Bosques secos en Ecuador y su diversidad

Z. Aguirre M., L. P. Kvist & O. Sánchez T.

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Bosques secos en Ecuador y su diversidad

Zhofre Aguirre M.1, Lars Peter Kvist2 & Orlando Sánchez T.1

1Herbario LOJA, Universidad Nacional de Loja, Loja, Ecuador email: [email protected]

2Instituto de Biología, Universidad de Aarhus, Ny Munkegade 1540, 8000 Aarhus C., Dinamarcaemail: [email protected]

AbstractOn the basis of field study and bibliography the dry forest formations of Ecuador are described and theirwoody species (attaining at least 3 m) are listed. Seven main formations are recognized: 1) dry spinymatorral, 2) deciduous dry forest, 3), semideciduous dry forest, 4) dry slope forest, 5) southern dryinterandine forest, 6) eastern dry interandine forest, and 7) northern dry interandine forest. From theseforests we recognized 275 woody species and for each species are indicated the formations they grow inand the provinces they are found in, and Sørensen indices of similarity were calculated. The forests of thecoastal plain (Guayas, Manabí) resemble the southern lowland forests (Loja, El Oro) and the forestformations of the coastal plain and especially the deciduous and semideciduous forests are also similar.Similarly, the forest formations of the sierra resemble each other; particularly the slope interandine forestsand the northern and southern interandine forests, however the eastern interandine dry forest is distinct.The Leguminosae dominate the dry forest with a total of 69 species or 25% of the woody species, and thefollowing families are the Euphorbiaceae (12), Bignoniaceae (11), Cactaceae (11), Boraginaceae (10),Bombacaceae, Capparidaceae, and Verbenaceae (8). On the other hand, half of the families and 90% of thegenera are represented by only one or two woody species in the dry forests of Ecuador. Currently, theyhardly exists any intact extensions of semideciduous dry forest, as well as the three interandine dry forestformations.Key words: Vegetation formations, Dry forest, Distribution, Woody species, Ecuador.

ResumenEn base a trabajos de campo y revisiones bibliográficas se describe las formaciones de bosques secos delEcuador y se listan las especies de árboles y arbustos que crecen en estos bosques (a partir de 3 m de altura).Se reconocen siete formaciones principales de bosques secos: 1) Matorral seco espinoso, 2) bosque secodeciduo, 3) bosque seco semideciduo, 4) bosque seco montano bajo, 5) bosque seco interandino del sur, 6)bosque seco interandino oriental y 7) bosque seco interandino del norte. Desde los bosques secos seregistran 275 especies de árboles y arbustos; para cada especie se indica a qué formación de bosque secocorresponde y en cuáles provincias del Ecuador se encuentra, también se calculó el índice de similitudflorística d Sørensen. En la costa, los bosques del litoral (Guayas, Manabí) son parecidos a los bosques detierras bajas del sur (Loja, El Oro) y las formaciones boscosas de la costa también son parecidas, enparticular a los bosques secos deciduos y los bosques secos semideciduos. Igualmente las formacionesboscosas de la sierra son parecidas; especialmente los bosques montanos bajos y los bosques secosinterandinos del sur y del norte. Sin embargo, el bosque seco interandino oriental es distinto. LasLeguminosae dominan los bosques secos totalizando 69 especies (= 25% de las especies leñosas), luego lesiguen Euphorbiaceae (12), Bignoniaceae (11), Cactaceae (11), Boraginaceae (10), Bombacaceae,Capparidaceae y Verbenaceae (8). Por otro lado, la mitad de las familias y el 90% de los géneros estánrepresentados con una o dos especies leñosas en los bosques secos del Ecuador. Actualmente casi noquedan extensiones intactas del bosque seco semideciduo ni las tres formaciones de bosque secointerandino.Palabras clave: Formaciones vegetales, Bosque seco, Distribución, Especies leñosas, Ecuador.

Botánica Económica de los Andes CentralesEditores: M. Moraes R., B. Øllgaard, L. P. Kvist, F. Borchsenius & H. BalslevUniversidad Mayor de San Andrés, La Paz, 2006: 162-187.


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Introducción

Los bosques secos en general están ubicados enzonas relativamente pobladas, muchas vecesen suelos aptos para cultivos y por tal razónhan sido muy intervenidos y destruidos muchomás que los bosques húmedos (Janzen 1988).La situación no es diferente en Ecuador; susbosques secos son poco conocidos, muyamenazados y mantienen una importanciaeconómica para grandes segmentos de lapoblación rural, suministrando productosmaderables y no maderables para subsistenciay a veces para la venta. Para conocer ydocumentar la importancia de los bosquessecos, en el año 2004 se inició un estudio sobrela diversidad y usos en particular de los árbolesy arbustos de los bosques secos en el sur-occidental de Ecuador. Sánchez et al. (en estevolumen) presentan resultados etnobotánicosde este estudio y la presente contribución seenfoca a dar datos referentes a las formacionesde bosques secos y a la diversidad y distribuciónde las especies leñosas. Específicamente en esteestudio se presenta una lista de árboles yarbustos actualmente conocidos de los bosquessecos de Ecuador (menos Galápagos), queincluyen las formaciones de las partes bajas,bosques secos montanos bajos y los valles secosinterandinos del sur, norte e incluso de la parteoriental. Se analiza la diversidad de especies yfamilias a nivel de formaciones de bosquessecos y nivel geográfico, así como se discutesobre las familias y géneros más importantes.Finalmente, se analiza los vacíos deconocimiento existentes para la vegetación secade Ecuador, tanto en lo referente a zonas pocoestudiadas y a géneros donde las especiespresentes en los bosques secos todavía sonpoco conocidas.

Caracterización y distribución de losbosques secos

Los bosques secos son definidos como lasformaciones vegetales donde la precipitación

anual es menor a 1.600 mm con una temporadaseca de al menos cinco a seis meses, en que laprecipitación totaliza menos de 100 mm(Pennington et al. 2000a). Consecuentemente,los procesos ecológicos son marcadamenteestacionales y la productividad primaria netaes menor que en los bosques húmedos, porquesólo se da en la temporada de lluvias. Estosbosques además son de menor altura y áreabasal que los bosques tropicales húmedos(Moony et al. 1995, Linares-Palomino 2004a,2004b). Hasta hace poco existía una confusiónentre bosques secos y sabanas, por ejemploHarling (1979) definió a la vegetacióndominante en el sur-occidente del Ecuadorcomo sabana. Sin embargo, sabanas sonformaciones adaptadas a incendios periódicosy tienen - al contrario de los bosques secos - uncomponente importante de gramíneas ademásque muchas especies leñosas tienen hojasxerofíticas y a menudo son siempreverdes. Lassabanas se desarrollan sobre suelos más pobresque los bosques secos (Pennington et al. 2000).

