AO DE LA PROMOCION DE LA INDUSTRIA RESPONSABLE Y DEL COMPROMISO CLIMATICO" UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTIN

FACULTAD: INGENIERA AGROINDUSTRIAL

DEPART. ACADMICO: INGENIERA AGROINDUSTRIAL

ASIGNATURA: BIOQUMICA GENERAL

TEMA: BIOQUMICA Y BIOSNTESIS DE LA CONTRACCIN MUSCULAR E IMPORTANCIA AGROINDUSTRIAL CICLO: III-2014-I

ESTUDIANTE: DAVID SORIANO NEZDOCENTE: Blgo. Mblgo CESAR DANIEL QUESQUEN LPEZ

FECHA: 06/05/2014

MORALES PER

INTRODUCCINCaractersticamente todas las clulas vivas, incluyendo los protozoos y los mixomicetos contienen las protenas contrctiles actina y miosina. As, la actina y la miosina estn presentes en todas las clulas del cuerpo humano, desde las ms altamente diferenciadas clulas nerviosas hasta los fragmentos de citoplasma megacarioctico que son las plaquetas, y que tanta importancia tienen en la formacin de cogulos sanguneos. La actina y la miosina estn dispuestas en el citoplasma de una clula para interaccionar y deslizarse una contra la otra y producir la contraccin de la clula cuando se ponen en actividad por la accin energtica debida a la hidrlisis del adenosn-trifosfato (ATP).

CONTRACCION Y RELAJACION MUSCULAREl musculo dispone de una fuerte particularmente rpida de energa, est representada por el creatin fosfato el cual se encuentra almacenado en el musculo en cantidades suficientes.La sntesis de ATP a partir de CP es especialmente importante para mantener el rendimiento del trabajo muscular, para lo cual la fosforilacion glucolitica y oxidativa no sirven como soporte. La actividad de la creatina fosfoquinasa aumenta a medida que se incrementa la demanda de consumo de ATP, por parte de la protena contrctil. De esta forma simplemente con la desforilacion del CP es posible considerar el nivel de ATP a lo largo de la actividad muscular el producto final de la glucolisis anaerbica es el cido lctico que se acumula e inhibe la posterior contraccin.El musculo esqueltico est provisto de un sistema enzimtico glucolitica ms activo. Sin embargo, presenta un dbil desarrollo de la va oxidativa de obtencin de energa.La disociacin del grupo fosfato terminal del ATP es la nica forma de liberar la energa acumulada en ese enlace. Esta energa atreves de las protenas contrctiles puede transformarse un trabajo mecnico. Las reacciones implcitas se inician mediante la accin de una enzima capaz de hidrolizar el ATP del musculo. Esta actividad enzimtica es llevada a cabo por las mismas protenas contrctiles de las fibras musculares.La troponina 1es una protena bsica que inhibe la unin actina-miosina en presencia de ATP. La protena contrctil actomiosina se compone de actina, miosina y del complejo tripomiosina-troponina. La banda A se corresponde con filamentos de miosina, mientras que la banda J est formada por filamentos de actina y por tripomiosina.CONTRACCION MUSCULARLa miosina va activada su funcin de ATPasa por la actina y por la presencia de iones Ca.En msculos en reposo, y en ausencia de iones Ca la troponina 1 impide la contraccin. El ATP se descompone y a medida que la concentracin del mismo disminuye la configuracin de los pies se ve alterada. Los filamentos de actina son empujados unos contra otros y la fibrilla se contrae.La tencin producida se transmite atreves de las envolturas conectivas a las fibras, a los haces de ella y finalmente a la totalidad del musculo.En el tejido vivo, el ATP se regenera rpidamente mediante el empleo del sistema de combustible principal del cuerpo, la oxidacin aerbica de los azucares.La relajacin muscular se inicia ante la reduccin de la concentracin de iones Ca, al ser estos introducidos y retenidos en el retculo sarcoplasmico (bomba de Ca). De esta forma la troponina 1 deja de ser inhibida y la miosina ATPasa de miosina aparece un fenmeno de disociacin de la actomiosina, tambin denominada efecto suavizante de ATP.El efecto es de gran importancia en la transformacin del musculo en carne. El ATP se acumula alrededor de los filamentos de los pies recuperan su Angulo de inclinacin anterior y los filamentos se deslizan hacia atrs. Durante la relajacin tambin se consume ATP para bombear la del sarcoplasma.Tan pronto como se reduce la concentracin de iones y es desactivada la ATPasa-miosin, se forman un complejo ATP-magnesio que relaja y flexibiliza la estructura contrctil. De este modo tiene lugar el efecto suavizante del ATP en el musculo en reposo.La contraccin comienza siempre que las concentraciones de Ca en el sarcoplasma alcanza 10-5al 10-6m y sesa cuando la mayor parte se reduce a 10-6m o menor.La mayor parte de la energa liberada a partir de la descomposicin del ATP se empleas como energa mecnica para la generacin de trabajo. En el tejido la disociacin del grupo fosfato terminal del ATP es la nica forma de liberar la energa acumulada en ese enlace. Esta energa atraves de las protenas contrctiles puede transformarse en un trabajo mecnico.Las reacciones implicadas se inician mediante la accin de una enzima capaz de hidrolizar el ATP del musculo. Esta actividad enzimtica es llevada a cabo por las mismas protenas contrctiles de las fibras musculares.La contraccin muscular comienza con un impulso nervioso, continua con una liberacin de iones calcio al mismo tiempo una inhibicin de la troponina y la activacin ATPasa con una disminucin de ATP, se forma el complejo actomiosina produciendo la contraccin, para la relajacin del musculo ocurre una oxidacin aerbica, se produce ATP, se bombea iones calcio desactivando el ATPasa lo cual da una desinhibicin de troponina separando as el complejo actomiosina dando como resultado la relajacin.

