Biodiversidad de Las Quinchas

Caldasia 22 (1): 61-92

EVALUANDO EL ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD:EL CASO DE LA AVIFAUNA DE LA SERRANADE LAS QUINCHAS, BOYAC, COLOMBIA

F. GARY STllES

CLARA ISABEL BOHRQUEZ'

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot,Colombia. [email protected],

ResumenMediante registros visuales y auditivos obtenidos durante recorridos extensivos,complementados por capturas con redes y grabaciones, realizamos un inventariode las aves en tres sitios de diferentes elevaciones y grados de transformacin delpaisaje en la Serrana de las Quinchas, en la regin del Magdalena medio, Colombia.Se estim el porcentaje de cobertura de los diferentes hbitats en cada sitio y laabundancia de las aves en cada uno, basado en la frecuencia de encuentros; elabo-ramos una clasificacin ecolgica de las aves, enfatizando sus grados de asocia-cin con hbitats primarios vs. alterados o antropognicos. Con 10-13 das decampo por sitio y la captura de 833 individuos en 1083 horas-red, registramos 308especies de aves en el rea. La forma de las curvas de acumulacin de especies ylas distribuciones de abundancias indican que los muestreos son comparables en-tre sitios. Las frecuencias y abundancias de las especies de diferentes categorasecolgicas mostraron concordancia con la representacin de los diferentes hbi-tats en cada sitio; los dos sitios con extensiones mayores de bosque tenan mayorriqueza de especies. La mayora de las especies ms restringidas al bosque prima-rio ocurri en un solo sitio; las especies ms generalistas en cuanto a la coberturaarbrea estaban presentes en promedio en ms de dos; las especies ms asociadasa reas abiertas en un sitio (especialistas en cuanto a la elevacin) o en los tres. Enabril la mayora de especies estaba en reproduccin y fue la poca ms propiciapara detecciones auditivas. El conjunto ms grande de especies restringidas albosque estaba entre los suboscines del suborden Furnarii, y puede servir como indi-cador del estado de conservacin del bosque si se escogen las especies apropia-das, ya que las familias grandes incluyen a especies con diversos requisitos dehbitat. Fue notoria la ausencia o escasez de ciertos grupos sujetos a la cacera enlos sitios con bosques en buen estado. La presencia confirmada o posible de variasespecies amenazadas hace que la Serrana de las Quinchas merezca consideracinpara medidas de proteccin, especialmente ante la falta de zonas de conservacinen el valle del Magdalena, un centro importante de endemismo entre la avifauna co-lombiana.

Palabras clave: avifauna, biodiversidad, Colombia, conservacin, hbitats, inven-tarios

* Direccin actual: Apartado 58165, Bogot, Colombia.

62 Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

AbstractUsing sight and auditory records made during extensive observations, supplemen-ted by mist-net captures and tape recordings, we made an inventory of the birds ofthree sites differing in elevation and degree of human transformation of the lands-cape, in the Serrana de las Quinchas in the middle Magdalena valley of Colombia.We estimated per cent cover of different habitat types in each site and abundancesof birds in each, based upon encounter frequencies, and developed an ecologicalclassification of the birds that emphasized their degrees of association with pri-mary, disturbed or manmade habitats. With 10-1 3 field days per site and a total of833 birds captured in 1083 net-hours, we recorded a total of 308 species in thestudv area. The form of the species accumulation curves and distributions of abun-dances indicated that the samples from the three sites were comparable. The num-bers and abundances of species in different ecological categories varied in accordwith the representation of the different habitat types between sites; the two siteswith the largest extensions of primary forest had greater species richness. The ma-jority of forest-restricted species occurred at a single site; on average, the mostgeneralized species with respect to tree cover occured in two or more sites; andspecies of open habitats occurred in one site (elevation specialists) or all three.Most species were breeding in April, also the best month for auditory records. Thesuboscine passerines of the suborder Furnarii (antbirds, ovenbirds and allies) inclu-de the largest single group of forest-restricted species which could serve as an in-dicator of the state of conservation of forest habitat, provided the appropriatespecies are chosen - most families include species with diverse habitat require-ments. The scarcity or absence of several groups subject to hunting pressure wasnoteworthy in an otherwise healthy forest avifauna. The known or suspected pre-sence of several endangered species makes the Serrana de las Quinchas worthy ofprotection, especially given the lack of other conservation areas in the Magdalenavalley, an important center of endemism of Colombian birds.

