Biology capitulo7- Estructura y función de la membrana
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BiologyEighth Edition
Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp
Capítulo 7Capítulo 7
Estructura y función de la membrana
Al finalizar el capítulo debes poder:
1. Definir: moléculas amfipaticas, acuaporinas, difusión
2. Explicar como la fluidez de la membrana está determinada por la temperatura y composición de la membrana
3. Distinguir entre: proteínas periférica e integrales; proteínas canal y portadora; osmosis, difusión facilitada, y transporte activo; soluciones hipertónico, hipotónico, e isotónico
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4. Explicar cómo las proteínas de transporte facilitan la difusión
5. Explicar cómo una bomba electrógena crea voltaje a través de la membrana, y nombrar dos bombas electrógena
6. Explicar cómo las moléculas grandes son transportadas a través de la membrana celular
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Panorama: La vida en la frontera
• La membrana plasmática es el límite que separa la célula del medio que la rodea
• La membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva, lo cual permite que algunas sustancias pasen más fácilmente que otras
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Fig. 7-1
Concepto 7.1: Membranas celulares son mosaicos fluidos de lípidos y proteínas
• Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en la membrana plasmática
• Los fosfolípidos son moléculas amfipaticas, contienen regiones hidrófugas e hidrófilas
• El modelo del mosaico fluido establece que una membrana es una estructura fluida con un “mosaico” de varias proteínas empotradas en el fluido
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Modelos de la membrana : Investigación Científica
• Las membranas se han analizado químicamente y se ha encontrado que están hechas de proteínas y lípidos
• Los científicos que estudiaron la membrana plasmática razonaron que tenía que ser un bicapa de fosfolípidos
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Fig. 7-2
Hydrophilichead
WATER
Hydrophobictail
WATER
• En 1935, Hugh Davson y James Danielli propusieron el modelo del sandwich, en donde la bicapa de fosfolípidos quedaba entre dos capas de proteínas globulares
• Estudios después encontraron problemas con este modelo, particularmente con la posición de las proteínas, las cuales tenían regiones hidrófilas e hidrófugas
• En 1972, J. Singer y G. Nicolson propusieron que la membrana es un mosaico de proteínas dispersas dentro de la bicapa, con la región hidrófila expuesta solamente hacia el agua
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Fig. 7-3
Phospholipidbilayer
Hydrophobic regionsof protein
Hydrophilicregions of protein
• Estudios con la técnica de “Freeze-fracture” apoyaron la hipótesis del mosaico fluido
• Freeze-fracture es una preparación especializada que divide la membrana a lo largo del medio de la bicapa de fosfolípidos
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Fig. 7-4
TECHNIQUEExtracellularlayer
KnifeProteins Inside of extracellular layer
RESULTS
Inside of cytoplasmic layerCytoplasmic layerPlasma membrane
Fluidez de las Membranas
• Los fosfolípidos en la membrana plasmática se pueden mover en la bicapa
• La mayoría de los lípidos, y las proteínas, se mueven lateralmente
• Raramente una molécula hace un giro completo (flip flop) a través de la membrana
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Fig. 7-5a
(a) Movement of phospholipids
Lateral movement( 107 times per second)
Flip-flop(
once per month)
Fig. 7-6
RESULTS
Membrane proteins
Mouse cellHuman cell Hybrid cell
Mixed proteinsafter 1 hour
• Según la temperatura baja, las membranas cambian de un estado fluido a uno sólido
• La temperatura a la que una membrana se solidifica dependes de los tipos de lípidos
• Membranas ricas en ácidos grasos insaturados son mas fluidas que aquellas ricas en ácidos grasos saturados
• Las membranas deben ser fluidas para funcionar adecuadamente; usualmente son tan fluidas como el aceite para ensaladas
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Fig. 7-5b
(b) Membrane fluidity
Fluid
Unsaturated hydrocarbontails with kinks
Viscous
Saturated hydro-carbon tails
• El esteroide, colesterol, tiene diferentes efectos en la fluidez de la membrana a diferentes temperaturas
• A temperaturas calientes (como 37°C), el colesterol limita el movimiento de los fosfolípidos
• A temperaturas frías, mantiene la fluidez porque evita que se empaquen bien cerca
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Fig. 7-5c
Cholesterol
(c) Cholesterol within the animal cell membrane
Proteínas en las Membranas y sus Funciones
• Una membrana tiene una mezcla de diferentes proteínas empotradas en el fluido compuesto por la matriz de lípidos
• Las proteínas determinan la mayoría de las funciones específicas de la membrana
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Fig. 7-7