Como indica Linares-Palomino (2004a), ladistribución de los bosques secos de AméricaLatina se da en dos bloques principales, elprimero ubicado al norte en México, CentroAmérica y las Islas del Caribe y el segundo, alsur en Brasil, Paraguay y Bolivia. Más cerca dela línea ecuatorial, los bosques secos estánlimitados en manchas aisladas en la parteoccidental del continente, más precisamenteen la margen de extensos bosques húmedos dela cuenca amazónica. Aquí se pueden distinguircuatro áreas principales de bosques secos: 1) Lacosta caribeña de Venezuela y Colombia, 2) Lacosta (sur-occidental) de Ecuador y (norte-occidental) de Perú, 3) Valles interandinosaislados en Colombia, Ecuador, Perú y Boliviay 4) Al oriente de la cordillera andina en unaárea relativamente pequeña en el departamentode San Martín de Perú. Investigadores comoSarmiento (1975), Prado & Gibbs (1993), Gentry(1995), Prado (2000), Pennington et al. (2000,2004a, b), Linares-Palomino et al. (2003), Linares-Palomino 2004b) han analizado la distribución


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de las especies leñosas en bosques secos a nivelcontinental. El presente documento no pretendeanalizar los datos de Ecuador en este contexto.

Los bosques secos del Ecuador

En el país, los bosques secos se encuentrancontinuos en la costa y aislados en los vallessecos en el callejón interandino (Figura 1). Losbosques de la costa forman parte de la regióntumbesina, que aproximadamente abarca135.000 km2, compartidos entre Ecuador y Perú,desde la provincia de Esmeraldas en el nortedel Ecuador hasta el departamento de LaLibertad en el NW de Perú (en áreas entre 0-2.000 m y a veces hasta 3.000 m, que incluyenbosques secos, bosques húmedos, matorrales,desiertos, manglares y páramos). Es un áreaconocida por su alto nivel de endemismo deespecies de flora (Madsen et al. 2001), perotambién de fauna: 55 aves y ocho mamíferosendémicos (Stattersfield et al. 1998). En elEcuador los bosques secos tumbesinosoriginalmente cubrieron el 35% de la costa,pero actualmente la mayor parte hadesaparecido o se encuentran muy degradados(Aguirre en prep.). Algunos autores (Dinersteinet al. 1995, López 2002) separan a los bosquessecos tumbesinos en dos áreas florísticasprincipales, básicamente divididos por el Golfode Guayaquil. Al NW del mencionado Golfo seencuentra aproximadamente 22.771 km2 en lasprovincias ecuatorianas de Guayas, Manabí yEsmeraldas (abarcando una estrecha faja a lolargo de la costa sur) y al SE más de 64.588 km2

en las provincias ecuatorianas de El Oro y Loja,así como en los departamentos peruanos deTumbes, Piura, Lambayeque y La Libertad.Esto corresponde con las subregiones central ysur de la vegetación costeña del Ecuadorreconocido por Cerón et al. (1999).

Por otro lado, en el callejón interandino delEcuador se encuentran bosques secos desde lasprovincias de Imbabura y Pichincha en el nortehasta Zamora-Chinchipe y Loja en el sur.Ejemplos de estos bosques son el Chota y

Guayllabamba, entre las provincias deImbabura y Pichincha, Girón-Paute entre lasprovincias de Azuay y Loja y Catamayo,Malacatos y Vilcabamba en Loja. Valencia et al.(1999) distinguen entre los valles interandinosdel centro-norte y el sur (Loja). Al norte, losvalles son más altos y en general se encuentranbosques secos entre 1.800 y 2.600 m de altitud.También son más aislados debido a que ambasfaldas orientales y occidentales están cubiertascon bosques montanos muy húmedos. Alcontrario, en el sur las faldas occidentales sonrelativamente más secas y las montañas másbajas, en que los bosques secos interandinos seencuentran desde los 1.300 m hacia arriba, loque probablemente facilita un mayorintercambio entre bosques de la costa y losbosques interandinos. Entre Zamora yChinchipe se encuentra una pequeña área(aproximadamente de 2.000 ha) de bosque secoen el extremo sur-oriental de Ecuador, al nortede Zumba. Esta área que tiene su drenaje haciael río Mayo (afluente del río Marañón en Perú)es muy interesante florísticamente. El valleseco del río Marañón está caracterizado por lapresencia de un bosque seco con especiesendémicas (Linares-Palomino et al. 2003,Linares-Palomino, 2004b) y algunas de éstasaparentemente crecen en el bosque seco deZumba.

Formaciones de bosques secosde Ecuador

Los factores climáticos y topográficosdeterminan la distribución de los bosques secosen Ecuador. Munday & Munday (1992)plantean una buena introducción al clima en elSW de Ecuador. Varios autores han definido ydescrito a las formaciones de vegetación deEcuador; algunos para todo el país (Harling1979, Cañadas 1983, Sierra et al. 1999) y otraspara el sur del país (Kessler 1992, Balslev &Øllgaard 2002). Lozano (2002) compara lostrabajos anteriores y describe a la vegetación enlas provincias del sur de Ecuador. Las


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Fig.

1:

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formaciones de bosques secos planteadas en elpresente trabajo están basadas en el trabajo deLozano (2002) con algunas modificaciones yextendiendo el análisis a todo el país. Sereconocen las siguientes siete unidades debosques secos con sus abreviaciones aplicadasen tablas y mapas (se agrega en paréntesis lanomenclatura aplicada por Lozano 2002):

A continuación se presentan los nombresde unidades mencionadas en este trabajo yrelacionadas con las propuestas por Lozano(2002, entre paréntesis:

1. Matorral seco espinoso - ms - (Matorralseco espinoso)

2. Bosque seco deciduo - de - (bosque muyseco occidental

3. Bosque seco semideciduo - sd - (bosqueseco semideciduo)

4. Bosque seco montano bajo - sm - (bosquesemideciduo montano bajo)

5. Bosque seco interandino del sur - i-s -(matorral & bosque seco montano)

6. Bosque seco interandino oriental - i-o -(bosque seco oriental)

7. Bosque seco interandino del norte - i-n -(no fue considerado)

Existen ciertas diferencias entre lasformaciones considerados en el presentetrabajo y las de Lozano (2002). Los bosquessecos montanos bajos (número 4) se definen enuna franja más estrecha, excluyendo aformaciones premontanas húmedas ycaracterizadas por especies distribuidas enlos bosques montanos húmedos. Además, elbosque seco interandino del sur (número 5)abarca el matorral seco montano y el bosqueseco montano de Lozano (2002). Se combinanambas propuestas, considerando que muchosmatorrales interandinos pueden representaral bosque interandino altamente intervenidoy degradado. Se puede considerar a la presentesistematización de las formaciones de bosquessecos de Ecuador como muy generalizada, ya

que dentro de las formaciones principalesexisten subformaciones o comunidadesvegetales. Sin embargo, para levantar ladistribución de las especies es convenientebasarse en formaciones amplias.