Key Words: avifauna, biodiversity, Colombia, conservation, habitats, inventories

Introduccin

La evaluacin del estado de la biodiversidad de unrea determinada es necesaria para poder estimarel impacto de algn proyecto u obra o hacer reco-mendaciones realistas sobre medidas de conserva-cin. Las aves representan un grupo especialmenteimportante para tales evaluaciones: como es facti-ble identificar las especies en el campo sin captu-rarlas, es posible levantar un inventario bastanterepresentativo de la avifauna de un rea con me-nos tiempo, esfuerzo y perturbacin que con casicualquier otro grupo de animales de una diversi-dad comparable. Sin embargo, la lista de especiespor s sola no es una evaluacin: tiene que ser ana-lizada e interpretada a la luz de los conocimientosy observaciones sobre la ecologa de las aves. El

nmero de especies registradas no es necesaria-mente un buen criterio, ni la presencia de ciertosgrupos cuando stos incluyen a especies con di-versos requerimientos ecolgicos. Hay que tomaren cuenta el grado de intervencin y heterogenei-dad del rea muestreada y la intensidad y calidaddel muestreo (Remsen 1994). Es frecuente el usode ndices (de diversidad, similitud, riqueza etc.)en el anlisis de los datos de los inventarios, peroes esencial haberse asegurado que los datos cum-plan con los requisitos y suposiciones de stos.

Hemos notado que muchas evaluaciones de estanaturaleza no llegan a conclusiones slidas queconduzcan a recomendaciones viables para la con-servacin de la biodiversidad. A veces esto sedebe a inventarios incompletos, que pueden refle-

Stiles & Bohrquez: Evaluacin de la avifauna de las Quinchas 63

jar metodologas inadecuadas o la poca experien-cia de los observadores. Por ejemplo, la capturade aves con redes de niebla como mtodo nicopodra producir un inventario muy incompleto ysesgado (Remsen & Good 1996, Stiles & Rosselli1998); un conocimiento de las vocalizaciones delas aves es crtico para un buen inventario en hbi-tats boscosos en particular (Remsen 1994). Paraobtener la lista de especies ms representativa po-sible en un mnimo de tiempo, el mtodo ms ade-cuado es registros visuales y auditivos duranterecorridos extensivos del sitio; las capturas conredes o las grabaciones (cf. Parker 1991) puedencomplementar pero no sustituir las observaciones(Lynch 1969, Whitman et al. 1997, Stiles &Rosselli 1998), y los inventarios ms representati-vos se obtienen empleando una combinacin demetodologas (Remsen 1994).

Ms all de los inventarios mismos, frecuente-mente faltan criterios ecolgicos claros para elanlisis e interpretacin de los datos. Robbins etal. (1989) desarrollaron una clasificacin ecolgi-ca de las aves empleada ampliamente en Nortea-mrica para evaluar la sensibilidad de las especiesa alteraciones como la tala selectiva o fragmenta-cin de los bosques. Esta clasificacin, que sebasa en la frecuencia de anidacin o el xito repro-ductivo de las aves en diferentes hbitats, es difcilde aplicar en los pases tropicales, debido a que laanidacin es menos sincrnica que en las zonastempladas y los nidos son mucho ms difciles deencontrar (incluso, para muchas especies son andesconocidos). Por esto, consideramos que unaclasificacin ecolgica basada en parmetros msfcilmente observables, como el uso relativo dediferentes hbitats, sera mucho ms prctica enlos ambientes neotropicales. Lynch (1989, 1992)emple este tipo de clasificacin para evaluar laocurrencia de migratorios boreales en la pennsulade Yucatn, basado en los datos cuantitativos deconteos de puntos fijos en varios hbitats. Sin em-bargo, tales conteos son bastante dispendiosos, yresultan menos eficientes que los recorridos ex-tensivos para levantar inventarios en tiempos li-mitados (Whitman et al. 1997). Por estas razones,

desarrollamos y empleamos aqu una clasificacinbasada en datos cualitativos o semicuantitativosobtenidos en tales recorridos, complementadospor otros mtodos, para la evaluacin de la avi-fauna de la Serrana de las Quinchas en la zona delMagdalena medio de Boyac, Colombia.