TIPOS DE MSCULOS Los tejidos musculares son responsables de los movimientos que las distintas partes de los organismos vivos ejecutan, voluntaria o involuntariamente. As, podemos distinguir diferentes clases de msculos. Los ms caractersticos son aquellos que mueven el armazn del cuerpo, es decir, el esqueleto seo y que constituyen el 40-50% del peso corporal. Otros msculos sirven para realizar actividades relacionadas con la vida vegetativa. Pero aunque realicen actividades muy diferentes todos tienen en comn tanto su estructura como sus funciones.Para clasificar los msculos podemos hacerlo teniendo en cuenta o bien su localizacin y funcin (msculo esqueltico, cardaco, visceral) o bien su estructura microscpica (estriado y liso) , o bien su modo de control (voluntario e involuntario) As msculos que exhiben estriaciones se denominan msculos estriados, como los msculos esquelticos que mueven el esqueleto bajo control nervioso voluntario, y el msculo cardaco involuntario que forma el corazn. Msculos con apariencia lisa se denominan msculos lisos (tambin involuntarios) y se encuentran en las paredes de los vasos sanguneos, canal digestivo, respiratorio, urinario y uterino. Todas estas formas de msculo producen movimientos por medio de la contraccin activa.

LAS CLULAS MUSCULARES ESQUELTICAS El msculo esqueltico est formado por haces de fibras musculares esquelticas, que recorren por lo general toda la longitud del msculo. Se les denomina fibras en lugar de clulas debido a su forma filiforme (1-40 mm. de largo y un dimetro de slo 10-100 m).Las fibras musculares esquelticas poseen muchas partes estructurales iguales a los de otras clulas. Sin embargo, algunas llevan nombres diferentes (sarcolema: membrana plasmtica, sarcoplasma: citoplasma) Las clulas musculares contienen una red de tbulos y sacos denominada retculo sarcoplsmico (RS) unha estructura anloga al retculo endoplsmico de otras clulas. Las fibras musculares contienen numerosas mitocondrias y a diferencia de la mayora de las restantes clulas, tienen varios ncleos.En las fibras musculares esquelticas existen ciertas estructuras que no se encuentran en otras clulas, por ejemplo, unos haces de fibras muy finas, las miofibrillas que se extienden a lo largo de toda la fibra muscular esqueltica, llenando casi todo el sarcoplasma. Las miofibrillas estn formadas a su vez por fibras todava ms delgadas denominadas miofilamentos gruesos y finos