A continuación se presenta una brevedescripción de las mencionadas sieteformaciones de bosques secos. No se incluyenmuchos nombres de especies, considerandoque éstas pueden consultarse en las listas deespecies representativas/dominantes dadaspor Lozano (2002):

1. Matorral seco espinoso (ms)

Ocurre en el sur-occidente del país en laspartes más secas y cálidas en general, cerca ya menudo continuas al Océano Pacífico (o losmanglares) y casi todas las especies pierdensus hojas durante la estación seca. Se distribuyeen las provincias de Guayas, Manabí, El Oro yLoja, entre 0 y 200 m en terrenos con pocascolinas. Sin embargo, localmente en Loja seencuentra esta formación hasta los 1.000 m enáreas con fuertes pendientes (aunque tal vezcomo consecuencia de la degradación de laformación original). La vegetación no es muyalta (5-15 m), xerofítica, espinosa, achaparradacon presencia de cactus columnares, conarbustos de los géneros Capparis, Croton yEuphorbia, así como árboles aislados, enparticular de la familia Mimosaceae.

2. Bosque seco deciduo (de)

Esta formación anteriormente dominaba a laplanicie cálida de la costa, desde el nivel delmar hasta unos 700 m de altitud. Por lo menosel 75% de las especies pierde sus hojas durantela estación seca. El bosque seco deciduo es elfamoso bosque de ceiba o ceibo, que caracterizaa grandes zonas de las provincias de Manabí,Guayas, El Oro y Loja; está dominado por Ceibatrichistandra y otras Bombacaceae. Otroelemento florístico importante y conspicuo esTabebuia chrysantha. El estrato superior puede


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tener entre 25 y 30 m y el estrato intermedio con10-15 m de altura. Actualmente estos bosquesson caracterizados por presentar diferentesgrados de intervención antropogénica. Lasmejores muestras conservadas de estaformación se encuentran en los cantones deMacará y Zapatillo en el sur-occidental de Loja(Neill 2000 y nuestras observaciones en campo).

3. Bosque seco semideciduo (sd)

Esta formación se presenta entre 200 y 1.100 men zonas de colinas, donde existe mayorhumedad (por la existencia de pendientes) quelos bosques deciduos. Se estima que en latemporada seca, entre 25-75% de los elementosflorísticos pierde sus hojas. En Loja este tipo devegetación se desarrolla mejor entre 400 y 600m, pero llega hasta 1.100 m. También existe enterrenos de colinas de El Oro y en las cordillerasde Churute y Chongón-Colonche, ubicados enGuayas y Manabí. El estrato superior alcanzaaproximadamente hasta los 20 m de altura yalgunos elementos importantes y característicosson: Centrolobium ochroxylum, Phytolacca dioca,Triplaris cumingiana, Cochlospermum vitifoliumy Gallesia integrifolia. Debido a la mayorhumedad, la intervención antrópica ha sidomayor que en la formación anterior. Estosbosques han sido reemplazados con cultivos opastos y lo que queda varía entre intervenido amuy intervenido.

4. Bosque seco montano bajo (sm)

Se ubica y desarrolla en lugares escarpados ycon colinas entre 900 hasta 1.600 m. A estasaltitudes la neblina provoca precipitacioneshorizontales incluso durante la estación seca,por ello más del 50% de los elementos florísticospuede mantener su follaje y se encuentra unamezcla de elementos tropicales secos yelementos florísticos pedemontanos. Estosbosques se localizan en las estribacionesoccidentales de los Andes, inmediatamente porencima de la formación anterior; en particular

en las provincias de Loja y El Oro. La cordilleracosteña en Manabí y Guayas puede serdemasiado baja para contener esta vegetación(y demasiado húmeda en sus partes altas).Algunas especies características son: Fulcaldealaurifolia, Chionanthus pubescens, Annonacherimolia, Tecoma stans, Jacaranda sparrei y Cordiaalliodora. Todavía existen algunos remanentesrelativamente bien conservados de estasformaciones, en particular en los bosques secosmontanos bajos.

5. Bosque seco interandino del S (i-s)

Se ubica en los valles interandinos entre 1.100y 2.000 m. Aquí la intervención antrópica hasido muy fuerte desde tiempos precolombinosy actualmente la vegetación es un tipo matorralachaparrado, en ocasiones muy enmarañada yes una mezcla de plantas armadas de espinas yespecies que poseen látex, alcanzando alturasmáximas de 3-4 m. En las hondonadas, debidoa la profundidad del suelo y a la humedad, sedesarrollan bosquetes de Acacia macracantha,Anadenanthera colubrina, Ceiba insignis y Cybistaxantisyphilitica, donde el dosel superior puedealcanzar hasta los 12 m, también sonsobresalientes Echinopsis pachanoi y Dodonaeaviscosa. Esta formación se localiza en los vallesde Loja (Catamayo, Vilcabamba, Malacatos,Quinara) hasta el sur de la provincia del Azuay(Susudel-río León, valle Yunguilla-Jubones).

6. Bosque seco interandino oriental (i-o)

Ubicado en el valle del río Mayo en la cabeceranorte del río Marañón, estos bosques secos estánlimitados a un rango entre aproximadamente800 y 1.200 m y solo constituyen unas 2.000 ha.Aunque la fuerte intervención antrópica esreciente, la vegetación nativa ha sido convertidacasi totalmente a cultivos y pastos, solo dejandoalgunos matorrales y bosques abiertos enpendientes y a lo largo de ríos. Sin embargo, sepuede comprobar que el valle tiene unavegetación distinta, donde sobresalen especies


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como: Anadenanthera colubrina, Cybistaxantisyphilitica, Tabebuia chrysantha y Huracrepitans. También se encuentran variasespecies normalmente restringidas a bosquesmás húmedos y dada la deforestación casicompleta, será difícil comprobar cuál de estoselementos florísticos realmente estaban o estánadaptados a condiciones secas y cuáles sonrestringidas a vegetación ribereña máshúmeda.