Encerrada entre dos cordilleras andinas, la cuencadel Ro Magdalena representa un centro impor-tante de endemismo de la avifauna de Colombia(Hernndez-C. et al. 1992b, Stiles 1998). A lolargo de cuatro siglos el ro Magdalena fue la vaprincipal para el comercio y las comunicacionesentre la costa del Caribe y el interior de Colombia.Ya en el siglo XVIII gran parte de la cuenca habasido convertido a usos agrcolas o agropecuarios(cf. Mantilla & Daz 1992), pero los bosques muyhmedos de la parte media de la cuenca (entre ca.5 y 7 N) permanecan casi intactos hasta mediadosle este siglo. Impulsado por informes optimistas(y poco realistas) de las riquezas de la regin (v.gr., Prez-Arbelez 1938), el gobierno colombia-no emprendi un programa masivo de deforesta-cron, colonizacin y construccin de unferrocarril con financiacin internacional, que re-sult en la eliminacin de cuatro millones de hec-treas de bosque entre 1960 y 1975 (G. Galvis,comunicacin personal). Actualmente el piso delvalle del Magdalena medio se encuentra cubiertode potreros de baja calidad en terrenos ondulan-tes, y cultivos mecanizados de arroz y algodn enlas terrazas aluviales planas; el bosque est redu-cido a pequeos parches generalmente alterados,especialmente a lo largo de las quebradas y ros.La colonizacin de las laderas del valle fue msirregular pero alcanz su pico en la dcada de los70 en la regin. Estas alteraciones han afectadolas poblaciones de varias especies endmicas y ca-si-endmicas (cf. Stiles 1998, Renjifo 1998) de laregin, pero debido a la falta de observaciones re-cientes estos efectos han sido prcticamente igno-rados o algo exagerados (Graves 1987, Collar etal. 1992).

La Serrana de las Quinchas, un pequeo espolnde la vertiente occidental de la Cordillera Oriental


en los departamentos de Boyac y Santander, fuepoco afectada por la deforestacin y colonizacinhasta la ltima dcada debido a su topografaabrupta y alta pluviosidad. Sin embargo, la cons-truccin de un gasoducto y el mejoramiento de lacarretera entre Puerto Romero y Otanche, Boya-c, han abierto esta rea a la colonizacin y actual-mente la deforestacin avanza a un paso rpido,generando problemas agudos de erosin y desliza-mientos de tierra. Por estas razones, una evalua-cin del estado actual de la biodiversidad de estaserrana es urgente para formular recomendacio-nes prcticas para su conservacin. En 1996 elInstituto de Ciencias Naturales (lCN) fue contra-tado por el Instituto de Meteorologa, Hidrologay Estudios Ambientales (IDEAM) del gobiernocolombiano para realizar un inventario de la floray fauna y evaluacin del estado de los ecosistemasde la Serrana de las Quinchas. Se hizo una expe-dicin a la zona en septiembre de 1996, y segui-mos complementando la informacin ornitolgicadurante salidas docentes del ICN en abril y sep-tiembre-octubre de 1997 y diciembre de 1998.Aqu presentamos un inventario de la avifauna dela Serrana, y una evaluacin de sus bosques como

posibles refugios para varias de las especies deaves endmicas y amenazadas de la regin.

Materiales y Mtodos

REA DE ESTUDIO. Trabajamos en tres sectores delrea de la Sierra de las Quinchas (Fig. 1):

a) Puerto Romero-Techint, tierras bajas (PTB):terrenos planos a ondulantes de la vega del roMagdalena al N y O de Puerto Romero, Munici-pio de Puerto Boyac, Departamento de Boyacca. 5 50-51' N, 74 22-23' O)en la base occidentalde la Serrana, a elevaciones entre 350 y 410 m.,especialmente en los alrededores del campamentode Techint S. A., la empresa encargada de laconstruccin y mantenimiento del gasoducto. Lamayor parte de este sector est cubierta de potre-ros, con rboles esparcidos, algunas reas de ma-torral y rastrojo, unos pantanos y estanquespequeos e hileras de bosque remanente a lo largode algunas quebradas. El parche de bosque msgrande, de unas 8-10 hectreas, est situado en laHacienda Balcones y ha sido fuertemente entresa-cado (Tabla 1). Este sector es bastante represen-tativo de las condiciones ecolgicas actuales en las

Tabla 1. Porcentajes aproximados de cobertura de diferentes tiposde vegetacin (estimaciones de campo) en los tres sitios de estudio,

Serrana de las Quinchas, 1996-1998.

