h e
i n t e r m e d i a t e v a l u e t h e o r e m . [ ]
R e m a r k 2 . O u r p e r t u r b a t i o n s c h e m e g e n e r a l i z e s t h a t o f G e r s t n e r e t a l. [ 1 2 ] w h o a r r i v e d a t t h e s t a b il i t y e q u a t i o n ( 4 . 8 )
f o r t h e p u r e l y s y n c h r o n i z e d s o l u t i o n ( al l p h a s e s e q u a l ) . T h e y c o n s i d e r e d d y n a m i c s w h e r e ~ ( 0 ) = 0 , so o n l y p r e v i o u s
p e r t u r b a t i o n s a f f e c t t h e c u r r e n t o n e . F o r a l a r g e h o m o g e n e o u s n e t w o r k , t h e y p r o v e d t h e n e c e s s a r y a n d s u f f i c i e n t
c o n d i t i o n f o r s t a b i li t y i s J ~ t ~ 1 T ) > 0 . I n o u r c a s e w i t h h e t e r o g e n e i t y , p u r e s y n c h r o n y i s n o t p o s si b l e W e a r e
t h u s f o r c e d t o c o n s i d e r l o c k i n g a t a r b i t r a r y p h a s e s a n d u s e t h e r e c u r s i v e s u b s t i t u t i o n s c h e m e a b o v e t o c a l c u l a t e t h e
m a p p i n g f o r t h e p e r t u r b a t i o n s .
4 .1 . S t a b i l i ~ f o r t w o c o u p l e d n e u r o n s
A s a n e x a m p l e w e a p p l y t h e f o r m a l i s m f o r N = 2 . E q . ( 4 . 5 ) is
1
81 (n) = .-- ~--~[~)(IT)~I n - I ) + J ~ I T
C T ) 3 2 n
/ ) ] ,
/ 1 l> l
(4 .10 )
-
7/25/2019 Chow 1998 Phase
13/28
C . C. C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 1 9 9 8 ) 3 4 3 - 3 7 0
3 5 5
~ J
= - - ~ i l ( 1 T ) 8 2 ( n - l ) + 7 Z ~ ( l ' T + ( o T ) S l ( n - I ' ) ,
( 4 . 1 1 )
2 (n )
1~'~ l>_1 1)2
1 ' > 0
wh ere q~ = 4~2 - q~ l. S ince n eu r on 2 f i r e s a f t e r neu ro n 1 , we s u bs t i tu t e 81 (n ) f ro m Eq . (4 .1 0 ) in to Eq . (4 .1 l ) to y i e ld
J 2 ~ ( ~ p T ) ~ ( I T -
~bT )] 82 (n - l )
8 2 ( / ' / ) : Z
- -
1>_1 L 1 )2 v i i ) 2
F J ~ ( I T + ~ b T ) J ~ ( q S T ) i l ( 1 T ) 1 }
+ L -07 + Vl 1 )2 81 (n - 1 ) .
C o m b i n i n g 4 . 1 0 ) w i t h 4 . 1 2 ) w e o b t a in
i l ( i T )
iJ1
M ( 1 ) =
J 6 ( I T + ( a T ) J d i ( d p T ) i l (1 T ) i l ( l T )
v 2
q- iq v2 i~2
4.12)
J ~ ( I T 1 ) I q S T ) )
J 2 ~ ( q S T ) ~ ( I T - d p T ) '
q'- ~11~2
( 4 . 1 3 )
w h i c h i s t o b e u s e d i n E q s . ( 4 . 8 ) a n d ( 4 .9 ) . T h e s u f f i c i e n t c o n d i t i o n f o r s t a b il i ty o f a p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n i s g i v e n
b y L e m m a 1 w h i c h w e d en o t e b y M ( / ) > 0 .
F o r t h e c a s e o f t w o n e u r o n s w e c a n a l s o o b ta i n t h e n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s t a b il it y b y e x a m i n i n g w h e t h e r o r n o t
o n e n e u r o n c a n r e m a i n l o c k e d t o t h e o t h e r o n e i n d e p e n d e n t l y o f w h e t h e r t h e y a r e f i ri n g p e ri o d ic a l ly . T h i s t y p e o f
s t a b i li t y w a s c o n s i d e r e d b y v a n V r e e s w i j k e t al . [ 1 0] . W e d e r i v e t h e i r c o n d i t i o n u s i n g t h e s p i k e r e s p o n s e f o r m a l i s m
w h i c h w e s t a t e i n t h e f o l l o w i n g t h e o r e m .
T h e o r e m
2 . A n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s t a b i li t y o f a p e r i o d i c p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n f o r t w o n e u r o n s i s G ( 4~ ) > 0 ,
whe re G(~b) i s g iven by Eq . (3 .6 ) and p r ime deno te s the f i r s t de r iva t ive w i th re s pec t to 4 ) .