7. Bosque seco interandino del N (i-n)

Está ubicado en valles secos interandinos entre1.800 y 2.600 m desde Imbabura en el Nortehasta Azuay en el sur. Se pueden destacar losvalles de Chota (Imbabura), Guayllabamba(Pichincha), Patate (Tungurahua) y Chancan(Chimborazo). La influencia antrópica ha sidofuerte desde tiempos inmemorables y lavegetación es arbustiva, espinosa, xerofítica,poco densa y con alturas de hasta 4 m, pero enalgunos lugares protegidos o de difícil accesose encuentra un bosque mejor desarrollado,con un dosel de hasta 8 m de altura. Sin embargo,la diversidad de especies arbóreas es baja. Lasfamilias Fabaceae y Mimosaceae dominan y lasespecies características son: Acacia macracantha,Croton wagneri, Caesalpinia spinosa, Dodonaeaviscosa y Schinus molle.

Métodos

El primer autor del artículo tiene años deexperiencia trabajando en los bosques secos enel sur del Ecuador. Observaciones de campo ydatos presentados en publicaciones e informeslocales (Proyecto Bosque Seco 1998, Aguirre etal. 2000, 2001, Herbario Loja 2001, 2003, Cabreraet al. 2002, Aguirre & Delgado 2005) sirvieroncomo punto de partida de la presenterecopilación y sistematización de las especiesde los bosques secos de Ecuador. Luego serevisaron publicaciones que presentan datosde la composición florística de los bosquessecos en otras partes de Ecuador (Parker et al.

1992, Cerón 1993, 1994, 1996, 2002, Josse &Balslev 1994, Hernández & Josse 1997, Josse1997, Nuñez 1997, Klitgaard et al. 1999, Madsenet al. 2001), tanto como desde bosques secosaledaños de Perú (Linares-Palomino 2004b,Linares-Palomino & Ponce 2005). Se utilizaronlos datos de estas fuentes e identificaron lasespecies adicionales, mediante consultas en el“Catalogue of the vascular plants of Ecuador”(Jørgensen & León-Yánez 1999), incluyendo suadendum que abarca los años 2000-2004 (Ulloa& Neill 2005) y el libro rojo de las plantasendémicas de Ecuador (Valencia et al. 2000). Larevisión bibliográfica fue complementadarevisando las colecciones en el herbario de Loja(LOJA) y en Quito (QCA); también se realizaronsalidas de campo, en particular a los remantesde bosques secos en los valles de Loja y el vallede Zumba en Zamora-Chinchipe.

Para evaluar la similitud de la composiciónflorística entre las formaciones vegetales y entrelas regiones geográficas, se calculó el índice desimilitud de Sørensen (Ks = 2c/(a + b), dondec son las especies comunes entre doscomunidades/zonas; a y b son los totales deespecies presentes en estas dos comunidades/zonas) (Sørensen 1948).

Resultados

En el anexo 1 se encuentran alfabéticamenteordenadas según familias y especies, los árbolesy arbustos que crecen en los bosques secos delEcuador (en el anexo 2 se listan los nombrescientíficos con autores y familias en ordenalfabético). En las siguientes columnas aparecenmarcadas para cada especie las formaciones debosques secos en que se encuentra; lasprovincias de la costa donde ha sido registraday si también crece en bosques húmedos de lacosta, sierra o Amazonía. Además, se dan datosde altura de cada especie y su rango altitudinal;se indica si las especies son endémicas (En),introducidas y posteriormente naturalizadas(In) o nativa y también domesticada y cultivada(Do). Al inicio del anexo 1, aparece el número


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de especies registradas en las formacionesvegetales y unidades geográficas. Se registraron275 especies en los bosques secos del Ecuadory las formaciones con mayor número deespecies son el bosque seco semideciduo (148)y el bosque seco deciduo (139), mientras que lasprovincias con más especies son Loja (219) yGuayas (169).

Muchas especies son compartidas entre lasformaciones de bosques secos y entre lasprovincias de Ecuador (algunas también crecenen bosques húmedos). En la tabla 1 se presentanlos valores del índice de similitud de Sørensen(Ks) entre las siete formaciones de vegetaciónseca y en la tabla 2 se muestran los valorescorrespondientes a la comparación de las seisprovincias con bosque seco, además las zonashúmedas del Ecuador (como una sola región).Los bosques secos deciduo y semideciduo sonlos más parecidos florísticamente, demostrandoun índice de similitud del 80% (Tabla 1),mientras en lo referente a las provincias, lasmás parecidas son Guayas y Manabí con 78%(Tabla 2).

En la tabla 3 se listan las 15 familias conmayor número de especies en los bosque secosdel Ecuador, junto al porcentaje que representanen cada familia sobre el total de especies (275).Además aparece el número de géneros quetiene cada una de las familias de los bosquessecos y finalmente una lista de los 15 géneroscon más especies. Se puede notar que lasleguminosas (Mimosaceae, Caesalpinaceae,Fabaceae) representan a las tres familias másnumerosas, totalizando 69 especies lo quecorresponde al 25% de las especies leñosas enlos bosques secos del Ecuador. Como tal, nosorprende que entre los 15 géneros con másespecies figuran: Senna, Mimosa, Acacia, Inga,Bauhinia y Caesalpinia.

La tabla 4 muestra el número de familias ygéneros, representados con sus números deespecies en los bosques secos. Algunas familias/géneros (ver tabla 3) tienen muchas/variasespecies, pero también muchas tienen pocasespecies; así: 21 familias (33%) y 130 géneros

(77%) están representados con una sola especieen los bosques secos de Ecuador.

Discusión

Limitaciones y problemas referentesa la elaboración de la lista

El presente trabajo se ha consolidado en unalista de los árboles y arbustos de los bosquessecos del Ecuador que se presenta en el anexo1. Se reportan 275 especies de árboles y arbustos(incluyendo ocho que son naturalizadas). Alelaborar la lista se enfrentaron tres problemasprincipales: El primero fue la definición de losarbustos (pequeños) que entran en la lista. Sedecidió incluir especies que alcanzan unmínimo de 3 m de altura y se excluyeron a lossubarbustos (basándose en Jørgensen & León-Yánez 1999), siendo el criterio final el que seanplantas leñosas. Sin embargo, para algunasespecies que no fueron vistas en el campo esdifícil decidir si se las considera o no, p.e. variasespecies de Byttneria. El segundo es que lataxonomía de algunos géneros que crecen enlos bosques secos de Ecuador es poco entendida.En el caso de géneros como Ampelocera,Aspidosperma y Randia (indicados como sp.), esmuy posible que se encuentre más de unaespecie en la costa de Ecuador. De Clerodendrony Zanthoxylum han sido descritas otras especiesmás que las que aparecen en la lista, pero no esseguro si se trata de nombres sinónimos; yalgunas especies probablemente no han sidodescritas todavía, p.e. las especies de Citronellay Salacia pueden ser nuevas para la ciencia. Y eltercero se refiere a la diferenciación ydelimitación de los bosques secos deformaciones más húmedas, p.e. Gentry (1995)en su muestreo de bosques secos neotropicalesincluye al bosque de Jauneche ubicado en laprovincia de Los Ríos (ver Dodson et al. 1985).Sin embargo, según Pennington et al. (2000) elbosque de ese lugar es húmedo (precipitaciónanual 1.800 mm) y Kvist et al. (2005) locaracterizan como bosque húmedo


