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第2章 年齢と成長
「水産資源学」 北海道大学水産学部
准教授 松石 隆
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年齢と成長
成長 個体成長:個体の体長・体重が増加すること 個体群成長:バイオマス(個体数×重量)が増加すること
再生産の要 摂餌→代謝(同化)→成長→成熟→再生産
時間軸 年 year 年齢 age, instar 世代
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2.1 年齢査定 age determination
年齢形質(年輪など)を用いて各個体の年齢を決定すること。(水産学用語辞典)
年齢によって、魚体の大きさ、生体の機能が異なるので、年齢査定が重要
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年齢査定の方法
飼育法 成長の速さは自然状態と異なることが多い
標識放流法 成長の速さは自然状態と異なることが多い
体長組成法 高齢の識別が難しい。 相対年齢しか与えないこともある
年齢形質法 煩雑だが必要
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2.1.1 年齢形質
鱗 耳石 脊椎骨 鰭条 膜骨 貝殻 耳垢栓
アカムツの鱗 http://www.pref.niigata.jp/norin/chiiki/suikai/joho/dayori/9gou/akamutu.htm
キチジの耳石 http://hnf.fra.affrc.go.jp/H-jouhou/seika/hnf98008.html
クロミンククジラの耳垢栓 Kato et. al (1988)
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2.1.2 年齢査定の手順
1. 年齢形質の探索 年齢標示を示す形質を探し出す
2. 採取部位の選定 年齢が標示が明瞭で測定しやすい形質の採取部位を選ぶ
3. 体長と年齢形質の大きさの関係を把握 4. 年齢形質の大きさと鱗径の大きさの関係を把握 5. 年齢形成期の推定
いつできるか。1年に1輪できるか 6. 年輪形成時の体長の推定
バックカリキュレーション 7. 形質の有効性の総合判定
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形質の有効性の判定 年輪が線状にできる場合(鱗) 縁辺成長率を月ごとに計算し、年輪が形成される時期を推定する
Δ=(端から1つめの年輪までの長さ)÷(1つめの年輪から2つめの年輪までの長さ)
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形質の有効性の判定 年輪が帯状にできる場合(耳石)
月別に一番外側が透明帯か不透明帯を調べ、年輪形成時期を調べる
n本の年輪が出来てい
て、次の年輪ができる前の個体はn+と年齢を表現することがある
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2.2 成長曲線 growth curve
年齢と成長の関係を数式で表したもの ベルタランフィーの成長曲線 von Bertalanffy’s growth curve
ロバートソンの(ロジスティック)成長曲線 logistic growth curve
ゴンペルツの成長曲線 Gompertz’s growth curve
成長曲線の一般式 Richards’s growth curve
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2.2.1 von Bertalanffy (体長)
同化は、長さの2乗に比例(面積が関係)
異化は、長さの3乗に比例(体積が関係)
)1( )( 0ttKt ell −−
∞ −=
0
50
100
150
200
250
300
0 1 2 3 4 5
t
Lt
の時の年齢:
成長係数
最大到達体長
0::
0 =
∞
tltKl
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von Bertalanffy (体重) 3)( )1( 0ttK
t eww −−∞ −=
0
5
10
15
20
25
30
0 1 2 3 4 5
t
Wt
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ワルフォードの定差図1
体長は成長曲線の周りに正規分布でばらつくと仮定
ε+−= −−∞ )1( )( 0ttK
t eLL),0(~ 2σε N
von Bertalanffyの成長式のパラメータ推定
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ワルフォードの定差図2
式を変形するとLt+1とLt に線形の関係
tKK
t LeeLL −−∞+ +−= )1(1
)1( KeL −∞ − Ke−
Lt
Lt+1
Y=a+bX
K
K
ebeLa
−
−∞
=−= )1(
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ワルフォードの定差図の問題点
年齢ごとの標本数の差を考慮していない
t0の推定ができない
理論上誤りがある
他の成長曲線には応用できない
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非線形計画法
目的値が最小になるパラメータを求める方法 お椀にパチンコ玉を入れ,止まった場所を求める
エクセルのソルバーで計算可能 式変形などが不要 計算に時間がかかる 場合によっては間違った答えが出る
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解法のイメージ
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Global optima/Local optima
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2.2.2 ロバートソン Logistic
0
50
100
150
200
250
300
0 1 2 3 4 5
t
Lt
( )ctbt ell −∞
+=
1
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2.2.3 Gompertz KtCe
t eWW−−
∞=
0
50
100
150
200
250
300
0 1 2 3 4 5
t
Lt
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2.2.5 成長曲線の一般式 Richards(1959)
3種類の成長式を表すことができる
m=0→von Bertalanffy
m=1→Gompertz
m=2→Logistic
{ } mtmKmmmt ePPPP −−−−−
∞−
∞ −−= 11
)1(10
11 )(
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まとめ
(個体)成長とは個体の体長・体重が時間(年齢)とともに増加することで、再生産の要である
年齢査定は、様々な方法で行われるが、特に年齢形質を調べることが正確で必要
年齢と体長・体重の関係を表した関数を成長曲線という
フォンベルタランフィの成長曲線が広く用いられる
)1( )( 0ttKt ell −−
∞ −=
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単語帳
age determination circuli growth curve von Bertalanffy