SITIO Vegetacin natural Vegetacin introducida

Bosque 10 o Bosque 20 o Rastrojoalto

Cosechas Cosechas PotrerosAbiertospoco

alteradomuy

alterado

PTB 10 5

10

10

LFC* 15-2020-30

LGR 2040

PotrerosArboladosperennes abiertas

(caf, cacao) (maz, etc.)

5

10-15

5

25 4015

10-15 15-255

5 5 15

* = Los porcentajes ms altos de vegetacin natural estn en la cuenca de La Fiebre; los ms altosde vegetacin introducida, en la cuenca de La Cristalina.

Stiles & Bohorquez: Evaluacin de I .a avifauna de las Q .unchas 65


500450 1_ Puerto Boyac I400 Otanche

ro 350.S: 300:::sal 250-oE 200E 150

10050O

E F M A M J J A S O N D

Mes

partes menos planas del piso del valle del Magda-lena. Las fechas del trabajo de campo en este sec-tor fueron 17, 20-21 sep 1996 (CIB & A.Rodrguez), 19-24 abr 1997 (FGS) y 23-27 sep,2-3 oct 1997 (FGS & CIB).

b) La Fiebre-La Cristalina (LFC): las primeras es-tribaciones de la ladera occidental de la Serranaentre elevaciones de 450 y 750 m, especialmenteen el valle de la Quebrada La Fiebre, a unos doskm al NNEdePuertoRomero (5 52' N, 74 20-22'W). El fondo de este valle incluye reas pequeasde cultivos como el cacao, algunos potreros, ras-trojos y bosques secundarios y un pequeo filomuy empinado con bosque poco intervenido; so-bre las pendientes ms empinadas de la parte altadel valle hay reas ms extensas y continuas debosque primario a ligeramente entresacado.Tambin se incluye aqu un parche de bosque en-tresacado sobre el filo entre las cuencas de La Fie-bre y la Quebrada La Cristalina entre 600 y 750 my reas ms alteradas en esta ltima cuenca. Engeneral, este sector se caracteriza por la heteroge-neidad del paisaje (Tabla 1). Trabajamos en este

sector 18-19, 22 Y26 sep 1996 (CIB & A. Rodr-guez), 20-24 y 27-28 abr 1997 (FGS) y 23-27 sepy 2-3 oct 1997 (CIB, FGS).

e) La Grilla (LGR): la parte ms alta de la Serra-na entre ca. 1300 y 1500 m en el sitio La Grilla,Vereda La Cunchalita, municipio de Otanche (549' N, 74 19' W). La vegetacin primaria de estesector es una selva nublada de muy alta pluviosi-dad, actualmente poco a moderadamente entresa-cada en las reas adyacentes a la carretera peroprcticamente intacta sobre las pendientes msfuertes y algo alejadas; hay potreros, rastrojos yalgunos cafetales de poca extensin sobre pen-dientes ms suaves (Tabla 1). Trabajamos aqu23-25 sep 1996 (CIB, A. Rodrguez), 25-26 abr1997 (FGS), 28 sep-l oct 1997 (FGS, CIB) y 1-3die 1998 (FGS).

La vegetacin de este sector de la Serrana fuedescrita por Balczar (1998), incluyendo levanta-mientos detallados en Hacienda Balcones, LaCristalina y La Grilla. Aunque no hay informa-cin climatolgica para la Serrana propiamentedicha, los datos dellDEAM para Puerto Boyac y

Figura 2. Promedios mensuales (1975-1995) de lluvia para Puerto Boyac (305 m) yOtanche (1030 m), Boyac, a lados opuestos de la Serrana de las Quinchas (datos delIDEAM).


Otanche permiten una idea general (Fig. 2). Paraambos sitios, el patrn anual de lluvias es bimodalcon picos en abril-mayo y septiembre-noviembre.El promedio anual de lluvia es ms alto para Otan-che (3239 mm vs. 2070 mm para Puerto Boyac).Es probable que la cantidad de lluvia aumente conla altura en la Serrana, posiblemente llegando a4000 mm anuales en La Grilla.