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ms de sd es i-s i-o i-n

ms matorral espinoso 0.33 0.28 0.17 0.27 0.03 0.18

de bosque deciduo 30 0.80 0.21 0.20 0.09 0.11

sd bosque semideciduo 27 115 0.30 0.21 0.13 0.14

sm bosque seco montano bajo 13 26 39 0.61 0.19 0.48

i-s interandino del sur 21 25 27 67 0.15 0.65

i-o interandino oriental 1 7 11 13 10 0.11

i-n interandino del norte 10 11 15 42 57 5

Tabla 1: Número de especies compartidas entre las siete formaciones con vegetación seca deEcuador (abajo/izquierda) y el Índice de similitud florística de Sørensen de las sieteformaciones (arriba/derecha).

Loja El Oro Guayas Manabí Esmer. Los Ríos Z. húmedas

Loja 0.60 0.69 0.58 0.31 0.43 0.41

El Oro 102 0.70 0.66 0.41 0.47 0.44

Guayas 133 102 0.78 0.41 0.53 0.41

Manabí 105 87 122 0.43 0.39 0.39

Esmeraldas 43 36 46 43 0.57 0.59

Los Ríos 63 46 65 52 37 0.59

Z. húmedas 60 42 49 42 37 43

Tabla 2: Número de especies compartidas entre las seis provincias además de los bosqueshúmedos de Ecuador (abajo/izquierda) y el índice de similitud florística de Sørensenentre estas siete áreas (arriba/derecha).


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Tabla 3: Familias y géneros en los bosques secos de Ecuador. En la izquierda aparecen las 15familias con el mayor número de especies en los bosques secos del Ecuador, elporcentaje del total (de 275) de especies que éstas representan y el número de génerospor familia. A la derecha constan los 15 géneros con mayor número de especiespresentes en los bosques secos de Ecuador.

Familia No. Especies % Especies No. Géneros Géneros No.Especies

Mimosaceae 33 12.0 14 Senna 9Caesalpinaceae 19 6.9 7 Cordia 8Fabaceae 17 6.2 14 Mimosa 8Euphorbiaceae 12 4.4 8 Capparis 7Bignoniaceae 11 4.0 6 Ficus 7Cactaceae 11 4.0 6 Acacia 6Moraceae 11 4.0 4 Inga 5Boraginaceae 10 3.6 2 Armatocereus 4Bombacaceae 8 2.9 6 Croton 4Capparidaceae 8 2.9 2 Bauhinia 3Verbenaceae 8 2.9 8 Bunchosia 3Anacardiaceae 6 2.2 4 Caesalpinia 3Malvaceae 6 2.2 6 Delostema 3Nyctaginaceae 6 2.2 4 Mauria 3Solanaceae 6 2.2 5 Opuntia 3

Tabla 4: Número de familias y géneros de acuerdo al número de especies presentes en losbosques secos del Ecuador; solo Mimosoideae tiene 33 especies, pero 21 familias (y 130géneros) están representados con una sola especie leñosa en los bosques secos deEcuador.

Número de Especies por Número de Especies porfamilias familias géneros género

1 331 191 171 123 11 1 91 10 2 83 8 2 74 6 1 64 5 1 56 4 2 44 3 7 3

13 2 33 221 1 130 1

63 familias 179 géneros


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semideciduo. Desafortunadamente, estosbosques han sido casi totalmente destruidos(ver mapa p. 126 en Kvist et al. 2005),dificultando a estudios que permitan definircon exactitud el límite entre bosques secos yhúmedos. También fue difícil definir si algunasespecies comunes en las formaciones húmedasy escasas en los bosques secos realmentepertenecen a estas últimas formaciones o sisolo sobreviven en lugares con condicionesfavorables, p.e. en quebradas que presentancondiciones de mejor humedad (y así seadaptan a ambientes secos). Este problema enparticular es visualizado en los géneros deFicus e Inga.

Se puede concluir que estudios adicionalesprobablemente incrementarían la lista,especialmente agregando arbustos yposiblemente resultarían en más de 300 especies(en lugar de las 275 actuales). Sin embargo, elconocimiento actual es suficientementeprofundo y detallado como para comparar laabundancia y diversidad de las especies leñosasen los diferentes tipos de vegetación y zonas(provincias); aunque (ver más adelante) algunasformaciones y zonas han sido estudiadas enforma más intensiva que otras.

Relaciones florísticas entre formacionesde vegetación

Respecto al número de especies por cadaformación de vegetación (Anexo 1), el máximonúmero de especies es registrado para los bosquessecos semideciduos (148), superando a losbosques secos deciduos (139) a pesar que éstosocupan un área mucho mayor. Los bosques secosmontanos bajos y los bosques secos interandinosdel sur también son diversos (ambos con 110).Las últimas tres formaciones tienen pocasespecies, lo que no sorprende, considerando elclima extremo del matorral seco espinoso (44), laaltura y aislamiento geográfico del bosque secointerandino del norte (65) y la extensión muylimitada y aislamiento del bosque secointerandino oriental (25).

Los índices de similitud florística (Tabla 1)muestra la elevada semjanza entre las siguientesformaciones: bosque seco deciduo y bosqueseco semideciduo (0.80), por otro lado entre elbosque seco montano bajo y los bosquesinterandinos del sur (0.61) y entre los bosquesinterandinos del sur y del norte (0.65). Estosresultados indican la presencia de dos floras debosques secos principales, ubicadosaproximadamente por encima y por debajo los1.000 metros de altitud; es decir que a pesar queen muchos lugares el bosque seco semideciduoestá muy cerca o limita con el bosque deestribaciones, estas dos formaciones tiene uníndice de similitud bajo (0.30). Además,probablemente debido a su aislamiento, se puedeconsiderar al bosque seco interandino oriental(de Zamora-Chinchipe) como un tercer grupobastante distinto de las demás seis formaciones.