Cada fibra muscular contiene un millar o ms de miofibrillas, con un grosor aproximado de slo 1 m. En los miofilamentos hay 4 clases distintas de molculas proteicas: miosina, actina, tropomiosina y troponina.Los filamentos finos son muy flexibles y poseen 8-10 nm de dimetro y 1 m de longitud. Estn constitudos principalmente por actina-G, pero otras dos protenas regulatorias (la troponina y la tropomiosina) forman parte de la estructura y desempean papeles importantes en la contraccin muscular.Cada filamento fino est formado por 2 hileras fibrosas trenzadas una sobre otra. Estas hileras estn constituidas por monmeros de la protena globular G-actina enrolladas helicoidalmente constituyen la actina fibrosa F-actina. Una vuelta de hlice contiene 13,5 molculas de actina-G.LA ACTINA La molcula de G-actina (de 418 Kda) fue descubierta en extractos musculares por STRAUB en 1943. Tiene forma globular aunque no esfrica de 4-5 nm de dimetro y consta de una sola cadena polipeptdica de 375 aminocidos. (1 KDa = 10 3 Da, 1 Da (Dalton) = 1/12 de la masa de un tomo de C12).

Estructura: est formada por 2 dominios, denominados mayor y menor por razones histricas, ya que realmente tienen aproximadamente el mismo tamao. Estos dominios estn a su vez integrados cada uno por 2 subdominios. Los 4 subdominios de G- actina estn envueltos en contactos con sus monmeros vecinos lo cual permite la formacin del filamento de F-actina.La molcula de G-actina parece ser una estructura ms bien flexible: sus 4 subdominios se mantienen cercanos principalmente por el nucletido y por puentes salinos.La G-actina polimeriza en la forma filamentosa denominada F-actina caracterstica de los filamentos delgados.Los SI tienen la capacidad de enlazarse con la F-actina, en la ausencia de ATP, tal y como se describe en la siguiente ecuacinA+M====A..MSiendo el complejo A..M, denominado actomiosina caracterstico del estado de rigidez cadavrica rigor mortis, ocasionado por la muerte al disminuir a cero la concentracin de ATP.La interaccin entre los SI (cabeza globular de la molcula de miosina) y la F-actina es considerada como la responsable de la generacin de fuerza en msculo.La presencia de ATP induce la separacin del complejo actomiosnico en sus componentes actina y miosina:A.M + Mg. ATP=== A.M. Mg.ATP = A + M.Mg.ATPEn los surcos de esta estructura helicoidal hay sobre cada lado molculas de tropomiosina (con estructura a modo de hebra) y cerca del extremo de cada molcula de tropomiosina (TM) existe un complejo proteico, denominado troponina (TN), formado por 3 subunidades polipeptdicas.

Las protenas regulatorias tropomiosina y el complejo de troponinasLa TM y la TN se presentan con una relacin estequiomtrica de 1 molcula de TM por cada TN y por cada 7 molculas de actina.La TM, de 66 Kda, es unha molcula en forma de bastn de 40 nm de largo y 2 nm de dimetro, con estructura de doble -hlice embobinada en super-hlice. Su forma indujo la idea de que estara ubicada a nivel de los 2 surcos mencionados anteriormente.El complejo de troponinas fue descubierto por Ebashi y Kodama en 1965. La TN liga cationes Ca2+ de manera reversible en un rango de concentraciones de Ca2+ fisiolgica, confirindole sensitividad al Ca2+ a los filamentos de F-actina y por lo cual se considera est envuelto directamente en la regulacin de la actividad contrctil del msculo. Su peso molecular total es de 80 KDa y consiste un complejo de 3 subunidades denominadas:

