第三节 海洋古菌 古菌域：广域古菌门、泉生古菌门、初生古菌门和纳米古菌门

海洋古菌的分布

1.广域古菌门Euryarchaeota

（1）甲烷产生菌、

嗜温产甲烷菌：动物消化道

嗜热产甲烷菌：甲烷球菌、甲烷火菌（110度）

（2）嗜热化能异养菌

热球菌属、火球菌属、（最适80度以上，最高106度）

（3）嗜热的硫酸盐还原菌和铁氧化菌

古球状菌属: 83度,硫酸盐还原为H2S

铁球状菌属: 进行铁氧化和硝酸盐还原

（4）极端嗜盐菌

生活于盐湖、死海、盐场

盐红菌属、盐杆菌属、

盐球菌属、盐几何菌属

等20个属

• 有些具有菌视紫质

• Aharon Oren 是以色列耶路撒冷大学教授，

是国际著名的海洋生物和嗜盐微生物研究专家 。是FEMS Microbiology Letters 的主编和ISJEM的编委。

（1）极端嗜热泉生古菌—脱硫球

菌目

分布于浅海和深海热液区

热网菌、延胡索酸火叶菌（最耐热的之一，最高：113度）、

火球菌、热棒菌、海生葡萄嗜热菌（最大古菌，1-15 μm）。

2. 泉生古菌门Crenarchaeota

最初发现于陆地温泉，海底热液喷口，但最近发现，海洋中到处都有泉古菌成员存在，包括南极海水、海冰、深海水体，化能自养或化能异养。

（2）适冷海洋泉生古菌（未培养）

极地海水、深海、共生泉生古菌（冷水海绵）

3.初生古菌门Korarchaeota（未培养）

在美国黄石公园检测到

处于进化树根部，进化上与适冷泉生古菌接近，也与嗜热微生物有许多共同点。

4. 纳米古菌门Nanoarchaeota

骑行纳米古菌，

与火球菌共生

极端嗜热

最小的生物

（直径400 nm，基因组0.48 Mb)

Nanoarchaeum equitans cannot synthesize most nucleotides, amino acids, lipids, and cofactors. Nanoarchaeum has many DNA repair enzymes, as well as everything necessary to carry out DNA replication, transcription, and translation. The organism's ability to produce its own ATP is also in question. Nanoarchaeum lacks the ability to metabolize hydrogen and sulfur for energy, as many thermophiles do. It does have five subunits of an ATP synthase as well as pathways for oxidative deamination. The genome and proteome composition of N. equitans are marked with the signatures of dual adaptation – one to high temperature and the other to obligatory parasitism (or symbiosis).

我国对海洋古菌的研究

极端嗜盐古菌和嗜热细菌的分子遗传学及生物工程的研究

1 ）新型极端嗜盐古菌质粒复制机制的遗传分析及遗传操作系统的构建；

2 ）极端嗜盐古菌新型蛋白类抗生素的结构、功能及分子生物学研究；

3）极端嗜盐古菌抗逆基因的表达调控研究；

4 ) 极端嗜盐古菌生物纳米材料－紫膜的遗传工程优化；

5）极端嗜盐古菌PHA合成途径及代谢工程；

6）极端嗜热细菌遗传及适应机制研究；

7）极端嗜盐古菌基因组、功能基因组及代谢组学研究。

向华 研究员，杰青

北京微生物研究所

申玉龙 教授

山东大学

古菌DNA重组修复机制与极端环境微生物资源

1）极端嗜热古菌DNA复制、修复和重组酶的研究

2）超嗜热古菌特有几丁质酶系研究

3）利用硫化叶菌异源表达古菌DNA复制蛋白的研究

张传伦（Chuanlun Zhang） 地质微生物博士，原同济大学海洋地质国家重点实验室千

人客座教授，现南方科技大学教授，从事以分子DNA、脂类生物标志物、同位素示踪为主要手段的地质微生物学研究。现阶段的研究主要集中在南海、墨西哥湾、珠江、长江、黄河、云南腾冲热泉、青藏高原热泉和高原湖泊等地区。