P r o o f
S u p p o s e t h a t n e u r o n 1 f ir e s at ti m e s
t l = t l - I
and neu ron 2 f i r e s a t t imes t 2 =
t l - + 0 + 8 ( n - / ) ,
w h e r e
1 > 0 . W e c o n s i d e r t h e s i t u a t io n w h e r e n e u r o n 2 h a s f ir e d a f te r n e u r o n 1 . N e u r o n 1 w i l l s a t is f y th e c o n d i t i o n
V l ( q ) = 1 w h i l e n e u r o n 2 s a t i sf i e s th e c o n d i t i o n
v 2 ( t l
+ 0 + 8 ( n ) ) = 1 , f r o m w h i c h w e d e r iv e th e l i n e a r i z a t io n
vz(t l + 0) = 1 - vz( t l +
O ) 8 ( n ) .
Ins e r t in g th i s in to Eq . (2 .3 ) and l inea r i z ing in 8 (n - l ) y i e lds
1 = I i + Z [ r I ( t l - -
t l - l ) - k- J 6 ( t l - t l I - O ) - J ~ ( t l - t l I - O ) 8 ( n - / ) ] ,
(4 .14 )
I>_l
- ~)2(q
+ O ) 8 ( n ) = 12 + Z [ r l ( t l - t i - I ) - i l ( tj - t l - l ) 8 ( n - - l ) + J e ( t l - t 2 l
+ 0 ) ] . ( 4 . 1 5 )
I>_l
S u b t r a c t i n g E q . ( 4 . 1 5 ) f r o m E q . ( 4 . 1 4 ) a n d c a n c e l i n g t e r m s , w e o b t a in t h e c o n d i t i o n f o r s y n c h r o n y :
J Z [ 6 ( t l -
t 2 - I + O ) -
6 ( t l -
t l - I -
0 ) ] , ( 4 . 1 6 )
1 12
l > l
a n d t h e p e r t u rb a t i o n m a p p i n g :
1
Z [ / / ( t t -
q - l ) - J 4 ( t l - t l - i - O ) ] 8 ( n - 1 ),
(4 .17 )
8 n ) - - t ' z ( t l - k - 0 ) l > _ 1
w h e r e
v 2 ( t l + 0 ) = Z [ / / ( t l - -
t l - I ) + J ~ t l - t 2 - 1 +
0 ) ] . ( 4 . 1 8 )
/ > l
-
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14/28
3 5 6
C.C. Chow/Physica D 118 1998) 343-370
E q . ( 4 . 1 7 ) c a n b e r e w r i t t en a s
~ ( n ) = Z a ( I ) ~ ( n -
1),
l>l
w h e r e
a ( l ) = -:---[/~(tl - t l - i ) - J~ ( t l - t l l - 0 ) ] .
V2
I t w i l l b e s h o w n i n L e m m a 2 t h a t a n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s t a b i l it y i s ~ A ( l ) < 1 .
A p p l y i n g t h i s c o n d i t i o n l e a d s t o
Y~4>_I //(t l - t l - l ) - J ~ ( t l - t l - l - - O )
< l ,
)-~/>_l ~( tl -- t l - i ) + J~ ( t l - t 2 - I -t- O)
w h i c h i m p l i e s
J Z [ ~ t l - - tl-I -- O) q- ~ t l - t2-1 + 0 ) ] > 0 .
l > l
(4 .19 )
(4 .20 )
(4 .21 )
( 4 . 2 2 )
C o n d i t i o n ( 4 . 2 2 ) i s t h e g e n e r a l n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s ta b l e l o c k i n g . F o r t h e s p e c i f ic c a s e o f p e r i o d i c f i r i n g w e
can se t t / = ( l - l ) T and 0 = q~T in (4 .22 ) w h ich i s equ iva len t to G ' ( d p ) / T > 0 . Th i s l e ads to G ' (q~) > 0 a s s t a t ed
i n T h e o r e m 2 . [ ]
L e m m a 2 . F o r p e r t u rb e d d y n a m i c s o f t h e f o r m
IM
~ ( n ) = ~ A ( 1 ) ~ (n - / ) ,
/ = 1
(4 .23 )
a n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s t a b i l it y i s t h a t ~ A ( 1 ) < 1. I f A ( 1 ) > 0 , fo r al l l, t hen the con d i t io n i s s u f f i c i en t a s we l l .
P r o o f T h e d y n a m i c s c a n b e e x p r e s s e d i n m a t r i x n o t a t i o n a s i n E q . ( 4 . 8 ) w h e r e M ( 1 ) i s r e p l a c e d b y t h e s c a la r
A ( I ) a n d t h e i d e n t i ty m a t r i c e s a r e r e p l a c e d b y 1 . T h e c o r r e s p o n d i n g m a t r i x A / I i s a c o m p a n i o n m a t r i x a n d t h e
c h a r a c t e r i s t i c p o l y n o m i a l i s g i v e n b y [ 1 2 , 4 1 ]
lM
1 = Z A( I ) )~- l ( 4 . 2 4 )
/ = 1
L e t f ( ) ~) = y~q A(1))~ -1 , s o th a t e i g e n v a l u e s o f A . ' / s a t i sf y f ( ~ . ) = 1 . S u p p o s e Y~4 A ( l ) > 1 . T h e n f ( l ) > 1 .