Relaciones florísticas entre provincias/regiones

Hemos registrado que el mayor número deespecies se reportan desde Loja (219), seguidapor Guayas (169) y Manabí (143) (Anexo 1). Sepodría sospechar que los resultados reflejanque los autores han explorado Loja con mayorintensidad, pero los datos tienen sentido,considerando que Loja tiene la mayor variaciónde formaciones de vegetación seca (5 de las 7descritas). Además, un buen número de lasespecies distribuidas en Perú aparentementesolo llegan a Loja en Ecuador. Con respecto delas demás provincias es comprensible que seencuentren pocas especies en Los Ríos (75) yEsmeraldas (55), considerando que estasprovincias tienen menor extensión y variaciónde bosques secos, siendo que muchas de estasespecies también crecen en bosques máshúmedos. Se podría esperar más especies en ElOro (121), pero estos bosques han sido menosexplorados que los de Loja, Guayas y Manabí.

López (2002) ha sugerido la existencia dedos subregiones de bosques secos en la costa deEcuador, comprendiendo los bosques en el sur


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(Loja, El Oro) y en el litoral (Manabí, Guayas yáreas aledañas de Los Ríos y Esmeraldas). Losíndices de similitud (Tabla 2) no compruebanesta agrupación; entre Loja, El Oro, Guayas yManabí son altos (0.58-0.78), es decir 0.69 entreLoja y Guayas, que es más alto que entre Loja yEl Oro (0.60). Se puede también notar queEsmeraldas y Los Ríos tienen relativamentealtos índices de similitud entre ellos (0.57) ytambién con los bosques más húmedos (0.59).

Composición florística de familias,géneros y especies

Según Gentry (1995), las Leguminosae casisiempre corresponden al grupo mejorrepresentado en los bosques secosneotropicales. En Ecuador, las Leguminosaecon las tres subfamilias Mimosoideae,Ceasalpinioideae y Faboideae comprenden losmayores números de especies (Tabla 3) y sumanaproximadamente el 25% de las especies; segúnLinares-Palomino (com. pers. 2006), tambiénconstituyen el 25% en los bosques secos dePerú. Comparando la tabla 3 con el trabajo deGentry (1995), se puede notar que las familiasBignoniaceae, Capparidaceae y Euphorbiaceaeestán entre las 10 familias más importantes anivel neotropical y en el Ecuador. Por otro lado,las familias Bombacaceae, Cactaceae,Boraginaceae y Moraceae tienen másimportancia en Ecuador, como en la mayoríade los bosques secos neotropicales yprincipalmente se destaca Bombacaceae. Estafamilia puede tener mayor importancia ydominancia en los bosques secos de Ecuador yPerú, en comparación con otros bosques delmundo (Aguirre & Delgado 2005).

Otra característica de los bosques secos esque los géneros (y también muchas familias)tienen pocas especies simpátricas (segúnobservamos en el campo), en comparación conlos bosques húmedos donde géneros comoFicus, Inga, Miconia, Psychotria, Piper y Solanumpueden tener más de 10 especies simpátricas.La tabla 4 demuestra que el 73% (130 de 179) de

los géneros registrados en los bosques secos deEcuador solo está representado por una solaespecie (leñosa) y menos del 10% de los génerostiene más de dos especies; respecto a las familiasse puede notar también que menos de la mitad(29 de 63) tiene más de dos especies. Los datosde la tabla 4 respaldan que los bosques secos deEcuador tienen pocas especies simpátricas,aunque los datos tienen dos casos de estudio,como sigue. Por un lado, las especies de losmismos géneros pueden ubicarse en diferentesformaciones y regiones, como es el caso de lascuatro especies de Armatocereus (reduciendo lapresencia de especies simpátricas). Mientrasque Byttneria, Croton, Mimosa, Opuntia, Senna yTournefortia tienen especies que representan aotras formas de vida en los bosques secosaumentando la presencia de especiessimpátricas. Sin embargo, los inventarios ytransectos existentes también argumentan quelos bosques secos tienen realmente pocasespecies simpátricas. La excepción principal esla dominancia de varias especies simpátricasde Capparis en el matorral seco espinoso.

Prioridades de conservacióne investigación

Se puede destacar que los bosques secossemideciduos tienen la mayor diversidad deplantas vasculares (Figura 1) y casi no quedanextensiones intactas de esta formación. Comotal, deberá tenerse alta prioridad en identificar,preservar y si es posible recuperar estaformación de vegetación. En el caso del bosqueseco interandino oriental (de Zamora-Chinchipe) igualmente será importante dereconocer el área más concretamente y ubicarremanentes de esa vegetación para investigarsu composición florística y protegerla en elmediano plazo. Igualmente sería importantebuscar remanentes de vegetación en los vallesinterandinos del sur y del norte. Actualmentese encuentra un matorral rara vez mayor a loscuatro metros de altura y que ha sido afectadopor el impacto antrópico. Sin embargo, la


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vegetación nativa existente en general estálimitada a pendientes rocosas y las áreas conmejores suelos y con potencial para permitir eldesarrollo de bosques de mejor estructura estándedicadas a cultivos. Por lo que es una prioridadlocalizar y proteger remanentes de bosquesmejor desarrollados, estudiar las condicionesen estos lugares y si es posible recuperar estosbosques.

Conclusiones

Se distingue y describe a siete formaciones debosques secos en Ecuador en que se registraron275 especies de árboles y arbustos. La formaciónmás extensa es el bosque seco deciduo de la costa(dominado por Ceiba trichistandra), pero seencuentran más especies en el bosque secosemideciduo de la costa. Los bosques secosmontanos bajos al SW de la cordillera andina ylos bosques interandinos en el sur del Ecuadortambién son diversos. Los bosques de la costa yde la sierra son florísticamente diferentes, que seseparan en aproximadamente 1.000 metros dealtitud, implicando que los bosques secosmontanos bajos son parecidos a los bosquesinterandinos y distintos de los bosques de lacosta. Referente a la costa no existen diferenciasmayores entre los bosques del sur y el litoral. LasLeguminosae representan aproximadamente el25% de las especies y otra familia dominante enparticular en la costa es la Bombacaceae. Lamayoría de los géneros solo tiene una especie enlas diferentes formaciones de bosques secos ypocos tienen algunas especies simpátricas.También hay muchas familias representadasúnicamente por una o dos especies en los bosquessecos.

Agradecimientos

Nuestro más profundo agradecimiento a laAgencia de Desarrollo Internacional deDinamarca (DANIDA), a través del proyectoBiodiversidad y especies económicamenteimportantes de los Andes Centrales (BEISA). Ala Fundación del Príncipe Heredero de

Dinamarca que ha facilitado el apoyo financieropara desarrollar diferentes actividades deprospección de campo. A Henrik Balslev porapoyarnos a crecer como profesionales y porayudarnos a ser uno de los herbarios másimportantes del Ecuador. Un agradecimientomuy especial a las autoridades de laUniversidad Nacional de Loja, especialmenteal señor Dr. Max González M., Rector e Ing.Félix Hernández C, director del ÁreaAgropecuaria y de Recursos NaturalesRenovables, por las facilidades y apoyo paratodas las iniciativas de investigación delherbario LOJA. También un agradecimientoespecial al herbario QCA por haber permitidoutilizar y consultar sus colecciones botánicas.A todo el personal del Herbario LOJA queapoyaron para culminar la presenteinvestigación.

