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13. Physiologie des muscles

La contraction isolée (secousse) du muscle strié

Principe: excitation électrique et unique du muscle gastrocnemien isolée de grenouille et inscription graphique de la contraction du muscle (Fig. 13.1).

Les parties composantes de la secousse sont délimitées, au moyen d'une règle métallique à travers des points correspondant aux moments suivants de la secousse (fig. 13.2):

a) le moment d’excitation du muscle dans lequel la ligne du signal électrique a quitté la ligne de zéro (E);

b) le début de la contraction du muscle: quand la ligne du myographe a quitté la ligne zéro;

c) le maximum de l’amplitude de la contraction; d) le moment de la relaxation musculaire complet: la ligne du myographe a

atteint de nouveau la ligne de zéro; La portion graphique entre le moment d’excitation du muscle et le début de la

raccourcissement s'appelle la période de latence de la secousse et elle a une durée d'environ de 0,01 secondes.

Fig. 13.1. Montage classique pour

l’enregistrement de la secousse et du tétanos du muscle gastrocnémien de grenouille: 1, 2, 3 - des supports, 4 -le

myographe de Marey ; 5- signal Deprez ; 6, 7, 8 -

installation électrique pour

stimuler le muscle ; 9 – cylindre avec la

surface d’enregistrement

(papier couvert par une couche de noire

de carbone)

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La portion du graphique entre le moment du début de contraction du muscle et la pointe d’amplitude maximal de la contraction constitue la période ascendante (ou de contraction proprement dit) de la secousse et il a une durée d'environ 0,10 secondes. La portion graphique qu’il y a entre le moment du l’amplitude maximal de la contraction et le moment de relaxation complet du muscle constitue la période descendante ou de relâchement (relaxation) de la secousse et elle a une durée d'environ 0,15 secondes.

Fig. 13.2. Des séries des myogrammes (en rouge) que représentent des secousses du muscle

gastrocnemien de grenouille à la température de laboratoire. Sur certaines secousses on a délimité les périodes composants respectives. PL, PA, PD – les périodes de latence, ascendant (contraction) et descendant (relâchement) de la secousse. M – myogramme; C – chronogramme; S – le signal électrique; E – le

moment d’excitation du muscle (graphiques obtenues dans le laboratoire de physiologie de FMV de Bucarest, par N.

Dojană, 1999)

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Effet de la température sur la secousse du muscle gastrocnemien de grenouille en utilisant le kymographe Zimmerman

Effet de la basse température sur la secousse peut être démontré en appliquant un morceau de glace sur la surface de muscles. Après 1-2 minutes, la secousse montre une augmentation de la longueur des périodes de latence, ascendante et descendante, sans diminuer l'amplitude de la contraction (fig. 13.3).

Effet d’intensité du stimulus sur la secousse du muscle gastrocnemian de grenouille en utilisant le kymographe Zimmerman

Le kymographe Harvard permet le réglage d’intensité du stimulus dans une variété des valeurs, de 10 mV au 25 V, ce qui recouvre les valeurs subliminales et les valeurs supra maximales. En utilisant un kymographe Harvard, le muscle gastrocnemian est stimulé avec des stimuli subliminales et on est constate le manque de la contraction du muscle (fig. 13.4). L’intensité des stimuli sont progressivement augmentés et on constate, à un certain point (la valeur seuil), l’apparition de la secousse, dont amplitude augmente comme l’intensité du stimulus augmente.

La contraction composée du muscle strié La contraction du type secousse est obtenue par l’administration sur le muscle

d’un seul excitant électrique dans le cas ci-dessous. Quand l'intervalle entre les excitations est suffisamment court, les secousses fusionnent dans une contraction composée qui s’appelée tétanos. Si les excitations sont administrées dans le période de relaxation des secousses, la fusion est incomplète et il est obtenu un tétanos incomplet. Quand les excitations sont administré dans le

Fig. 13.3. Effet de la température baisse sur la secousse (en rouge) du muscle gastrocnemien de grenouille. A – la secousse à la température du laboratoire (20°C); B –

la secousse du même muscle à la temp. De 0°C. PL = la période de latence. On voit bien que l’amplitude de la secousse ne diminue pas mais les périodes de contraction et

de relâchement sont prolongées. (enregistrement original avec le kymographe Zimmerman, N. Dojană, 2010)

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période ascendant de chaque secousse, leur fusion est complète et il est obtenu un tétanos complet ou lisse.