Ho we ve r , f (~ . ) ~ 0 a s ~ . ~ cx~ . S ince f i s a po l yno m ia l and hen ce con t inu ous , f ( )~) = 1 a t s om e )~ > 1 by the
i n t e r m e d i a t e v a l u e t h e o r e m m e a n i n g a t l e a st o n e e i g e n v a l u e w i l l b e g r e a t e r t h a n 1 . T h u s ~ / A ( 1 ) < 1 i s n e c e s s a r y
f o r a l l e i g e n v a l u e s t o b e l e s s th a n 1 a n d h e n c e f o r s t ab i li t y. I f A ( l ) > 0, then y~q A ( l ) < 1 i s n e c e s s a r y a n d s u f f i c i en t
fo r s t ab i l i t y s ince f ( )~) < , fo r a l l )~ > 1 im p ly ing the re a re no e igenva lue s g rea te r than o r equa l to 1 . [ ]
R e m a r k 3 . T h e c o n d i t i o n G ' (q ~ ) > 0 i s n o t a su f f i c ie n t c o n d i t i o n f o r p e r i o d i c p h a s e - l o c k i n g . H o w e v e r , i f t h e
d y n a m i c s a r e c o n s t r a in e d s o t h a t A ( 1 ) as g iven in Eq . (4 .20 ) i s pos i t ive fo r a l l l , t hen )-~q>_l A (I ) < 1 , w h i c h c a n b e
r e - e x p r e s s e d a s c o n d i t i o n ( 4 . 2 2 ) , i s t h e n e c e s s a r y a n d s u f f i c i e n t c o n d i t i o n f o r a r b i t r a ry p h a s e - l o c k i n g . H o w e v e r , t h i s
c o n s t r a i n t d o e s n o t e n s u r e p e r i o d i c i t y . F o r i n s t a n c e , i t m a y b e p o s s i b l e t h a t t w o n e u r o n s c o u l d b e l o c k e d t o g e t h e r
i n a h i g h e r o r d e r p e r i o d i c o r e v e n a n a p e r i o d i c o r b i t .
-
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5 T w o n e u r o n n e t w o r k
W e n o w a p p l y o u r f o r m a l i s m t o e x a m i n e t h e e x i s te n c e a n d s t a b i l i ty o f s p e c if i c p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s f o r t w o
c o u p l e d n e u r o n s . W e w i l l r e vi si t th e c a s e o f t w o h o m o g e n e o u s n e u r o n s a n d t h e n c o n s i d e r n e u r o n s w i t h h e t e r o g e n e o u s
a p p l ie d c u r r e n t b u t w i t h h o m o g e n e o u s i n h i bi t o ry a n d e x c i t a to r y c o u p l i n g . I n A p p e n d i x B w e c o n s i d e r a s im p l e
e x a m p l e f o r t w o n e u r o n s w h e r e o n l y t h e k e r n e l s f r o m t h e l as t f i r in g a r e k e p t . W e c o m p u t e t h e e i g e n v a l u e s f o r
s t a b i li t y e x p l i c i t l y a n d c o m p a r e w i t h o u r r e s u l t s f o r t h e g e n e r a l c a s e .
A p p l y i n g t h e s ta b i l it y c o n d i t i o n s f o r p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s , w e m a k e t h e f o l l o w i n g p r o p o s i t i o n f o r t h e s t a b i li t y
o f t w o c o u p l e d n e u r o n s . A l t h o u g h w e t r e at t h e s p i k i n g p e r i o d T a s a p a r a m e t e r i n t h e p r o p o s i t i o n , i t i s i m p o r t a n t t o
n o t e t h a t it is a n e m e r g e n t t i m e s c a l e t h a t d e p e n d s o n p a r a m e t e r s o f t h e n e t w o r k .
P r o p o s i t i o n 1 . A p e r i o d i c p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n f o r t w o c o u p l e d n e u r o n s i s s t a b l e i f i n 4 . 1 3 ) i ) i l I T ) > 0 fo r
l > 1, ii) J ~ a T ) > 0 and i i i ) J ~ I T a T ) > O , fo r a ll I > 1 . Th es e a re s u f f i c i en t bu t no t nec e s s a r y cond i t ions .
Pro pos i t ion l is e s t ab l i s h ed by ana lyz ing the ma t r ix e l em en t s o f M I ) in 4 .13 ) . B y de f in i t ion b l > 0 and ~32 > 0 .
C o n d i t i o n s i ) - i i i ) th e n i m p l y t h a t M I ) > 0 p r o v i n g t h e p r o p o s i t i o n b y L e m m a 1 . C o n d i t i o n i ) i s g e n e r a l l y t r u e
f o r m o s t n e u r o n m o d e l s . C o n d i t i o n i i) is s t r o n g l y d e p e n d e n t o n t h e n e u r o n t y p e . C o n d i t i o n i ii ) i s c o n t i n g e n t o n
t h e n e u r o n t y p e a s w e l l a s t h e n e u r o n p a r a m e t e r s , i .e . s t r e n g t h o f th e a p p l i e d c u r r e n t , t h e s y n a p t i c s t r e n g t h a n d t h e
s y n a p t i c d e c a y t im e . G e r s t n e r e t a l. [ 1 2] p r o v e d P r o p o s i t i o n 1 f o r t h e h o m o g e n e o u s s y n c h r o n o u s c a s e a = 0 ) f o r N
c o u p l e d n e u r o n s w h e r e N i s l a rg e . W e d i s c u s s t h i s c a s e i n S e c t i o n 6 . 1 . C o n d i t i o n i ii ) c o r r e s p o n d s t o a s p e c i a l c a s e
o f t h e ir l o c k i n g t h e o r e m . T h i s p u t s a c o n d i t i o n o n h o w s l o w t h e o n s e t o f t h e s y n a p s e c a n b e . A s w i l l b e d i s c u s s e d
b e l o w , c o n d i t i o n i i) w a s i m p l i c i t l y a s s u m e d i n t h e i r t h e o r e m . V a n V r e e s w i j k e t a l. [ 1 0 ] e m p h a s i z e d c o n d i t i o n i i)
in the i r c r i t e r ion fo r s t ab i l i t y .