Fibers ofextracellularmatrix (ECM)
Glyco-protein
Microfilamentsof cytoskeleton
Cholesterol
Peripheralproteins
Integralprotein
CYTOPLASMIC SIDEOF MEMBRANE
GlycolipidEXTRACELLULARSIDE OFMEMBRANE
Carbohydrate
• Proteínas Periférica están unidas a la superficie de la membrana
• Proteínas Integrales penetran la centro el hidrófugo
• Proteínas Integrales que se extienden a través de toda la membrana se llaman proteínas transmembránica
• La región hidrófuga de una proteína integral consiste de una o mas áreas de amino ácidos no polares, usualmente enroscados en alfa hélices
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Fig. 7-8
N-terminus
C-terminus
HelixCYTOPLASMICSIDE
EXTRACELLULARSIDE
• Seis funciones principales de las proteínas en la membrana:– Transporte– actividad enzimática– Señales de transducción (de acción hormonal
a enzimática)– Reconocimiento de Célula a célula – Unión Intercelular – Punto de anclaje para el citoesqueleto y la
matriz extracelular (MEC)Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 7-9ac
(a) Transport (b) Enzymatic activity (c) Signal transduction
ATP
Enzymes
Signal transduction
Signaling molecule
Receptor
Fig. 7-9df
(d) Cell-cell recognition
Glyco-protein
(e) Intercellular joining (f) Attachment tothe cytoskeletonand extracellularmatrix (ECM)
El rol de los Carbohidratos en la Membrana para las células reconocerse• Las células se reconocen las unas a las otras a
través de enlazarse con moléculas, como carbohidratos, en la superficie de la membrana plasmática
• Los carbohidratos en la membrana se unen por enlaces covalentes con lípidos (formando glucolípids) o con proteínas (formando glucoproteínas)
• Carbohidratos en la cara externa de la membrana plasmática varían entre las especies, individuos, y hasta tipos de células en un individuo
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Sintesis y simetría de las membranas
• Las membranas tienen la cara interna es distinta a la externa
• La distribución asimétrica de las proteínas, lípidos, y la asociación con carbohidratos en la membrana plasmática queda determinada cuando se construye la membrana en el RE y aparato de Golgi
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Fig. 7-10
ER1
Transmembraneglycoproteins
Secretoryprotein
Glycolipid
2Golgiapparatus
Vesicle
3
4
Secretedprotein
Transmembraneglycoprotein
Plasma membrane:Cytoplasmic faceExtracellular face
Membrane glycolipid
Concepto 7.2: La estructura de la membrana determina su permeabilidad selectiva
• Una célula tiene que intercambiar materiales con el medio/ambiente que le rodea; este proceso es controlado por la membrana plasmática
• Membrana plasmáticas son permeables selectivamente, o se regulan el trafico molecular de la célula
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La permeabilidad de la bicapa de lípidos
• Moléculas hidrófugas (no polar), como los hidrocarburos, se pueden disolver en la bicapa de lípidos y pasar a través de la membrana rápidamente
• Moléculas polares, como las azúcares, no cruzan la membrana fácilmente
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Proteínas de transporte
• Proteínas de Transporte permiten el paso de sustancias hidrófilas a través de la membrana
• Algunas se les llama, canales y tienen un canal hidrófilo que ciertos moléculas o iones pueden usar como túnel
• Un ejemplo las acuaporinas que facilitan el paso del agua
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• Otras proteínas de transporte, se llaman proteínas portadoras, las cuales se unen a moléculas, cambian su forma y luego lanzan la molécula a través de la membrana
• Son especificas para la sustancia que transportan
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Concepto 7.3: Transporte pasivo es difusión de una sustancia a través de la membrana sin gasto de no energía
• Difusión es la tendencia de las moléculas a dispersarse equitativamente en un espacio disponible
• Aunque cada molécula se mueve al azar, la difusión de un grupo de moléculas puede mostrar movimiento neto en una dirección
• En un equilibrio dinámico, igual cantidad de moléculas que se mueven en una dirección la misma cantidad se mueve en dirección contraria
Animation: Membrane SelectivityAnimation: Membrane Selectivity Animation: DiffusionAnimation: Diffusion
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Molecules of dye
Fig. 7-11a
Membrane (cross section)
WATER
Net diffusion Net diffusion
(a) Diffusion of one solute
Equilibrium
• Las sustancias se difunden a través de un gradiente de concentración, esto es, entre áreas que difieren en concentración
• No se realiza trabajo cuando las moléculas se mueven a favor del gradiente de concentración
• Difusión de sustancias a través de una membrana biológica es un transporte pasivo porque para que ocurra no requiere energía de la célula
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(b) Diffusion of two solutes
Fig. 7-11b
Net diffusion
Net diffusion