王凤平

• 上海交通大学 教授，国家杰青获得者，

• 深海古菌研究

第四节 海洋真核微生物

（一）原生动物

微型浮游鞭毛类（眼虫等）、纤毛虫、放射虫和有孔虫等。

（二）真核微藻

硅藻、甲藻（引起水华的重要类群）

（三）海洋真菌

1.定义：

海洋真菌是一类具有真核结构、能形成孢子、营腐生或寄生生活的海洋生物，包括海洋酵母菌和海洋霉菌。

2.种类与分布：

种类较少，目前已知约500种。包括丝状高等海洋真菌200多种（子囊菌类，担子菌类和半知菌类），海洋酵母菌180多种和低等海洋藻状真菌70种左右。

在海洋中广泛分布，但数量较少。营腐生和寄生生活的海洋真菌的分布取决于寄主的地理分布。

具有适压和适冷类型。

3. 生态类型

（1）木生真菌

是丝状海洋高等真菌中分布最广的。主要分

布在海岸和深海。多数为子囊菌类和半知菌类。对港口设施、防波堤等的木质结构有很强的破坏作用。

（2）附生藻类真菌

1/3的海洋真菌与海洋藻类有关系，多数为子

囊菌类。真菌在藻类上有寄生、共生和腐生等生活方式。

（3）红树林真菌 多半为腐生菌，多数为子囊菌类和半知菌类。红树林真菌分解红树叶片，产生有机碎屑，成为浮游生物和底栖生物的食料。

（4）海草真菌

（5）动物寄生真菌 这些海洋真菌在海洋动物的纤维素、甲壳素、蛋白质和碳酸钙的分解过程中起重要作用。

一些低等海洋真菌是鱼类和无脊椎动物的重要致病菌。

我国对海洋真菌的研究

中科院南海研究所

张长生、鞠建华、王晓雪：海洋真菌活性物质

海南热带作物学院

洪葵：海洋真菌资源及活性物质

据估计，目前未被认识的海洋微生物数量可能在95％以上。其中大部分目前是不可培养的。

特别是深海微生物资源，由于采样

和培养的困难，目前开发较少，因而也成为各国开发的热点。

第五节 海洋微生物在海洋生态系统中的作用

海洋微生物在海洋生态系统中的重要作用在20世纪70年代以后才逐渐被认识。

放射性同位素标记技术和ATP水平测定技术： 认识到海水中的新陈代谢活动和生产力比以前认识的高得多。 落射光荧光显微镜与DNA荧光染色技术： 揭示了海洋中充满微微型浮游生物（106~107/毫升海水），发现聚球蓝细菌。 流式细胞术：1988年发现了原绿球蓝细菌---目前认为是地球上数量最多的光合生物。 分子生物学技术： 证实古菌是微微型浮游生物的重要组分。 病毒和原生动物在控制浮游生物群落结构中发挥重要作用。

《海洋食物网：一个变化的例子》 Lawrence Pomeroy , 1974

1. 海洋中的主要初级生产者是微微型浮游生物---小于60 微米的光合生物。

2. 在海水中生物的代谢活动中，微生物起主要作用。

3. 可溶性有机物（DOM）和颗粒有机物（POM）是海洋食物网中重要的营养来源，这些物质主要被异养微生物消费。

“microbal loop” （微食物环 ） 1983, Farooq Azam等提出

• 揭示了异养浮游细菌在海洋中所起的作用

• 解释了海洋中DOM的流动和循环。

海洋生物有机质的利用过程

(Schulte, Nature, 1986；Aluwihare, Science, 2005；Amon, Limnol Oceanogr, 2001)

、木质素

高分子量POM（DOM）

被胞外酶降解，然后被微生物吸收利用。

低分子量的DOM首先被

微生物吸收到胞内，然后被代谢利用。

生物地球化学循环 （biogeochemical cycle）

各元素在生态系统中的输入和输出，它们

在大气圈、水圈、岩圈内外以及生物间的流动和交换，称为生物地球化学循环。

1、在海洋碳循环中的作用

海洋是地球上最大的活性碳库，含碳量是陆地生物圈的23倍，是大气的47倍。

海洋浮游生物固定全球一半的CO2

原绿球蓝细菌和聚球蓝细菌在海洋中分布广且密度大，为海洋食物链提供15%-40%的碳源

2、在海洋氮循环中的作用

束毛蓝细菌：固氮，但没有异形胞。

分子生物学技术分析表明：海洋中存在着各种各样的固氮菌

深海氮的循环

Jenny Brunnega˚rd et al, Progress in Oceanography, 2004, 63: 159-181

深海细菌胞外蛋白酶对胶原蛋白的降解机制研究

通过对海洋细菌来源的S8家族丝氨酸胶原蛋白酶MCP-01和Myroicolsin的研究，首次揭示了S8家族丝氨酸胶原蛋白酶降解胶原蛋白的机制。

深海细菌胞外蛋白酶对弹性蛋白的降解机制研究

海洋细菌分泌的新型M12家族金属蛋白酶myroilysin对弹性蛋白的降解机制。

海洋细菌分泌的新型M23

家族金属蛋白酶pseudoalterin

对弹性蛋白的

降解机制。

3、在海洋硫循环中的作用

二甲基硫丙酸盐（DMSP）的降解与反温室效应

DMSP，二甲基巯基丙酸内盐也称硫代甜菜碱，是由海洋浮游生物正常代谢中产生的一种重要的含硫化合物。

DMSP代谢

DMSP是海洋硫循环的主要载体物质， DMSP可以为海洋细菌提供3～10%的碳源、30～100%的硫源。

20亿吨 3亿吨

Curson, et al, Nature reviews in Microbiology, 2011, 9: 849

3500万吨

海洋DMSP循环及有机硫气体DMS 的生态学功能

细菌

丙烯酸是重要的海洋碳源。丙烯酸在胞内的积累会对DMSP裂解微生物造成损害。

DMS是云雨的重要凝结

核是影响全球气候环境的重要小分子物质。

DMSP 代谢的生化途径

Curson, et al, Nature reviews in Microbiology, 2011, 9: 849

Acryloly-CoA

Propionyl-coA

PrpE

AcuI

Melthylmalonyl-coA Pathway

Moran et al. Molecular Microbiology, 2013, 89:774

DddQ的晶体结构和催化DMSP裂解产生DMS的机制

酶促反应

DMSP裂解酶DddP的催化机制和进化机制

催化机制

结构

DddP的进化机制：

Wang et al. Molecular Microbiology, 2015, 98(2): 289-301

4、在海洋磷循环中的作用

5、海洋其它元素和矿物质循环中的作用

6、海洋中各元素循环的联系者

主要参考书

《海洋微生物学》张晓华 主编，中国海洋大学出版社， 2007.12

《海洋微生物学》鲍时翔,黄惠琴编著，中国海洋大学出版社， 2008.01

《海洋微型生物生态学》，焦念志等，科学出版社，2007.

作业2：

• 写一篇综述文章介绍一种或一类你感兴趣的海洋微生物。1000字以上