5 . 1. H o m o g e n e o u s n e u r o n s
T h e e x i s te n c e a n d s ta b i li t y o f p h a s e - l o c k i n g f o r t w o h o m o g e n e o u s n e u r o n s h a s b e e n a n a l y z e d i n d e ta i l b y v a n
V r e e s w i j k e t a l. [ 1 0 ] a n d b y H a n s e l e t al . [ 1 1 ] f o r e x c i t a t o r y c o n n e c t i o n s . T h e s e a n a l y t i c a l r e s u l t s c o n s i d e r e d
i n t e g r a t e - a n d - f ir e d y n a m i c s o r u s e d w e a k c o u p l i n g p h a s e r e d u c t i o n s . O u r f o r m a l i s m i s a p p l i c a b l e t o a m o r e g e n e r a l
c l a s s o f n e u r o n m o d e l s . I n S e c t i o n 5 . 2 , w e c o n s i d e r h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s . G e r s t n e r e t a l. [ 1 2 ] c o n s i d e r e d t h e
s t a b il i ty o f t h e s y n c h r o n o u s s o l u t i o n f o r a la r g e h o m o g e n e o u s n e t w o r k . W e w i l l r e l a te t h e s t a b il i ty c o n d i t i o n s o f
R e f . [12 ] to thos e o f R e f . [ 10 ]. Pe r io d ic pha s e - lo cke d s o lu t ion s a re g iven by Eqs . 3 .5 ) and 3 .8 ) fo r 11 = 12. As
d i s c u s s e d i n S e c t i o n 3 .1 , t h e s e in c l u d e t h e s y n c h r o n o u s 4 ) = 0 ) a n d a n t i - s y n c h r o n o u s 4 ) = 0 . 5 ) s o l u t i o n s as w e l l
a s a pos s ib le th i rd locked s o lu t ion .
5.1 .1 . Inhibi tor>, co up l ing
H e r e w e r e l a t e th e r e s u l t s a n d f o r m a l i s m o f v a n V r e e s w i j k e t a l. [ 1 0] t o o u r f o r m a l i s m . F i r s t c o n s i d e r s y n c h r o n o u s
l o c k i n g . A s m e n t i o n e d , c o n d i t i o n i ) i n P r o p o s i t i o n 1 i s s a t is f i ed f o r m o s t n e u r o n m o d e l s . F o r T y p e 1 m o d e l s , ~ t ) i s
a l w a y s p o s i t i v e , s o c o n d i t i o n i i) c a n o n l y b e s a ti s fi e d i f ~ 0 ) = 0 . T h i s c o n d i t i o n i s e q u i v a l e n t t o a n o n z e r o r i se t i m e
o f t h e s y n a p t i c c u r r e n t w h i c h w a s e m p h a s i z e d b y V a n V r e e s w i j k e t a l. [ 1 0 ] as th e c o n d i t i o n r e q u i r e d f o r s y n c h r o n y
w i t h i n h i b i t i o n . I n o r d e r f o r s y n c h r o n y t o o c c u r w i t h i n h i b i t io n , t h e e f f e c t o f th e f i rs t n e u r o n o n t h e s e c o n d o n e c a n n o t
b e f e lt i m m e d i a t e l y . T h e y g a v e a n e m p i r i c a l c r i t e r i o n t h a t th e s y n a p t i c r i s e t i m e b e s l o w e r t h a n t h e w i d t h o f t h e
s p i k e . F o r c e r t a i n T y p e I I m o d e l s w h e r e ~ t ) i s i n i t ia l l y n e g a ti v e a n d t h e n b e c o m e s p o s i t iv e J ~ 0 ) c o u l d b e g r e a t e r
t h a n z e r o s e e F i g . 3) . C o n d i t i o n i ii ) i s e a s i l y s a ti s fi e d f o r T y p e I n e u r o n s w h i c h i n c l u d e s t h e i n t e g r a t e - a n d - f ir e
m o d e l ) . R e c a l l t h a t i n h i b i t o r y c o u p l i n g i s g i v e n b y J < 0 . T h u s , i f ~ t ) i s p o s i ti v e w i t h a m a x i m u m a t t = t c a n d i s
-
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C .C . C h o w / P h y s i c a D 1 1 8 1 9 9 8 ) 3 4 3 - 3 7 0
m o n o t o n e d e c r e a s i n g f o r t > te ( w h i c h a p p l i e s t o T y p e I n e u r o n s ) t h e n c o n d i t i o n i i i ) i n P r o p o s i t i o n 1 i s e q u i v a l e n t
to T - 4~T > tc. T h e d e c a y r a t e o f e ( t ) i s c o n t r o l l e d t o s o m e e x t e n t b y t h e d e c a y r a t e o f t h e s y n a p t i c c u r r e n t a s w e l l
a s th e i n t ri n s ic m e m b r a n e d e c a y r a te ( s e e E q . ( 2 .7 ) ). T h e p e r i o d o n t h e o t h e r h a n d i s a n e m e r g e n t p r o p e r t y o f t h e
n e t w o r k w h i c h d e p e n d s o n t h e a p p l i e d c u r r en t , s y n a p t i c s t r e n g th , a n d s y n a p t i c t im e s c a l e s . F o r T y p e I n e u r o n s t h e
p e r i o d c a n b e e s t i m a t e d f r o m E q . ( 3 . 9 ) [ 2 8 ] . F o r c e r t a i n T y p e I I n e u r o n s i t m a y b e p o s s i b l e t h a t c o n d i t i o n i ii ) c a n
n e v e r b e s a t is f i e d , s o s ta b l e s y n c h r o n o u s s o l u t i o n s w o u l d n o t b e p o s s i b l e w i t h i n h i b i t io n .