Net diffusion
Net diffusion
Equilibrium
Equilibrium
Efectos de la Osmosis en Balance de agua
• Osmosis es la difusión del agua a través de una membrana selectivamente permeable
• El agua se difunde a través de la membrana de una región de menor concentración de soluto a una región de mayor concentración de soluto
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Lowerconcentrationof solute (sugar)
Fig. 7-12
H2 O
Higher concentrationof sugar
Selectivelypermeablemembrane
Same concentrationof sugar
Osmosis
Balance de agua en células sin pared
• Tonicidad es el potencial de una solución para causar que la célula gane o pierda agua
• Solución Isotónica: concentración de soluto es la misma que en el interior de la célula; no tendrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática
• Solución Hipertónica: concentración de soluto es mayor que en el interior de la célula; la célula pierde agua
• Solución Hipotónica: concentración de soluto es menos que el interior de la célula; la célula gana agua
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Fig. 7-13
Hypotonic solution
(a) Animalcell
(b) Plantcell
H2 O
Lysed
H2 O
Turgid (normal)
H2 O
H2 O
H2 O
H2 O
Normal
Isotonic solution
Flaccid
H2 O
H2 O
Shriveled
Plasmolyzed
Hypertonic solution
• Ambientes hipertónicos o hipotónicos crean problemas osmóticos a los organismos
• Osmoregulación, es el control del balance de agua, y es una adaptación necesaria para la vida en esos tipos de ambientes
• El protista Paramecium, el cual es hipertónico con respecto al ambiente de una charca, tiene una vacuola contráctil que bombea
Video: Video: ChlamydomonasChlamydomonas Video: Video: ParameciumParamecium VacuoleVacuole
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Fig. 7-14
Filling vacuole 50 µm
(a) A contractile vacuole fills with fluid that enters froma system of canals radiating throughout the cytoplasm.
Contracting vacuole
(b) When full, the vacuole and canals contract, expellingfluid from the cell.
Balance de agua en células con paredes
• Las paredes celulares ayudan a mantener el balance de agua
• Célula de una planta en una solución hipotónica se hincha hasta que la pared se opone a mas ingreso; la célula se pone túrgida (firme)
• Si la célula de una planta y su ambiente es isotónico, no habrá movimiento neto de agua a la célula; se torna flácida, y la planta se seca
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Video: Video: PlasmolysisPlasmolysis
Video: Turgid Video: Turgid ElodeaElodea
Animation: OsmosisAnimation: Osmosis
• En un ambiente hipertónico, las células de plantas pierden agua; eventualmente la membrana se separa de la pared, y este efecto es letal y se llama plasmolisis
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Difusión Facilitada : Transporte pasivo asistido por proteínas
• En difusión facilitada, proteínas de transporte aceleran el movimiento pasivo de moléculas a través de la membrana plasmática
• Canales de proteína proveen corredores que permiten el paso de moléculas o iones específicos a través de la membrana
• Canales de proteínas incluye– Acuaporinas, difusión facilitada de agua– canales de Iones que se abren y cierran en
respuesta a un estímulo (gated channels)Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 7-15
EXTRACELLULAR FLUID
Channel protein
(a) A channel protein
Solute CYTOPLASM
Solute Carrier protein
(b) A carrier protein
• Proteínas portadoras pasan por un cambio en su forma y esto ayuda a trasladar el soluto a través de la membrana
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• Algunas enfermedades son producidas por el mal funcionamiento de esos sistemas de transporte, por ejemplo una enfermedad de los riñones “cystinuria”
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Concepto 7.4: Transporte Activo usa energía para trasladar solutos en contra del gradiente
• Difusión Facilitada es pasiva porque ocurre a favor del gradiente de concentración
• Algunas proteínas de transporte pueden mover solutos en contra del gradiente de concentración
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La necesidad de energía en Transporte Activo
• Transporte Activo mueve sustancias en contra del gradiente de concentración
• Requiere energía, usualmente en la forma de ATP
• Lo llevan a cabo proteínas específica en la membrana
Animation: Active TransportAnimation: Active Transport
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• El transporte activo le permite a las células mantener un gradiente de concentración que difiere del medio que la rodea
• La bomba de sodio-potasio es un ejemplo
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2
EXTRACELLULAR
FLUID[Na+] high[K+] low
[Na+] low [K+] high
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
CYTOPLASMATP
ADPP
Na+
Na+
Na+
P
3
K+
K+
6
K+
K+
5 4
K+
K+
PP
1
Fig. 7-16-7
Fig. 7-16-5
Loss of the phosphaterestores the protein’s originalshape.
K+
K+
5
Fig. 7-16-6
K+ is released, and thecycle repeats.