Dans l’organisme, les contractions du type secousse sont rarement.

Normalement, dans l’organisme animal, les contractions musculaire sont contractions composées ou du type tétanos, qui sont le résultant de fusion des contractions du type secousse. Ces contractions sont effectuées par l’application sur le muscle d’un salve ou des séries des excitations sous forme des influx nerveux. Ces excitations viennent du corps du neurone.

En fonction de l’intervalle entre les deux excitants, la contraction musculaire peut avoir les 3 suivants aspects différents (fig. 13.5):

a) si le deuxième excitant est administré dans la période de latence de la secousse, cette reste non modifiée, parce que la période de latence este une

Fig. 13.4. Démonstration d’effet d’intensité du stimulus sur la secousse du muscle gastrocnemien de grenouille. 1 – le manque de contraction quand les stimuli

administrés ont des valeurs subliminales. 2, 3, 4, 5, 6, 7 – des secousses avec des amplitudes et durée qui augmentent proportionnel à l'intensité des stimuli, dont

intensités sont supra-liminales. La dernière secousse (numéro 7) n'a pas augmenté d'intensité, signe que l'intensité maximale du stimulus a été atteinte.

(N. Dojană, enregistrement original avec le kymographe Harvard, 2010)

Fig. 13.5: L’aspect graphique de la contraction musculaire (myogramme en rouge) obtenue par l’administration successive de deux excitants (E1 et E2) à des intervalles

différentes du temps: le deuxième stimulus est appliqué : a – dans la période de latence, b - dans la période de contraction et c – dans la période de relaxation musculaire

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période réfractaire, dans lequel le muscle ne répond pas à l'action des excitants (fig. 13.5 a);

b) si le deuxième excitant est administré dans la période ascendant de la secousse, elle est obtenu une secousse, mais l’amplitude est plus grand, par la sommation temporelle d’effet des deux excitants (fig. 13.5 b);

c) si le deuxième excitant est administré dans la période de relaxation de la secousse, le muscle interrompt sa relaxation est dans cette mode elle est réalisée une nouveau secousse (fig. 13.5 c).

Si sur le muscle on applique une série des excitants, le graphique peut être: a) tétanos incomplète – si la fréquence des excitations est calculée pour ces

s'appliquent dans le période de relaxation du muscle. Dans cette mode on constate que l’aspect de la contraction tétanique est le résultat d’une fusion (incomplète) des contractions du type secousse. Plus la fréquence des stimuli est élevée, plus le degré de fusion des secousses est élevé (fig. 13.6).

Fig. 13.6. Série de myogrammes (en rouge) représentant des contractions tétaniques incomplètes obtenues avec le kymographe de Zimmmerman. Ces formes de contraction

musculaire résultent de la fusion incomplète des secousses. Sur les deux voies 1 et 2, les composantes du graphique ont été délimitées. M - myogramme; C - chronographe; S -

signal électrique (qui donne les stimuli). PA - la période de contraction (ascendante); PD - la période de relaxation (descendante) des secousses (documents originaux, N. Dojana,

1999)

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b) tétanos complète: Dans ce cas, la contraction du muscle présente un aspect graphique de contraction continue.

Pour obtenir une contraction tétanique complète, les stimuli doivent être appliqués pendant la période de contraction des secousses. La fréquence des excitations pour obtenir un tétanos complète est de minimum 20 excitations /second pour les animaux hétérothermes et entre 50-150 excitations/second pour les animaux homéothermes (fig. 13.7).