METODOLOGA.Hicimos recorridos extensivos (ca.2-4 km) durante las maanas (05:30-12:00) y tar-des (15:00-18:00) para obtener registros visualesy auditivos de las aves. Tratamos de visitar todoslos hbitats de cada sector recorriendo senderos,caminos, quebradas y potreros. Durante algunasmaanas abrimos entre 6-12 redes de niebla entrelas 05:30-06:00 y 11:00 12:00 excepto duranteperodos de lluvia para la captura de aves, la ma-yora de las cuales fue liberada despus de tomarmediciones morfolgicas y examinarlas para se-as de reproduccin (parches de cra, protuberan-cias cloacales) y muda. Colectamos varios de losejemplares capturados para documentar registrosde distribucin; tambin realizamos algunas co-lectas con escopeta. Hicimos grabaciones en to-dos los sectores para confirmar la identificacinde algunas vocalizaciones con una grabadoraSony TCM5000 y un micrfono direccionalSennheiser 700B. Creemos que esta combinacinde mtodos (ver Remsen 1994) nos permiti obte-ner un inventario bastante representativo de la avi-fauna de todos los sectores a pesar del nmerorelativamente pequeo de das en el campo. Reali-zamos curvas de acumulacin de especies paracada sitio para estimar la efectividad en los mues-treos de acuerdo al nmero de das en cada sitio.Durante los recorridos, anotamos los tipos de h-bitats en que trabajamos y tratamos de estimar laproporcin de cada rea ocupada por cada hbitat(ver Tabla 1). No tuvimos disponibles fotografasareas o de satlite recientes para cuantificar ladistribucin de los hbitats con ms precisin;como que gran parte del impacto humano en la re-gin ha ocurrido dentro de los ltimos 5-10 aos,las fotografas ms viejas no proporcionan infor-

macin confiable sobre el estado actual de lavegetacin.

PROCESAMIENTODELAINFORMACIN.Clasificamoslos hbitats muestreados de la siguiente manera:SB = sotobosque de bosque primario o poco in-tervenido; DB = dosel del bosque (estratos me-dios y superiores); BS = bosque secundario ofuertemente intervenido en donde los rboles deldosel original constituyen una minora de los r-boles presentes; BB = bordes de bosque con ve-getacin densa en la interfase entre bosquescerrados y reas abiertas como cauces de agua,potreros o rastrojos; RB = rastrojo bajo, vegeta-cin arbustiva densa de crecimiento secundariocon relativamente pocos rboles de alturas supe-riores a los 6-8 m; PS = potreros abiertos concomo mximo unos pocos rboles o arbustos es-parcidos; PA = potreros 'arbolados' con un estra-to superior de rboles poco denso, principalmentede especies pioneras pero a menudo con algunosindividuos remanentes del bosque original; RQ =ros y quebradas; AP = reas pantanosas ms omenos abiertas, incluyendo potreros anegados;AQ = agua abierta y sus bordes (estanques, char-cos grandes etc.) y AE = espacio areo, usadopara especies que generalmente sobrevuelan mso menos indiscriminadamente a varios hbitats te-rrestres. Como la mayora de las aves observadasestuvieron presentes en ms de un hbitat, trata-mos de enumerar los hbitats de cada especie en elorden de la frecuencia de deteccin, como unaprimera aproximacin a cuantificar sus preferen-cias.

El tiempo limitado del trabajo de campo hizo im-posible la toma de datos cuantitativos sobre laabundancia de las especies, as que empleamosuna clasificacin semicuantitativa basada en lafrecuencia de deteccin, similar a la usada en va-rias guas de campo (v. gr., Ridgely & Gwynne1989, Stiles & Skutch 1989). Las categoras son:A = abundante: ms de 10 registros diarios (enlos hbitats apropiados); C = comn: registradadiariamente menos de 10 veces; PC = poco co-mn: detectada regularmente pero generalmente