TN-C de 18 KDa y responsable de ligar los cationes de Ca2+TN-I de 23 KDa capaz de inhibir la interaccin actina-miosinaTN-Tde 37 KDa que tiene gran afinidad por TM.El complejo troponina-tropomiosina juega un papel muy importante en la regulacin de la contraccin muscular mediada por iones CA2+.Los miofilamentos gruesos estn formados casi enteramente por molculas de miosina (80-90% en musculo estriado de vertebrado) y en menor grado por protenas no miosnicas).LA MIOSINALa molcula de miosina es alargada con un bastn de 150-160 nm. de largo y terminada en 2 regiones globulares en forma de pera en un extremo, denominadas cabezas que miden 15-20 nm. de largo y 50-60 nm. lateralmente. Estas cabezas forman los puentes cruzados entre los filamentos gruesos y finos. El ngulo entre los puentes cruzados y la porcin del bastn de la molcula de miosina se hace ms agudo durante la contraccin muscular. Este cambio de ngulo ocurre cuando el extremo de una paleta se une a un filamento fino prximo, lo que proporciona la fuerza mecnica para estirar los filamentos finos sobre los gruesos. Esto a su vez da lugar a un acortamiento de la sarcmera y por tanto a una contraccin muscular.La miosina es un exmero de 520 KDa y est formada por 3 pares de cadenas polipeptdicas: 2 cadenas pesadas HC y 2 pares de cadenas ligeras LC (2 en cada cabeza).En las cabezas de miosina est localizada la actividad ATPsica y la capacidad de enlazamiento con la actina, mientras que el bastn exhibe la capacidad de interaccionar con bastones de otras molculas de miosina (o paramiosina) para formar filamentos. Las LC, por su parte, tienen la habilidad posiblemente de modular estas funciones bsicas.La capacidad ATP-sica de la miosina est localizada en los SI (cabeza globular) y es de suma importancia, adscribindoseles el ente fsico de la mquina o motor molecular qumico-mecnico lineal de muy alta eficiencia, esencialmente capaz de convertir energa qumica en mecnica. La fuente inicial de energa qumica son los alimentos, los cuales luego de una serie de rutas metablicas diversas se transforman en el adenosintrifosfato (ATP) es cual es el combustible bsico de la mquina contrctil. La hidrlisis del ATP en los productos adenosndifosfato (ADP) y fosfato inorgnico (Pi) (PO4 3-) acoplada a dicha conversin energtica, se muestra en la siguiente ecuacin qumica, que requiere la presencia del catin Mg2+ y de H2O: Mg.ATP + H2O ---- Mg.ADP + Pi + H+Cada miofibrilla tiene una serie de numerosos sarcmeros. Los sarcmeros (de longitud 2-3 m.) son las unidades contrctiles bsicas de la clula muscular, que se encuentran repetidas y ubicadas en serie dando lugar a las estriaciones. Sarcmeros de miofibrillas adyacentes se alinean en registro produciendo la caracterstica apariencia estriada de las fibras musculares. A mayor aumento cada sarcmero muestra regiones claras y oscuras. Las oscuras se denominan bandas A. Estas son segmentos que recorren toda la longitud de los filamentos gruesos. Las claras se denominan bandas I.En el centro de la banda A se observa una lnea ms densa denominada lnea M y que est constituda por molculas proteicas que mantienen unidos y estables los filamentos gruesos ( miosina).La lnea M tiene a ambos lados una regin ms clara denominada zona H, mientras que la lnea densa que se observa en el centro de la banda clara I y que separa un sarcmero del siguiente se denomina lnea Z, (que es una estructura de conexin que enlaza mecnicamente los sarcmeros entre si; estas lneas Z, tambin denominadas bandas o discos Z, estn formadas por diversas protenas -dismina de 55 KDa, -actinina de 100 KDa, la protena Z de 55 KDa y la vimentina de 60 KDa-)Otra estructura nica de las clulas musculares es un sistema de tbulos transversales o tbulos T. Este nombre procede del hecho de que estos tbulos se extienden transversalmente en el sarcoplasma, en ngulo recto con el eje mayor de la clula.Los tbulos T estn formados por prolongaciones hacia dentro del sarcolema. Su principal funcin es hacer que las seales elctricas o impulsos que corren por el sarcolema penetren ms profundamente en la clula.El retculo sarcoplsmico es tambin un sistema de tbulos membranosos en la fibra muscular. Est separado del sistema de tbulos T, formando amplias redes de conductos y sacos conectados. La membrana del retculo sarcoplsmico bombea continuamente iones de calcio (Ca2+) del sarcoplasma, almacenndola en sus sacos. A cada lado de los tbulos T de una fibra muscular, est conectado un saco tubular del retculo sarcoplsmico. Este tro de tbulos (un tbulo T intercalado entre sacos del retculo sarcoplsmico) se denomina trada. La trada es una caracterstica importante de la clula muscular, ya que permite que un impulso elctrico que se desplaza por un tbulo T estimule las membranas de sacos adyacentes del retculo sarcoplsmico.