K+
K+
6
Fig. 7-17Passive transport
Diffusion Facilitated diffusion
Active transport
ATP
Cómo Las bombas de iones mantienen el potencial de la membrana
• potencial de la membrana es la diferencia en voltaje a través de la membrana
• El voltaje se crea por la distribución diferente de iones positivos y negativos
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• Dos fuerzas combinadas, en conjunto llamadas gradiente electroquímico, impulsan la difusión de iones a través de la membrana:– Una fuerza/poder química (el gradiente en
concentración de iones)– Una fuerza/poder eléctrico (el efecto del
potencial de la membrana en el movimiento de los iones)
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• Una bomba electrógena es una proteína de transporte que genera voltaje a través de la membrana
• La bomba de sodio – potasio es la principal en las células animales
• La principal en plantas, hongos y bacterias es una bomba de protones
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Fig. 7-18
EXTRACELLULARFLUID
H+
H+
H+
H+
Proton pump
+
+
+
H+
H+
+
+
H+
–
–
–
–
ATP
CYTOPLASM
–
Co-transporte: Transporte acoplados por una Proteína de la Membrana
• Co-transporte ocurre cuando el transporte activo de un soluto indirectamente impulsa el transporte de otro soluto
• Las plantas comúnmente usan el gradiente de iones de hidrogeno generado por una bomba de protones para impulsar el transporte activo de nutrientes a la célula
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Fig. 7-19
Proton pump
–
–
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
ATP
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Diffusionof H+
Sucrose-H+
cotransporter
Sucrose
Sucrose
Concepto 7.5: transporte de materiales más grandes se lleva a cabo por exocitosis y endocitosis
• Moléculas pequeñas y agua entran y salen de la célula atravesando la bicapa o por proteínas de transporte
• Moléculas grandes, como polisacáridos y proteínas, cruzan la membrana en vesículas
• Transporte en vesículas requiere energía
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Exocitosis
• En exocitosis, vesículas de transporte migran a la membrana, se unen con esta y así liberan su contenido
• Muchas células secretoras usan exocitosis para exportar sus productos
Animation: Animation: ExocytosisExocytosis
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Endocitosis
• En endocitosis, la célula toma macromoléculas a través de la formación de vesículas de la membrana plasmática
• Endocitosis es lo opuesto a exocitosis, envuelve proteínas diferentes
• Tres tipos:– Fagocitosis (“cellular eating”)– Pinocitosis (“cellular drinking”)– Endocitosis mediada por un receptor
Animation: Animation: ExocytosisExocytosis and and EndocytosisEndocytosis IntroductionIntroduction
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• En fagocitosis la célula se “traga” una partícula en una vacuola
• La vacuola se une con un lisosoma para digerir la partícula
Animation: Animation: PhagocytosisPhagocytosis
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Fig. 7-20PHAGOCYTOSIS
EXTRACELLULARFLUID
CYTOPLASM
Pseudopodium
“Food”orother particle
Foodvacuole
PINOCYTOSIS
1 µm
Pseudopodiumof amoeba
Bacterium
Food vacuole
An amoeba engulfing a bacteriumvia phagocytosis (TEM)
Plasmamembrane
Vesicle
0.5 µm
Pinocytosis vesiclesforming (arrows) ina cell lining a smallblood vessel (TEM)
RECEPTOR-MEDIATED ENDOCYTOSIS
Receptor Coat protein
Coatedvesicle
Coatedpit
Ligand
Coatprotein
Plasmamembrane
A coated pitand a coatedvesicle formedduringreceptor-mediatedendocytosis(TEMs)
0.25 µm
Fig. 7-20a
PHAGOCYTOSIS
CYTOPLASM EXTRACELLULARFLUID
Pseudopodium
“Food” orother particle
Foodvacuole Food vacuole
Bacterium
An amoeba engulfing a bacteriumvia phagocytosis (TEM)
Pseudopodiumof amoeba
1 µm
• En pinocitosis, las moléculas son “tragadas” en forma líquida en pequeñas vesículas
Animation: Animation: PinocytosisPinocytosis
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Fig. 7-20b
PINOCYTOSIS
Plasmamembrane
Vesicle
0.5 µm
Pinocytosis vesiclesforming (arrows) ina cell lining a smallblood vessel (TEM)
• En endocitosis mediada por un receptor-, la union de “ligands” a receptores estimula la formación de vesículas
• Un “ligand” es una molécula que se une a un receptor de otra molécula
Animation: ReceptorAnimation: Receptor--Mediated Mediated EndocytosisEndocytosis
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Fig. 7-20cRECEPTOR-MEDIATED ENDOCYTOSIS
Receptor Coat protein
Coatedpit
Ligand
Coatprotein
Plasmamembrane
0.25 µm
Coatedvesicle
A coated pitand a coatedvesicle formedduringreceptor-mediatedendocytosis(TEMs)
Fig. 7-UN1Passive transport:Facilitated diffusion
Channelprotein
Carrierprotein
Fig. 7-UN2Active transport:
ATP
Fig. 7-UN3
Environment:0.01 M sucrose0.01 M glucose0.01 M fructose
“Cell”0.03 M sucrose0.02 M glucose
Fig. 7-UN4