Enregistrement de la contraction simple et de la contraction composée

du muscle gastrocnémien de la grenouille avec le système d'acquisition de données UGO BASILE

Le système d'acquisition de données UGO BASILE (Fig. 13.8) peut être utilisé

pour inscrire graphiquement les contractions simples et contractions partiellement fusionnées (tétanos incomplètes) ou totales fusionnées (tétanos

²Fig. 13.7. Série de contractions tétaniques complètes (en rouge) obtenues avec le kymographe de Zimmerman: l'augmentation correspondante de la fréquence excitatrice

aboutit à une fusion complète des secousses entraînant une contraction tétanique complète du muscle. Sur les deux voies myographiques 1 et 2, les séries correspondantes

de stimuli électriques sont enregistrées. Les composants des contractions ont été délimités. Voie 1 montre aussi graphiquement la chronologie. M - myogramme; C - chronographe; S - signal électrique. PA - la période ascendante de la contraction

tétanique; PD - la période descendante de la contraction tétanique (documents originaux, N. Dojana, 1999)

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complet). L'enregistrement graphique est fait informatisé, les graphiques peuvent être stockés dans un fichier d'où ils peuvent être consultées à tout moment, traitées et imprimées (Fig. 13.9).

Enregistrement graphique de la contraction simple et de la contraction

composée du muscle gastrocnémien de grenouille avec le kymographe de HARVARD

Le kymographe de Harvard permet une modulation analogue de l'intensité du

stimulus, de sorte qu'une contraction simple (secousse), une contraction tétanique incomplète et une contraction tétanique complète peuvent être enregistrées sur le même graphe (Fig. 13.10).

Fig. 13.9. Différentes secousses et une contraction tétanique incomplète (en rouge) du muscle gastrocnémienne de grenouille réalisée avec le myographe UGO BASILE. Au bas du graphique se trouve le chronogramme en secondes, sous la forme d'intervalles de 2,5 secondes (Dojană, 2014)

Fig. 13.8. Vue d'ensemble du système d'acquisition UGO BASILE de la discipline de physiologie du F.V.M. de Bucarest

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La contraction simple et la contraction composée du muscle lisse La secousse des muscles lisses a une latence de 200-800 ms et une période de contraction de 3-120 s. L’excitabilité du muscles lissés est inférieure comparée aux les muscles striés, et la période de contraction leur secousse a une durée de 1 à 3 sec. Les potentiels d’action ont une durée de quelques dizaines de millisecondes. La fréquence de tétanisation du muscle lisse est faible, et la durée de tétanos est grande (des dizaines de seconds). La valeur du potentiel de repos est dépendant de une séries des facteurs (mécanique, physique, la composition du environnement, l’innervation) qui détermine la dépolarisation ou l'hyperpolarisation de la sarcolèmme avec d’effets sur l’excitabilité et sur la contraction. Certains muscles lisses ont un automatisme myogène: ils se contractent régulièrement même dans le cas de dénervation complète ou même s'ils sont privés des influences humoraux. L’auto excitations se trouve dans les cellules pacemaker à partir de qui les potentiels d’actions sont transmis à toute la structure musculaire. Les influences nerveuses et humorales modulent cet automatisme myogène ou, à défaut, elles peuvent être détonateurs directs de la contraction.

Principe: Enregistrement graphique la contraction composée et la contraction

tétanique d’estomac de grenouille stimulée par des excitations électriques. Méthode La pièce biologique est un estomac de grenouille préparé selon la Fig. 10.11.

L'enregistrement graphique peut être fait de manière égale sur un kymographe

Fig. 13.10. Contractions simples et contractions composées (tétanos complet et tétanos incomplet, en rouge) du muscle gastrocnémien de grenouille obtenu avec le

kymographe de Harvard (Dojană et Bălăceanu, 2018).

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Marey, Ugo Basile ou Harvard. Les aspects graphiques de la contraction simple sont présentés dans la figure 10.12.

Fig. 13.11. Etapes successives de la préparation de l'estomac de grenouille pour enregistrer la contraction simple et la contraction tétanique du muscle lisse. 1 – l'estomac

de la grenouille, 2, 3 - ouverture du fragment récolté; 4 - la préparation biologique este fixée avec des aiguilles sur un panneau de liège et les électrodes d'excitation sont

introduits dans la masse musculaire (selon Dojană, 1999)

Fig. 13.12. A, B, C, D: Différentes secousses de muscle lisse (estomac de grenouille). La durée de la période de latence est de deux à quatre secondes. Les graphiques du milieu

(B) montrent également une secousse spontanée due à l'automatisme musculaire neurogène et myogénique. A: PL – période de latence de la secousse; PA - période

ascendante (contraction proprement dite), PD - période descendent (relâchement) de la secousse. M - myographe Marey; C - Chronographe Jaquet; S - Signal électrique

Zimmerman; E - Excitation électrique (selon Dojană, 1998)

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La contraction tétanique est enregistrée, en stimulant le muscle répété, à des intervalles de temps appropriés (une excitation à plusieurs secondes suffise), en fermant ou en ouvrant le circuit électrique (Fig. 13.13 et Fig. 13.14).