FUENTES DE ENERGA PARA LA CONTRACCIN MUSCULARLa fuente de energa para la contraccin muscular deriva sobre todo de la hidrlisis del ATP y de fosfato de creatinina que se hidroliza para resintetizar ATP de acuerdo a la reaccin de Lohman.ADP + CP = ATP + C

ATPLa energa mecnica para la contraccin muscular procede de la hidrlisis de un nucletido denominado trifosfato de adenosina o ATP. Esta molcula tiene un grupo de adenina y ribosa unido a 3 grupos fosfato. Dos de los tres grupos fosfato del ATP estn unidos a la molcula por enlaces de alta energa. La rotura de estos enlaces proporciona la energa necesaria para tirar de los miofilamentos finos durante la contraccin muscular.Antes de que se produzca la contraccin, cada puente cruzado de miosina pasa a la posicin de reposo cuando se une a l una molcula de ATP. La molcula de ATP rompe su enlace de alta energa ms externo, liberando fosfato inorgnico (Pi) y transfiriendo la energa al puente cruzado de miosina. Cuando la miosina se une a la actina, la energa almacenada se libera y el puente cruzado retrocede a su posicin original. As pues, la energa transmitida por el ATP se aplica al trabajo de tirar de los filamentos finos durante la contraccin. Entonces, otra molcula de ATP se une al puente cruzado de miosina, que libera actina y pasa de nuevo a su posicin de reposo, estando todo dispuesto para el siguiente tirn. Este ciclo se repite una y otra vez mientras haya ATP disponible y los puntos activos de actina no estn bloqueados.Las fibras musculares tienen que resintetizar ATP continuamente porque slo pueden almacenarlo en pequeas cantidades. Inmediatamente despus de desdoblarse el ATP, la energa puede proceder del desdoblamiento de otro compuesto de alta energa, el fosfato de creatinina (CP) que tambin est presente en pequeas cantidades en las fibras musculares.Usualmente, para hacer el balance energtico de las reacciones que ocurren durante el fenmeno de la contraccin muscular, se asume que ocurren las siguientes reacciones:ATP -> ADP + PiH = -48 Kj/molPCr + ADP -> ATP + CrH = 14 Kj/molFuentes de energa para la contraccin muscular. Este esquema muestra cmo la energa liberada durante el catabolismo de los nutrientes puede ser transmitida directamente a las uniones de alta energa del ATP o, por el contrario, almacenada temporalmente en la unin de alta energa del CP. Durante la contraccin, el ATP es hidrolizado y la energa de la unin rota es transferida a un puente cruzado de miosina.