P r o p o s i t i o n 1 g i v e s s u f f i c ie n t c o n d i t i o n s f o r s t a b il i ty . B y C o r o l l a r y 1 , s y n c h r o n y m a y b e p o s s i b l e e v e n i f P r o p o -
s i ti o n 1 i s v i o l a te d . T o f in d w h e n l o c k i n g i s n o t p o s s i b l e w e e x a m i n e t h e n e c e s s a r y c o n d i t i o n g i v e n b y T h e o r e m 2 .
F r o m E q . ( 3 . 6 ) w e n o t e t h a t t h e n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s t a b i l i t y
G ( 0 )
= J T ~ O ) + 2 J T Z ~ I T ) > 0 (5 . 1 )
I>_1
i s s a t i s f i e d f o r P r o p o s i t i o n 1 a s e x p e c t e d . I f ~ ( 0 ) > - 2 ~Y~t>_l4 l T ) t h e n s y n c h r o n y i s u n s t a b l e . S a t i s f y i n g t h i s
c o n d i t i o n d e p e n d s o n 4 ( 0 ) w h i c h i s g o v e r n e d b y t h e r is e t i m e o f th e s y n a p t i c c u r r e n t . F o r s t a b il i ty , th e n e u r o n m u s t
b e a b l e t o fi re w i t h o u t b e i n g i m m e d i a t e l y a n d s t r o n g l y i n h i b i t ed b y t h e s y n a p s e . T h i s r e l a te s t o th e v a n V r e e s w i j k
e t a l. [ 1 0 ] s t a t e m e n t t h a t th e r i s e o f t h e s y n a p s e m u s t b e s l o w e r t h a n t h e g e n e r a t i o n o f a s p i k e f o r s t a b i l i ty t o b e
p o s s i b l e . F o r t h e i n t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l w i t h n o n s a t u r a t i n g s y n a p s e s , a z e r o r i s e t i m e g u a r a n t e e s i n s t a b i l i t y . T h i s
c a n b e s e e n b y e x a m i n i n g E q . ( 3 . 7 ) w h e r e i t c a n b e s h o w n t h a t G ( 0 ) < 0 i f a - -+ cx~ a n d T > 0 . T h i s v e r i f i e s
p r e v i o u s r e s u l t s o f l o c a l i n s t a b i l i t y o f t h e s y n c h r o n o u s s t a t e f o r z e r o r is e t i m e w i t h i n h i b i t i o n i n t h e i n t e g r a t e - a n d - f i r e
m o d e l [ 1 0 , 1 2 ] .
B y P r o p o s i t i o n 1 , t h e a n t i - s y n c h r o n o u s s o l u t i o n i s s t a b l e a s l o n g a s th e s y n a p s e i s f a s t e n o u g h s o t h a t ~ ( 0 . 5 T +
l T ) < 0 , f o r I >_ 0 . F r o m ( 3 . 6 ) w e f i n d t h a t th e n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s t a b l e a n t i - s y n c h r o n y i s g i v e n b y
G ( 0 . 5 )
- 2 J T ~ I T - 0 . 5 T ) > 0 . ( 5 . 2 )
l>_
C o n d i t i o n ( 5 . 2 ) s h o w s t h a t G ( 0 . 5 T ) c o u l d b e n e g a t i v e i f t h e o n s e t o f i n h i b i t io n i s v e r y s l o w . F o r t h e i n t e g r a t e - a n d -
f i re m o d e l t h i s r e q u i r e s t h a t ~ a n d / ~ b e s m a l l e n o u g h i n E q . ( 2 . 7 ) ( s e e F ig . 4 ) . T h i s i s i n a c c o r d a n c e w i t h t h e r e s u l t s
o f v a n V r e e s w i j k e t a l . [ 1 0] .