Fig. 13.14. Contractions uniques et composée spontanées et provoquées d’un estomac

isolé de grenouille; obtenu à l’aide de kymographe Ugo Basile. Le chronogramme, en bas de graphe, en minutes (par Dojana et Balaceanu, 2018)

La démonstration de la fatigue musculaire par la méthode des

secousses chevauchées Généralités

La fatigue de muscle est un phénomène physiologique qui s’installe après un effort soutenu. Expérimentalement, l’influence de fatigue sur la contraction musculaire peut être prouvée sur un muscle isolé soumis aux excitations électriques directes répétées, qui se succèdent à des intervalles courts du temps.

Enregistré graphique, le phénomène de fatigue consiste à la diminution

progressive d’amplitude des secousses, l’extension des périodes de contraction (de latence, ascendant et de relaxation) et l’installation du phénomène de contracture. Plus que la fréquence des contractions est grande, plus le

Fig. 13.13. Contraction tétanique du muscle lisse (estomac de grenouille). On note la fréquence de tétanisation réduite: une excitation de quelques secondes. PL - période de latence de la contraction; PC - période de contraction (ou ascendant), PR - période de relaxation (ou décroissante, relâchement). M – Myographe Marey, C - Chronographe

Jaquet, S - Signal électrique Zimmerman (selon Dojană, 2010)

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phénomène de fatigue musculaire s’installe plus vite et à l'envers. Pour le muscle „in situ”, un repos de 10 secondes entre deux contractions successives est assez pour permettre le muscle à éliminer les métabolites accumulés pendant le travail et se reconstruit le potentiel énergétique. La cause de fatigue semble être l’accumulation des métabolites (acide lactique, carbonique) et l’épuisement des ressources énergétiques. La fatigue musculaire est un phénomène réversible: en présence l'oxygène un muscle fatigué peut récupérer la capacité de contraction.

Principe On excite avec l’électricité un muscle gastrocnemien de grenouille aux

intervalles du temps dessous de 10 secondes. Les secousses seront superposé pour les examiner comparativement (Fig. 13.15).

Fatigue de la synapse neuromusculaire (démonstration)

Généralités En cas de contractions musculaires volontaires, le phénomène de fatigue

affecte d'abord les motoneurones, puis la plaque neuromusculaire et enfin le muscle. L’excitation répété d’un muscle, indirect, au moyen de son neurone moteur déterminé la diminution d’amplitude de contraction musculaire, donc à un moment donné, le muscle plus ne se contracte: on peut croire qui le muscle est fatigué. Si immédiatement après, il est excité directement, on constat la contraction de muscle le même qu'à début d’expérience.

La conclusion immédiate c’est que c’est n’est le muscle qui a fatiguée. D'un autre côté on sait qu’un nerf fatigue très difficilement (après plusieurs

heures d’excitations répétées).

Fig. 13.15. Des secousses chevauchées, obtenues à laide d’un kymographe Harvard, par excitation répétée des muscles à la seconde. On note que lorsque le phénomène de

fatigue se produit, les périodes de contraction et de relaxation diminuent simultanément avec la diminution de l'amplitude des secousses

(Enregistrement originale, Dojană, 2010)

Fig. 13.15. La démonstration de la fatigue de synapse neuromusculaire sur une préparation neuromusculaire, représenté d’un muscle gastrocnemien de grenouille et son nerf moteur. EI – des excitations indirects (l’excitation de nerf moteur du muscle

gastrocnemien); ED – des excitations directs (l’excitation direct du muscle après l’installation de la fatigue). M – myogramme, S –le signal électrique Deprez. On constate qu’un muscle qui ne répond pas à l’excitation indirect (à cause de l’épuisement de

médiateur chimique, l’acétylcholine, dans le bouton pré synaptique), il se contracte normalement, quand il est excitée

directement (selon Dojană, 2000)

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La seule explication de l'arrêt de la contraction de muscle dans le premier cas (l’excitation au moyen de nerf moteur): c’est la synapse neuromusculaire qui a fatiguée; par l’épuisation de son neurotransmeteur.