Glucosa y oxgenoEl catabolismo nutriente eficaz de las fibras musculares precisa de 2 ingredientes esenciales: glucosa y oxgeno. La glucosa es una molcula nutriente que contiene numerosos enlaces qumicos. La energa potencial almacenada en ellos se libera durante las reacciones catablicas en el sarcoplasma y las mitocondrias y se traspasa a las molculas de ATP o CP. Algunas fibras musculares aseguran un suministro de glucosa, almacenndola en forma de glucgeno.El oxgeno necesario para el proceso catablico denominado respiracin aerobia, tambin puede almacenarse en las clulas. Durante el reposo, el exceso de molculas de oxgeno en el sarcoplasma se une a una gran molcula protenica denominada mioglobina.La mioglobina es un pigmento rojizo, que contiene grupos hierro (Fe) que atraen las molculas de oxgeno y las retienen temporalmente.Cuando la concentracin de oxgeno en la fibra muscular disminuye rpidamente, como sucede durante el ejercicio fsico, sta puede ser reabastecida de nuevo con rapidez por la mioglobina. Las fibras musculares que contienen gran cantidad de mioglobina toman un intenso color rojo y se les suele llamar fibras rojas o tambin fibras lentas ya que sus miofilamentos gruesos estn formados por una clase de miosina que reacciona lentamente. Al contraerse tan despacio suelen producir ATP lo bastante deprisa como para ir al ritmo de las necesidades energticas de la miosina, evitando as la fatiga. Este efecto se ve incremento por un mayor nmero de mitocondrias que en otras clases de fibras y por el rico depsito de oxgeno de la mioglobina. Las caractersticas de lentitud y no fatigabilidad de las fibras lentas las convierte en especialmente aptas para las contracciones mantenidas de los msculos posturales. Estos msculos pueden mantener erecto el esqueleto durante largos periodos sin fatiga.Las fibras blancas poseen muy poca mioglobina y tienen un aspecto rosado. Son tambin denominadas fibras rpidas porque poseen un tipo de miosina ms rpido y porque su sistema de tbulos T y retculo sarcoplsmico es ms eficaz para liberar el Ca++ al sarcoplasma con ms rapidez. El rpido mecanismo de contraccin conlleva la rpida deplecin de ATP. A pesar del hecho de que las fibras rpidas contienen tpicamente una elevada concentracin de glucgeno, poseen pocas mitocondrias, de manera que para regenerar ATP tienen que acudir sobre todo a la respiracin anaerobia. Como sta produce cantidades relativamente pequeas de ATP, las fibras rpidas se pueden producir en proporciones suficientes para mantener la contraccin durante mucho tiempo.Casi todo el tejido muscular est formado por una mezcla de fibras rojas y blancas.Respiracin aerobiaLa respiracin aerobia es un proceso catablico que produce casi toda la energa disponible en cada molcula de glucosa y requiere la presencia de O2.

Respiracin anaerobiaCuando la concentracin de oxgeno es baja, las fibras musculares pueden orientarse hacia una aplicacin mayor de otro proceso catablico, la respiracin anaerbica. La respiracin anaerbica tiene la capacidad de producir ATP sin oxgeno y la ventaja aadida de ser muy rpida.La respiracin anaerbica puede permitir que el cuerpo no utilice el oxgeno en un corto plazo, pero no a la larga. Este tipo de respiracin da lugar a la formacin de una molcula catabolizada de forma incompleta conocida como cido lctico.Modelo de las rutas implicadas en el anabolismo del glucgeno con la consecuente liberacin de ATP.Aerobiosis Co2 + M2O (37 mol ATP/unidad glucosa)Glucgeno cido pirvicoAnaeobiosis cido lctico (3 mol ATP/unidad glucosa)