no todos los das, en nmeros relativamente bajos(generalmente 1-3 veces en das en que se regis-tre); E = escasa: registrada a intervalos ms lar-gos e irregulares, tpicamente no ms de 1-2 vecesdurante una visita de varios das a un sitio, de unsolo individuo o una pareja cada vez; y O = oca-sional: uno o dos registros en todo el estudio. Estaescala es obviamente algo subjetiva, y sesgada afavor de especies conspicuas o con vocalizacionesllamativas, y la clasificacin de una especie puedecambiar segn si est cantando frecuentemente (V.gr., en su poca reproductiva) o no (como en supoca de muda). Adems, no guarda una relacindirecta con la densidad de las poblaciones de dife-rentes especies: un gaviln comn tendra una po-blacin mucho menos densa que una tngaracomn. Sin embargo, un conocimiento de la bio-loga de las especies y el uso de varias tcnicaspermite tomar en cuenta varios de estos sesgos(ver Stiles & Rosselli 1998) y en todo caso es lanica clasificacin prctica cuando el tiempo dis-ponible no permite la realizacin de censos cuanti-tativos.

Uniendo los datos de frecuencia de deteccin y h-bitats en que se encuentran las especies, hemosdesarrollado el siguiente sistema de 'categorasecolgicas' para clasificar las especies en trmi-nos de sus asociaciones con los hbitat s primariosy alterados del rea de estudio:

1. Especies de bosque

a. Especies restringidas al bosque primario opoco alterado. Detectadas principal o ex-clusivamente en el interior o dosel de estosbosques, con frecuencias mucho ms bajasen los bordes o en bosques secundarios ad-yacentes a los bosques primarios.

b. Especies no restringidas al bosque primarioo poco alterado. Detectadas ms frecuente-mente en este hbitat, pero tambin regular-mente en los bordes, bosques secundarios, uotros hbitats arbolados cerca del bosqueprimario.

11. Especies de bosque secundario o bordes de bos-que, o de amplia tolerancia. Encontradas conmayor frecuencia en los bordes y bosques secun-darios, pero tambin a veces en el bosque prima-rio y rastrojo, hasta en potreros arbolados: surequisito principal es la presencia de rboles y enalgunos casos, la sombra debajo de ellos, mas noun tipo de bosque especfico.

III. Especies de reas abiertas. Encontradas prin-cipal o exclusivamente en reas con poco oninguna cobertura arbrea como potreros orastrojos; en potreros o matorrales arboladosse asocian con la vegetacin baja ms que conlos rboles; pueden encontrarse en los bordesde los bosques pero no bosque adentro.

IV. Especies acuticas

a. Especies asociadas a cuerpos de agua som-breadas o con la vegetacin densa al bordedel agua, evitando reas abiertas o soleadas:quebradas o reas pantanosas dentro de losbosques primarios o secundarios.

b. Especies asociadas a cuerpos de agua sinsombra, orillas abiertas o con vegetacinbaja, o aparentemente indiferentes a la pre-sencia de rboles excepto para perchas.

V. Especies areas. Generalmente encontradassobrevolando varios hbitats terrestres

a. Especies que requieren por lo menos par-ches de bosque, por ejemplo para anida-cin, pero sobrevuelan una amplia gama dehbitats.

b. Especies indiferentes a la presencia de bos-que, o que prefieren reas ms abiertas.

Para el anlisis de los datos empleamos pruebasestadsticas no paramtricas, principalmente chi-cuadrado, Kolmogorov-Smirnov y concordanciade Kendall (Sokal & Rohlf 1981, Zar 1996); cal-culamos ndices de similitud de Serensen entre pa-res de sitios para las especies de cada categoraecolgica.


Para la clasificacin al nivel de familias seguimosbsicamente a Hilty & Brown (1986), con algunasmodificaciones de Stiles & Skutch (1989) y AOU(1983). Estamos conscientes de que estudios re-cientes, especialmente al nivel de ADN (v. gr. Si-bley & Ahlquist 1989), apuntan hacia cambiossustanciales en la clasificacin de las familias deaves, especialmente entre los Passeriformes, peroan no hay un consenso amplio en cuanto a los l-mites de varias familias. Por esto, consideramosms conveniente usar aqu el sistema "tradicional"que es bien conocido en los pases neotropicales.