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179

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xx

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Anexo 2: Lista alfabética de nombres científicos (con autores y familias) de especies leñosasconocidos de los bosques secos del Ecuador.

Especies (Familia) - A: Achatocarpus pubescens C.H. Wright, Acha - Abutilon ibarrense Kunth, Malv - Acaciafarnesiana (L.) Willd., Mimo - A. macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd. - A. riparia Kunth - A. rorudianaChristoph. - A. tortuosa (L.) Willd. - A. weberbaueri Harás - Acalypha diversifolia Jacq., Euph - Acnistisarborescens (L.) Schltdl., Sola - Adenaria floribunda Kunth, Lyth - Aegiphila cuatrecasasii Moldenke, Verb -Aeschynomene scoparia Kunth (Faba) - A. tumbezensis J.C. Macbr. - Agonandra excelsa Griseb., Opio - Albiziamultiflora (Kunth) Barneby & J.W. Grimes, Mimo - Alseis eggersii Standl., Rubi - Ampelocera longissimaTodzia, Ulma - Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Mimo - Annona cherimola Mill, Anno - A. muricata L.- Armatocereus brevispinus Madsen, Cact - A. cartwrightianus (Britton & Rose) Backeb. ex A.W. Hill - A.godingianus (Britton & Rose) Backeb. ex E. Salisb - A. matucanensis Backeb. ex A.W. Hill -Aspidosperma spp.,Apoc - B: Bastardia bivalvis (Cav.) Kunth, Malv - Bauhinia aculeata L., Caes - B. angusti Harms - B. weberbaueriHarms - Bougainvillea peruviana Bonpl., Nyct - B. spectabilis Willd. - Brosimum alicastrum Sw., Mora - Buddlejaamericana L., Budd - Bunchosia deflexa Triana & Planch., Malp - B. plowmanii W.R. Anderson - B. pseudonitidaCuatrec. - Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch., Burs - Byttneria parviflora Benth., Ster - C: Caesalpiniacassioides Willd., Caes - C. glabrata Kunth - C. spinosa (Molina) Kuntze - Calliandra taxifolia (Kunth) Benth.,Mimo - C. tumbeziana J. F. Macbr. - Cantua pyrifolia Juss. ex Lam., Pole - C. quercifolia Juss. - Capparisavicennifolia Kunth, Capp - C. crotonoides Kunth - C. ecuadorica H.H. Iltis - C. flexuosa (L.) L. - C. heterophyllaRuiz & Pav. ex DC. - C. petiolaris Kunth - C. scabrida Kunth - Carica microcarpa Jacq., Cari - C. parviflora (A.DC.) Solms - Casearia mariquitensis Kunth, Flac - Cavanillesia platinifolia (Bonpl.) Kunth, Bomb - Cecropialitoralis Snethl., Cecr - C. obtusifolia Bertol - Cedrela odorata L., Meli - Ceiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs & Semir,Bomb - C. trichistandra (A. Gray) Bakh. - Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg., Ulma - C. loxensis C.C. Berg -Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd, Faba - Cercidium praecox (Ruiz & Pav.) Harms, Caes - Cereus diffusus(Britton & Rose) Werderm., Cact - Cestrum auriculatum L’Hér., Sola -’Chionanthus pubescens Kunth, Olea -Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose, Mimo - Chrysophyllum argenteum Jacq., Sapo - C. lucentifoliumCronquist, Sapo - Citharexylum chartaceum Moldenke, Verb - Citronella ilicifolia (Sleumer) R.A. Howard, Icac- Clavija euerganea J. F. Macbr., Theo - C. pungens (Willd. ex Roem & Schult.) Decne - Clerodendron molleKunth, Verb - Clitoria brachystegia Benth., Faba - Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I.M. Johnst., Euph - C. urens(L.) Arthur - Coccoloba mollis Casar., Poly - C. ruiziana Lindau - Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.,Bixa - Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, Bora - C. cylindrostachya (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult., Bora - C.eriostigma Pittier - C. hebeclada I.M. Johnst - C. lantanoides Spreng. - C. lutea Lam. - C. macrantha Chodat. - C.macrocephala (Desv.) Kunth - Cornutia pyramidata L., Verb - Coursetia caribaea (Jacq.) Lavin, Faba - C.grandiflora Benth. - Crescentia cujete L., Bign - Croton menthodorus Benth., Euph - C. rivinifolius Kunth - C.wagneri Müll. Arg. - C. sp. -Cryptocarpus pyriformis Kunth, Nyct - Cupania cinerea Poepp., Sapi - C. latifoliaKunth - Cyathostegia mathewsii (Benth.) Schery, Faba - Cybistax antisyphilitica (Mart.) C. Mart. ex DC., Bign- Cynometra bauhiniifolia Benth, Caes - D: Dalea carthagenensis (Jacq.) J. F. Macbr., Faba - Delostema lobbii Seem,Bign - D. gracile A.H. Gentry - D. integrifolium D. Don - Dialum guianense (Aubl.) Sandwith, Caes - Dictyolomaperuvianum Planch., Ruta - Diospyrus inconstans Jacq., Eben - Dodonaea viscosa Jacq., Sapi - Duranta dombeyanaMoldenke, Verb - E: Echinopsis pachanoi (Britton & Rose) Friedrich & G.D. Rowley, Cact - Eriotheca ruizii (K.Schum.) A. Robyns, Bomb - Erythrina smithiana Krukoff, Faba - E. velutina Willd. - Erythroxylum glaucumO.E. Schulz, Eryt - E. ruizii Peyr. - Escallonia micrantha Mattf., Gros - Espostoa lanata (Kunth) Britton & Rose,Cact - Ficus citrifolia Mill., Mora - F. insipida Willd. - F. jacobii Vazq. Avila - F. maxima Mill. - F. obtusifoliaKunth - F. pertusa L.F. - F. tonduzii Standl. - Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir. ex Less., Aste - Gallesiaintegrifolia (Spreng.) Harms, Phyt - Geoffroea spinosa Jacq., Faba - Gliricidia breningii (Harms) Lavin, Faba -Gossypium barbadense L., Malv - Guapira sp., Nyct - Guarea glabra Vahl, Meli - Guazuma ulmifolia Lam., Ster- H: Heliocarpus americanus L., Tili - Hibiscus phoeniceus Jacq., Malv -Hippomane mancinella L., Euph - Huracrepitans L., Euph - I: Inga colonchensis X. Cornejo & Bonifaz, Mimo - I. oerstediana Benth. ex Seem - I. ornataKunth - I. sapindoides Willd. - I. vera Willd. - Ipomoea carnea Jacq., Conv - I. wolcottiana Rose - J: Jacarandamimosifolia S. Don, Bign - Jacaranda sparrei A.H. Gentry - Jacquinea sprucei Mez, Theo - Jatropha curcas L., Euph- K: Krameria lappacea (Dombey) Burdet & B.B. Simpson, Kram - L: Lafoensia acuminata (Ruiz & Pav.) DC.,