Principe On stimule le muscle gastrocnemien d’une préparation neuromusculaire de grenouille indirectement, par son nerf moteur jusqu'à le moment quand le muscle plus ne contracte pas (apparemment, il est fatigué). On se passe immédiatement à l’excitation directement du muscle: on constate qui le muscle se contracte fortement; reprenant les excitations par le nerf, le muscle ne contracte pas ou il présente 2 ou 3 secousses d’amplitude faible (Fig. 13.15).

Effet de la fatigue sur la contraction tétanique du muscle strié (la rigiditée musculaire)

La stimulation prolongée du muscle gastrocnémien de grenouille à une fréquence approprié (plus de 50 stimulus par seconde) conduit à la fatigue: l'amplitude de la contraction diminue progressivement et, à la fin de l'excitation, le muscle conserve un état de contraction prolongé appelé rigidité musculaire (Fig. 13.16).

Démonstration de potentiel de repos du muscle gastrocnemien de

grenouille à l’aide de propre nerf moteur

Principe La surface de section du nerf moteur d’un préparatif neuro musculaire est mis

an contact avec la surface du muscle. Ca détermine l’excitation de nerf et la contraction du muscle. („L’expérience de Galvani”).

Matériel: grenouille, des instruments chirurgicaux, des baguettes de vitre, coton, de solution physiologique pour poïkilothermes.

Fig. 13.16. Aspect graphique de la fatigue du muscle gastrocnémien de grenouille dans la fatigue tétaniaue

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Méthode On isole le nerf sciatique d'une grenouille spinalisée et on le sectionne à la

proximité de son origine apparente. On découvre le muscle gastrocnemien. On applique la surface sectionnée du nerf sur la surface de muscle plusieurs

fois: à chaque contact, le muscle se contracte (fig. 13.17A).

Démonstration de potentiel de repos du muscle gastrocnemien de grenouille à l’aide de la „patte galvanoscopique”

Le „patte de galvanoscope” est une préparation biologique composée de

mollet, tarse et métatarse, y compris le fémur et le nerf sciatique d’une grenouille. Un autre muscle gastrocnemien est isolé et il est sectionné

transversalement. On mit le nerf sciatique de la patte galvanoscopique en contact avec le muscle gastrocnemien sectionné, le nerf étant en contact avec la surface externe et avec la surface de section du muscle sectionné: à chaque contact, la musculature de la patte galvanoscopique se contracte (Fig. 13.17B).

Démonstration de potentiel d’action du muscle gastrocnemien de

grenouille à l’aide de la „patte galvanoscopique” Principe: L’excitation de muscle avec l’électricité détermine l’apparition du potentiel d’action qui peut être envoyé aussi au nerf moteur „d’une patte galvanoscope” qui viens en contact avec la surface du muscle stimulée.

Fig. 13.17. ”L’expérience de Galvani” pour la démonstration du potentiel de repos et du potentiel d’action dans le muscle de grenouille (selon Zilov, 1954)

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Matériel Il est recommandé d’utiliser une installation électrique comme pour la

démonstration de la fatigue de la synapse neuromusculaire. On prépare une patte galvanoscopique.

Méthode Le nerf sciatique de la patte galvanoscope est mis en contact avec la surface

d’un muscle gastrocnemien. Le muscle gastrocnemien est excité avec le courant d’induction : on constate la contraction de ce muscle et de la patte galvanoscope (fig. 13.17C).

Explication La stimulation électrique de la surface musculaire a provoqué la formation

d'une potentielle d’action qui s'est propagée sur toute la surface musculaire atteignant le nerf de la patte galvanoscopique. Ici, il a stimulé le nerf et il a provoqué la formation d'un autre potentiel d'action qui se propage à la musculature de la patte galvanoscopique qu'il stimule.

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