Ejercicio muscularLa velocidad a la que un sujeto puede correr se determina parcialmente por la velocidad con la que puede transformar su energa qumica almacenada en energa mecnica. Este almacenaje energtico puede estar localizado en el interior del msculo o fuera de l, y puede o no ser requerido oxgeno externo para su utilizacin.Las tres reservas energticas principales son:El ATP y la creatina-P a nivel muscular. Esta es una reserva no muy amplia. El cuerpo humano contiene aproximadamente unos 16 kJ, lo que podra ser suficiente para mantener un paseo de un minuto.El glucgeno, localizado a nivel muscular y heptico. Es una reserva de tipo medio y de contenido energtico variable: un valor de 4.000 kJ, que entra dentro del rango ordinario, proporciona la energa suficiente para varias horas deEjercicio moderado.Las grasas, almacenadas en el tejido adiposo. Estas constituyen un almacenaje a largo plazo y su valor tpico oscila alrededor de los 300.000 kJ. La reserva de grupos fosfato de alta energa puede ser muy fcilmente utilizada por el aparato contrctil muscular. La energa contenida en grasas y, fundamentalmente, en glucgeno, slo puede ser utilizada en aerobiosis para lo cual el oxgeno ha sido transportado al interior de la clula. La velocidad con que estas dos reservas pueden ser aprovechadas est limitada por la velocidad con la que el oxgeno es aportado hacia la clula. Es por ello que la velocidad mxima alcanzada por un corredor en carreras de corta distancia no puede igualarse a la correspondiente a distancias muy superiores.El aporte continuo y acumulativo de oxgeno que los msculos necesitan durante la realizacin del ejercicio viene suministrado por los cambios fisiolgicos ocurridos en el cuerpo durante ese tiempo. La velocidad e intensidad de la respiracin incrementan la velocidad del latido y el volumen de sangre bombeada por el corazn y, finalmente, tambin lo hace el aporte sanguneo hacia el msculo. La concentracin de cidos grasos libres en sangre aumenta como una consecuencia de la hidrlisis de algunas de las grasas almacenadas en el tejido adiposo. Hay tambin cierta movilizacin de las reservas de glucgeno en el hgado. Parte del glucgeno puede ser utilizado sin un aporte de oxgeno externo. La respiracin anaerobia, que produce cido lctico, rinde 3 molculas de ATP por molcula de glucosa utilizada. Este es un proceso mucho menos efectivo que la respiracin aerobia, que rinde 37 moles de ATP por mol de glucosa. En el msculo tambin hay parte del oxgeno ligado a mioglobina.

LA SUAVIDAD DE LA CARNE: IMPLICACIONES FSICAS Y BIOQUMICAS ASOCIADAS AL MANEJO Y PROCESO AGROINDUSTRIAL.Actualmente, el problema de la suavidad de la carne representa una gran preocupacin entre los productores, dado que esta variable ha demostrado ser el principal criterio con base mal cual los consumidores juzgan la calidad de la carne. El problema es especialmente importante si se considera que una de cada cuatro degustaciones de la carne resultan insatisfactorias para el consumidor. Este trabajo abord los principales aspectos asociados con la suavidad de la carne tales como la estructura y composicin de la carne, el fenmeno de la contraccin muscular, los cambios bioqumicos post mortem como el rigor mortis y la maduracin, y el efecto general debido a las operaciones del procesamiento industrial como la coccin y el congelamiento. Mtodos generales para el mejoramiento de la suavidad son discutidos, as como la actividad bioqumica e importancia de las enzimas CALPAINAS (calcium ion dependent papain like cisteine proteases).

LINKOGRAFIAShttp://biblioteca.ucm.es/tesis/far/ucm-t25381.pdfhttp://biblioteca.ucm.es/tesis/far/ucm-t25381.pdfhttp://docs.moodhttp://biblioteca.ucm.es/tesis/far/ucm-t25381.pdfle.org/all/es/images_es/5/5b/Hemoglobina.pdfhttp://ocw.unican.es/ciencias-de-la-salud/bioqumica/Practicas/guion_de_practicas.pdfhttp://web.udl.es/usuaris/w3511782/Procesado_de_Alimentos/7._Fermentacion_y_tecnologia_de_enzimas_files/7%20-%20Fermentacion.pdf