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Lyth - Lantana trifolia L., Verb - Lepechinia mutica (Benth.) Epling, Lami - Leucaena trichodes (Jacq.) Benth.,Mimo - Lippia americana L., Verb - Lonchocarpus atropurpureus Benth., Faba - Loxopterygium huasango Spruceex Engl., Anac - Lycianthes lycioides (L.) Hassl., Sola - M: Machaerium millei Standl., Faba - Maclura tinctoria(L.) Steud., Mora - Malpighia emarginata DC., Malp - M. glabra L. - Malvastrum tomentosum (L.) S.R. Hill, Malv- Mauria heterophylla Kunth., Anac - M. membranifolia Barfod & Holm-Nielsen - M. suaveolens Poepp. -Maytenus octogona (L’Her.) DC., Cele - Mimosa acantholoba (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Poir., Mimo - M. albidaHumb. & Ponpl. ex Willd. - M. caduca (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Poir. - M. debilis Humb. & Bonpl. ex. Willd.- M. loxensis Barneby - M. nothacacia Barneby - M. quitensis Benth. - M. townsendii Barneby - Morisoniaamericana L., Capp - Muntingia calabura L., Flac - Myrcia cf. splendens (Sw.) DC, Myrt - Myrcianthes rhopaloides(Kunth) McVaugh, Myrt - Myroxylon peruiferum L.f., Faba - N: Nectandra acutifolia (Ruiz & Pavon) Mez, Laur- Nicotiana spp., Sola - O: Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb., Bomb - Opuntea soederstromiana Britton& Rose, Cact - O. ficus-indica (L.) Mill. - O. quitensis F.A.C. Weber - P: Pachira rupicola (A. Robyns) W.S.Alverson, Bomb - Parkinsonia aculeata L., Caes - Pavonia sepium A. St.-Hil., Malv - Phyllanthus sp., Euph -Phytolacca dioica L., Phyt - Pilosocereus tweedyanus (Britto & Rose) Byles & B.G. Rowley, Cact - Piperlanceifolium Kunth, Pipe - P. tuberculatum Jacq. - Piptadenia flava (Spreng. ex DC.) Benth, Mimo - Piscidiacarthagenensis Jacq., Faba - Pisonia aculeata L., Nyct -P. floribunda Hook. F. - Pithocellobium excelsum (Kunth)Mart., Mimo - Pradosia montana T.D. Penn., Sapo - Priogymnanthus apertus (B. Ståhl) P.S. Green, Olea - Prockiacrucis P. Browne ex L., Flac - P. pentamera A.H. Gentry - Prosopis juliflora (Sw.) DC., Mimo - P. pallida (Humb.& Bonpl. ex Willd.) Kunth - Prunus subcorymbosa Ruiz & Pav., Rosa - Pseudobombax guayasense A. Robyns,Bomb - P. millei (Standl.) A. Robyns - Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms, Mimo - Psidium guajava L.,Myrt - P. guineense Sw. - P. sartorianum (O. Berg.) Nied. - Pterocarpus sp., Faba - R: Randia sp., Rubi - Rauwolfiatetraphylla L., Apoc - Ricinus communis L., Euph - Roupala obovata Kunth, Prot - Ruprectia jamesonii Meins,Poly - S: Salacia sp., Hipp - Salix humboldtiana Willd., Sali - Samanea tubulosa (Benth.) Barneby & J.W. Grimes,Mimo - Sapindus saponaria L., Sapi - Schinus molle L., Anac - Schmardaea microphylla (Hook.) H. Karst. ex.Müll. Hal., Meli - Scutia spicata (Humb. & Bonpl. ex. Willd.) Weberb., Rham - Senna cajamarcae H.S. Irwin& Barneby, Caes - S. incarnata (Pav. Ex Benth.) H.S. Irwin & Barneby - S. macranthera (DC.ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby - S. mollissima (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin & Barneby - S. occidentalis (L.) Link- S. oxyphylla (Kunth) H.S. Irwin & Barneby - S. pistaciifolia (Kunth) H.S. Irwin & Barneby - S. robiniifolia(Benth.) H.S. Irwin & Barneby - S. spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby - Sideroxylon obtusifolium (Roem& Schult) T.D. Penn., Sapo - Simira ecuadorensis (Standl) Steyerm., Rubi - Siparuna eggersii Hieron, Moni -Solanum confertiseriatum Britton, Sola - S. hazenii Britton - Sorocea sprucei (Baill.) J.F. Macbr., Mora - S.trophoides W.C. Burger - Spondias purpurea L., Anac - Stemmadenia obovata (Hook. & Arn.) K. Schum., Apoc- Styrax tomentosus Humb. & Bonpl., Styr - T: Tabebuia bilbergii (Bureau & K. Schum.) Standl., Bign - T.chrysantha (Jacq.) G. Nicholson - Tecoma castanifolia (D. Don) Melch., Bign - Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth- Terminalia valverdeae A.H. Gentry, Comb - Thevetia peruviana (Pers.) K. Schum., Apoc - Tournefortia bicolorSw., Bora - T. polystachya Ruiz & Pav., Bora - Trema micrantha (L.) Blume, Ulma - Trichilia elegans A. Juss.,Meli - T. hirta L. - Triplaris cumingiana Fisch. & C.A. Mey. ex C.A. Mey., Poly -Triumfetta semitriloba Jacq., Tili- U: Urera caracasana (Jacq.) Griseb., Urte - V: Vallesia glabra (Cav.) Link, Apoc - Verbesina pentantha S.F. Blake,Aste - Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob., Aste - Vitex gigantea Kunth, Verb - W: Wedelia grandiflora Benth,Aste -Wigandia crispa (Tafalla ex Ruiz & Pav.) Kunth, Hydr - Y: Yucca guatemalensis Baker, Agav - Z:Zanthoxylum cf. fagara (L.) Sarg., Ruta - Z. rigidum Humb & Bonpl. ex Willd - Zapoteca andina H.M. Hern,Mimo - Z. caracasana (Jacq.) H.M. Hern - Zizyphus thyrsiflora Benth., Rham.

Bosques secos en Ecuador y su diversidad

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