T h e s y n c h r o n i z e d a n d a n t i - s y n c h r o n i z e d s o l u ti o n s c a n b o t h b e s t a b l e s i m u l t a n e o u s l y i f t h e ri s e ti m e i s n o n z e r o
a n d e ( t ) i s m o n o t o n e d e c r e a s i n g f o r t > 0 . 5 T . I f t h is i s t h e c a s e t h e n a d d i t io n a l p h a s e - l o c k e d s o l u ti o n s m u s t a l s o
e x i s t. S i n c e G (q ~) i s c o n t i n u o u s , i f G 1 (~ b) i s p o s i t i v e a t 0 , 0 . 5 a n d 1 t h e n i t m u s t c r o s s z e r o a t l e a s t o n c e b e t w e e n
0 a n d 0 .5 a n d b e t w e e n 0 . 5 a n d 1 . I f i t c r o s s e s o n l y o n c e b e t w e e n 0 a n d 0 .5 a n d b e t w e e n 0 . 5 a n d 1 t h e n t h e s e
s o l u t i o n s m u s t b e u n s t a b l e ( s e e F i g . 4 ) . S i n c e G ( ~ b ) i s o d d a b o u t 4~ = 0 . 5 , w e c a n t h i n k o f t h e s e t w o n e w s o l u t i o n s
a s o n e . T h i s t h ir d s o l u t i o n w a s o b t a i n e d n u m e r i c a l l y i n th e i n t e g r a te - a n d - f ir e m o d e l w i t h n o n s a t u r a t i n g s y n a p s e s i n
[ 1 0 ,1 1 ] w h e r e i t w a s f o u n d t o a ri s e f r o m a p i t c h f o r k b i f u r c a t i o n o f t h e a n t i - s y n c h r o n o u s s o l u t i o n . I t a p p r o a c h e s t h e
s y n c h r o n o u s s o l u ti o n a s t he s y n a p s e b e c o m e s f a s t e r c o m p a r e d t o t h e p e r io d ( ~ a n d / 3 g e t la r g e r) . T h e l o c a t i o n o f th e
t h ir d s o l u t i o n w i t h r e s p e c t t o th e s y n c h r o n o u s a n d a n t i - s y n c h r o n o u s d e m a r c a t e s t h e b a s in o f a tt r a c ti o n s f o r t h e tw o
s t a b l e s o l u t i o n s . A l l p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s c a n b e u n s t a b l e i f t h e o n s e t o f th e s y n a p s e i s s o s l o w t h a t E ( t ) i s s ti ll
i n c r e a s i n g a t t - --- T b e c a u s e M i s n o l o n g e r a p o s i t i v e m a t r i x . F o r s l o w e n o u g h s y n a p s e s , t h e n e c e s s a r y c o n d i t i o n s
f o r s t a b i l i t y g i v e n b y ( 5 . 1 ) a n d ( 5 . 2 ) c a n b o t h b e v i o l a t e d .
5 . 1 .2 . E x c i t a t o r y c o u p l i n g
T h e c a s e o f s l o w e x c i t a t o r y c o u p l i n g f o r tw o n e u r o n s h a s b e e n a n a l y z e d p r e v i o u s l y b y v a n V r e e s w i j k e t al . [ 1 0]
a n d H a n s e l e t al . [1 1 ]. T h e y b o t h s h o w t h a t f o r T y p e I n e u r o n s , s y n c h r o n y i s g e n e r a l l y u n s t a b l e a n d a n t i - s y n c h r o n y
i s s t a b l e f o r s lo w s y n a p s e s . O u r a n a l y s i s a g r e e s w i t h t h e i r r e s u lt s . F o r t w o n e u r o n s , s t a b i l i t y i s n o t e n s u r e d s i n c e
-
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17/28
C.C. Chow/Physica D 118 1998) 343-370
359
( l T ) < 0 , v i o l a t i n g P r o p o s i t i o n 1 . F r o m E q . ( 5 .1 ) w e f in d t h a t t h e n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r s y n c h r o n y i n T h e o r e m 2
i s v i o l a t e d f o r e x c i t a t o r y c o u p l i n g u n l e s s ~ ( 0 ) i s p o s i t i v e a n d l a r g e . A n e x a m i n a t i o n o f G ( 0 . 5 ) f o r J > 0 in ( 5 .2 )
s h o w s t h a t a n t i - s y n c h r o n y i s s ta b l e i f t h e r i se t i m e o f t h e s y n a p t i c c u r r e n t i s v e r y s l o w .
H o w e v e r , s t a b i l i ty m i g h t b e p o s s i b l e f o r T y p e I I n e u r o n s w i t h e x c i t a t i o n a s p o i n t e d o u t b y H a n s e l e t al . [ 1 1 ].
T h i s c a n b e s e e n i n o u r f o r m a l i s m b e c a u s e ~ (1 T ) c o u l d b e p o s i t i v e f o r I _> 1 i f t h e p h a s e r e s p o n s e c u r v e h a d b o t h
p o s i t iv e a n d n e g a t i v e p a rt s . W e s h o w a n e x a m p l e i n F ig . 3 . F o r t h e H o d g k i n - H u x l e y e q u a t io n , K i s t le r e t a l. [ 2 7]
h a v e s h o w n t h a t t h e r e s p o n s e o f th e m e m b r a n e t o a s y n a p t i c i n p u t c a n b e h a v e i n a w a y t o s u p p o r t s y n c h r o n y .