Resultados

CARACTERSTICASDE LOSMUESTREOS:En total,dedicamos entre 10 y 13 das de muestreo (su-rnando das parciales y completos) a cada sitio; elesfuerzo total de capturas fue de 1.083 horas-red,principalmente en LFC y LGR; capturamos untotal de 833 aves (Tabla 2). Colectamos 121 ejem-plares de 71 especies. A lo largo del estudio regis-tramos 308 especies de aves en los tres sitios: 144enPTB, 215enLFCy 193 enLGR(Anexo). Consi-deramos que el inventario para estos sitios toda-va no es completo, dado que las curvas de acu-mulacin de especies siguen en ascenso, aunquela tasa de incremento disminuy en el ltimomuestreo en todos los sitios. Extrapolandovisualmente estas curvas, estimamos que hemosregistrado ca. 80-85% de las especies de cada si-tio. El incremento grande entre el primer muestreoy el segundo en todos los sitios refleja la mayorfamiliaridad del observador (FGS) con las vocali-zaciones de las aves de la zona, lo cual facilit ladeteccin de varias especies, especialmente enreas boscosas (ver Fig. 3).

En total, 303 especies fueron detectadas a travsde las observaciones visuales y auditivas, de lascuales siete fueron registradas exclusivamente conbase en sus vocalizaciones (todas del sotobosquedenso o nocturnas, con voces muy distintivas). Encambio, 143 especies fueron capturadas y cuatrofueron detectadas nicamente con las redes

(Anexo). Los porcentajes de las especies regis-tradas por sitio, que fueron capturadas en las re-des variaba entre el 20% en PTB y e148% en LGR.

El sitio con ms alto xito de capturas (0.94 indi-viduos por hora-red, 92 especies en total) fueLGR, debido en parte a que pudimos colocar lasredes en sitios como filos y pasos de montaa endonde tanto las aves del dosel como las delsotobosque son propensas a volar a poca altura yser capturadas. El xito ms bajo de captura (0.35)fue en PTB, en parte debido al menor esfuerzo(horas-red), pero esto probablemente no afect elxito del inventario, ya que las reas abiertas quepredominan en este sitio (Tabla 1) facilitan lasobservaciones visuales. En LFC la tasa de xitofue moderadamente alta (0.71 individuos/hora-red,56 especies capturadas; ver Tabla 2).

Es de esperar que en muestras muy breves y pun-tuales, la distribucin de las abundancias de lasespecies muestre un sesgo positivo, con pocas es-pecies abundantes y muchas escasas; y que a me-dida que la muestra se ample, la mayora de las

250 ,----------- _

200 ./

enID'(3IDa. 150enIDID

"eID 100E':::lZ

-+-LGR PTB-. LFC

50

4 6 8 10 12 14

Nmero de das de muestreo

Figura 3. Curvas de acumulacin de especies de aves re-gistradas en cada uno de los sitios de muestreo en la Se-rrana de las Quinchas, con relacin a los nmeros dedas de muestreo por sitio.


~ .._---~---_._~0.5

0.45

0.4lJlQ) 0.35'uQ)c..

0.3lJlQ)

Q)0.25-c

e'o 0.2'u(5c..

0.15eCL

0.1

0.05

oA C P E o

Categoras de abundancia

DPTB!';lLFC',.LGR

Figura 4. Proporciones de las especies registradas en cada sitio de muestreo en la Serrana de lasQuinchas en cada categora de abundancia. Se toma la mxima abundancia de cada especie en elsitio (por ejemplo, si la abundancia vara entre P y C entre muestreos, se toma C para esta compa-racin).

especies registradas tendra valores intermedios deabundancia. Cuando los datos de abundancia soncuantitativos, se esperara que la distribucin deabundancias se acerque a una distribucin log-nor-malo de 'palo-quebrado' (McNaughton & Wolf1970, Ludwig & Reynolds 1988). A pesar de laescala semi-cuantitativa empleada en este traba-jo, las distribuciones de abundancias en todos lossitios muestran esta tendencia: la categora modalde abundancia es P (poco comn) en todos, conprogresivamente menos especies en las categoraspor encima (C, A) y por debajo (E, O) de la moda(Fig. 4). Las pruebas de Kolmogorov-Smrnovde dos muestras no detectaron diferencias signi-ficativas (p > 0.10 en todos los casos) entre lasdistribuciones de abundancias entre sitios, queadems mostraron una concordancia perfecta en-tre s (W de Kendall = 1.0, P < 0.01). Esto nospermite concluir que los tres sitios fueronmuestreados con un grado similar de efectividad,y que los inventarios son comparables.Sin embargo, existen ciertas diferencias entre