F o r th e in t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l w i t h i n s t a n t a n e o u s ( d e l t a f u n c t i o n ) s y n a p t i c c o u p l i n g , s t a b l e s y n c h r o n y i s p o s -
s i b le . T o s e e t h i s c o n s i d e r t h e i n t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l ( 2 . 4 ) w i t h a d e c a y c o n s t a n t y f o r t h e m e m b r a n e p o t e n t i a l
r e st o re d . T h i s i m p l ie s t h at O ( t) = - e x p ( - y t ) a n d ~ ( t) = e x p ( - y t ) . T h u s ~ ( t) = - y e x p ( - y t ) , w h i c h i m p l ie s
M i 2 i n ( 4 . 1 3 ) is n e g a t i v e . H o w e v e r , th e s e n e g a t i v e e l e m e n t s c a n b e m a d e a r b i t r a r i ly s m a l l i f y a n d J a r e m a d e s m a l l
a n d s t a b i l it y i s p o s s i b l e b y C o r o l l a r y 1 . F o r a c o m b i n a t i o n o f s m a l l c o u p l i n g a n d w e a k d e c a y , th e s y n c h r o n o u s s t at e
c a n b e s ta b l e . T h i s is i n a c c o r d a n c e w i t h t h e r e s u l t o f P e s k i n [ 3 5 ] w h o s h o w e d t h a t t h e p r o d u c t J y m u s t b e s m a l l
f o r s y n c h r o n y i n t h e i n t e g r a t e - a n d - f i r e m o d e l .
F o r t h e i n t e g ra t e - a n d - fi r e m o d e l , t h e t h ir d p h a s e - l o c k e d s o l u t io n w h i c h c o m e s f r o m a p it c h f o r k b i f u r c a t io n o f th e
a n t i - s y n c h r o n o u s s o l u t i o n i s a l w a y s s t a b l e [ 1 0 ,1 1 ] . A s t h e s y n a p s e b e c o m e s f a s t e r a n d m o r e p u l s e - l i k e , th e th i r d
s o l u t io n a p p r o a c h e s t h e s y n c h r o n o u s s o l u ti o n . T h u s f o r v e r y b r ie f s y n a p s e s , t w o n e u r o n s l o c k e d i n t h e t h ir d s o l u t i o n
c a n b e c o n s i d e r e d t o b e i n a s ta t e o f a lm o s t s y n c h r o n y [ 4 2] .
Remark 4. I t i s i m p o r t a n t t o n o t e t h a t o u r l o c a l s t a b i l i t y i s d i f f e r e n t f r o m t h e g l o b a l s t a b i l it y o f M i r o l l o a n d
S t r o g a t z [ 9] a n d r e l a te d w o r k [ 8 ,1 3 ] f o r p u l s e - c o u p l e d o s c i l l a to r s . I n t h e s e p a p e r s , a n a b s o r p t i o n c o n d i t i o n i s
a s s u m e d f o r s y n c h r o n y . B y t h i s i t i s m e a n t t h a t i f t w o o s c i l l a t o r s f ir e t o g e t h e r w i t h i n a c e r t a in t i m e w i n d o w , t h e n
t h e y a r e c o n s i d e r e d s y n c h r o n i z e d . T h e s e p a p e r s s h o w t h a t f o r p u l s a t i l e e x c i t a t i o n a n d a l m o s t a ll i n i ti a l c o n d i t i o n s ,
t h e o s c i ll a t o rs w i l l e v e n t u a l ly g e t c l o s e e n o u g h t o b e a b s o rb e d . W h a t w e h a v e e x a m i n e d h e r e , w h i c h i s i n li n e
w i t h R e f s . [ 1 0 - 1 2 , 3 5 ] , i s l o c a l s t a b i li t y o f c o u p l e d o s c i l l a t o r s t h a t st il l i n f l u e n c e e a c h o t h e r e v e n i f c o m p l e t e l y
s y n c h r o n i z e d . A l t e r t h e o s c il l a to r s h a v e b e e n a b s o r b e d t h e y m a y n o t s y n c h r o n i z e i n t h e lo c a l s e n se . T h e y c o u l d b e
i n a s t at e o f a l m o s t s y n c h r o n y , m a k e s m a l l o s c i l l a t i o n s a r o u n d s y n c h r o n y , o r e v e n b e r e p e l l e d a w a y [ 1 2 ,4 2 ] .
5.2. Heterogeneous neurons
W e n o w a p p l y o u r f o r m a l i s m t o t w o c o u p l e d h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s . I n t h is c a s e , p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s n e e d
n o t e x is t. F o r l a r g e e n o u g h h e t e r o g e n e i t y o r w e a k e n o u g h s y n a p t i c s t r e n gt h , c o n d i t i o n ( 3 . 5 ) m a y n o t b e s a t i s fi e d ( s e e
F i g . 4 ) . W h e n t h e r e a r e n o p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n s , s e v e r a l p o s s i b i l i t i e s c a n a r is e . I f n o s t a b l e p h a s e - l o c k i n g e x i s t s
a n d b o t h n e u r o n s a r e a b le t o f ir e w i t h i n a p e r i o d t h e n a p o s s i b l e o u t c o m e i s a s ta t e o f a s y n c h r o n y , w h e r e e a c h n e u r o n
i s e f f e c t i v e l y d e c o u p l e d a n d f i r e s i n d e p e n d e n t l y o f t h e o t h e r n e u r o n . F o r s t r o n g i n h i b i t o r y c o u p l i n g , w e c a n g e t a
s t a te o f h a r m o n i c l o c k i n g w h e r e t h e n e u r o n s a r e lo c k e d a t s o m e r a ti o o f t h e ir p e r io d s . T h e l o c k i n g p e r i o d c a n b e
v e r y l o n g . I f t h e i n h i b i t i o n i s s o s t r o n g s o t h a t t h e s l o w e r n e u r o n n e v e r f ir e s t h e n w e c a l l t h i s s t a t e s u p p r e s s i o n [ 21 ] .
S e e F i g . 1 f o r n u m e r i c a l e x a m p l e s o f t h e se s ta t es . W e w i ll d i s c u s s h a r m o n i c l o c k i n g a n d s u p p r e s s i o n i n m o r e d e t a il
i n t h e f o l l o w i n g s e c t i o n s .
U n d e r c e r t a i n c o n d i ti o n s , s t a b le p h a s e - l o c k e d s o l u ti o n s c a n e x i st . F o r w e a k l y h e t e r o g e n e o u s n e u r o n s t h e s e s o -
l u ti o n s w i ll b e n e a r to th e h o m o g e n e o u s l o c k e d s o l u t io n s . W e c o n c e n t r a t e o n t h e n e a r s y n c h r o n i z e d a n d n e a r
a n t i - s y n c h r o n i z e d s o l u ti o n s . F r o m ( 3 .5 ) w e s e e t h at f o r a g i v e n l e v e l o f h e t e r o g e n e i ty , I I m u s t b e l a r g e e n o u g h
f o r a p h a s e - l o c k e d s o l u t i o n t o e x i s t ( s e e F ig . 4 ) . T h e p h a s e ~ b i s d e t e r m i n e d b y t h e h e t e r o g e n e i t y a n d t h e c o u p l i n g
s t r e n g t h . F o r s m a l l h e t e r o g e n e i t y a n d s m a l l p h a s e , ~b v a r i e s l i n e a r l y w i t h I i 12 a n d i n v e r s e l y w i t h J .
-
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18/28
3 6 0
C .C . C h o w / P h y s i c a D 1 18 1 9 9 8 ) 3 4 3 - 3 7 0
F o r e x c i t a t o r y c o u p l i n g , t h e s t a b i li t y r e s u lt s f o r h o m o g e n e o u s n e u r o n s c a n b e a p p l i e d t o t h e h e t e r o g e n e o u s c a s e .
N e a r s y n c h r o n y is g e n e r a l l y u n s t a b l e f o r T y p e I n e u r o n s . F o r i n t e g r a t e - a n d - f i r e n e u r o n s , b y a n a l y z i n g M / ) i n 4 . 1 3 ) ,
w e s e e t h at s ta b i l it y m a y b e p o s s i b l e i n t h e c a s e o f w e a k c o u p l i n g , w e a k d e c a y o f q t ) , a n d e x t r e m e l y b r i e f s y n a p s e s
a s in t h e h o m o g e n e o u s c a s e . T h e c o n d i t i o n s f o r s t ab i l i ty o f t h e n e a r a n t i - s y n c h r o n o u s s o l u t i o n i s p o s s i b l e i f t h e
h e t e r o g e n e i t y i s m i l d a n d t h e s y n a p s e i s sl ow . N e a r s y n c h r o n y c a n b e s t ab l e f o r h e t e r o g e n e o u s T y p e I I n e u r o n s b y
P r o p o s i t i o n 1 .
F o r i n h i b i t o r y c o u p l i n g J < 0 ) , st a b i li t y o f n e a r a n t i - s y n c h r o n y c a n b e o b t a i n e d d i r e c t l y f r o m P r o p o s i t i o n 1
bu t w i th 4> s h i f t ed s l igh t ly f rom 0 .5 . As lon g a s con d i t ion s i i ) and i i i) a re s t il l sa t i s f i ed then an t i - s y nch ron y is
s t ab l e . S t a b i l i t y o f t h e n e a r s y n c h r o n o u s c a s e w h e r e 4~ i s s m a l l b u t n o n z e r o w i l l d e p e n d o n t h e n e u r o n p r o p e r t i e s .
I f J ~ c ~ T ) > O , t h e n s t a b i l i t y i s e n s u r e d b y P r o p o s i t i o n 1 . F o r T y p e I n e u r o n s t h i s w i l l n o t b e g e n e r a l l y t r u e b u t
~ q S T) = 0 m a y h o l d a s a r e s u l t o f d e l a y s i n t h e o n s e t o f t h e s y n a p s e o r f r o m r e f r a c t o r i n e s s o f t h e n e u r o n . W e
n o t e t h a t J ~ q b T ) < 0 h o l d s f o r t h e i n t e g r a t e - a n d - f ir e