las distribuciones de abundancias entre las es-pecies de diferentes categoras ecolgicas quepueden ser en parte efectos del muestreo (Tabla3). Hay un incremento en las especies abun-dantes, tanto porcentual como en nmeros ab-solutos, pasando de las especies ms restringi-das al bosque hacia las ms ajenas a este hbitaten la secuencia la (restringidas al bosque)-lb(del bosque pero no restringidas)-II (de ampliatolerancia) - III (de reas abiertas). Entre lasespecies de los grupos lb, II YIII hay ms espe-cies comunes que poco comunes. Estas dife-rencias, aunque no estadsticamente significa-tivas (la Dmax ms alta, entre las especies de ca-tegoras la y III, es apenas de 0.165), puedenreflejar, por lo menos en parte, diferencias en lafacilidad de registrar nmeros altos de las espe-cies en hbitats cerrados como el sotobosque vs.los de alta visibilidad como potreros, rastrojosy bordes. Adems, muchas especies de las cate-goras lb y II son ms conspicuas por su gran ta-mao (v. gr., tucanes) o sus colores llamativos (v.


Tabla 3. Valores ms altas de abundancias de las aves de diferentescategoras ecolgicas (entre todos los sitios y muestreos) en la

Serrana de las Quinchas. Porcentajes en l2arntesis.

Categora Valor mxima de abundanciaA C P E O TOTALES

la 0(0.0) 25 (39.1) 29 (45.3) 8 (12.5) 2 (3.1) 64lb 1 (2.1) 26 (54.2) 19 (39.6) 2 (4.2) 2 (4.2) 5011 7 (6.6) 40 (37.7) 39 (36.8) 12 (11.3) 8 (7.6) 106III 9(14.1) 27(42.2) 16 (25.0) 8 (12.5) 4 (6.2) 64IVa 0(0.0) 1 (25.0) 1 (25.0) 0(0.0) 2 (50.0) 4IVb 0(0.0) 0(0.0) 2 (25.0) 3 (37.5) 3 (37.5) 8Va 0(0.0) 0(0.0) 1 (20.0) 2 (40.0) 2 (40.0) 5Vb 2 (28.6) 1 (14.3) 1 (14.3) 2 (28.6) 1 (14.3) 7

TOTALES 19 (6.2) 119 (38.8) 108 (35.2) 37(12.1) 24 (7.8) 307

gr., muchas tngaras) que las del interior del bos-que como los trepatroncos u hormigueros, aun-que muchas aves del sotobosque tienen vocaliza-ciones distintivas que reducen estos sesgos.

CARACfERIZACINECOLGICADELASAVIFAUNASDELOSSITIOSDEESTUDIO.Es evidente que la riqueza(nmero de especies registradas) de PTB es mu-cho ms baja que las de LFC y LGR (Anexo, Ta-bla 4). Hay diferencias altamente significativasentre los nmeros de especies de diferentes cate-goras ecolgicas entre los tres sitios CX2 = 73.2, P< 0.001, 10g.l., combinando las categoras Iva+byVa+b). Estas diferencias se deben principalmen-te a la alta representacin de especies de bosque(categoras la, lb) en LFC y LGR en contraste conla pobreza de tales especies en PTB, que en cam-bio mostr una representacin alta de especies dereas abiertas (categora III), sin que sta com-

pensara, en trminos de riqueza total, la falta deespecies de bosque.

En trminos generales, la representacin de lasespecies de diferentes categoras ecolgicas en lostres sitios (Tabla 4) vari de acuerdo con la dispo-nibilidad de los diferentes hbitats entre ellos (Ta-bla 1). Cerca del 40% de las especies en los dossitios con porcentajes ms altos de coberturaboscosa, LFC y LGR, fueron de las categoras lay lb; la falta de bosque primario o poco alteradoen PTB se reflej en el bajo porcentaje (ca, 6%)de su avifauna en estas categoras. En este sitio,cubierto en su mayora por hbitats abiertos, 40%de las aves eran de la categora 111, comparado conca. 15% en LFC y LGR. En todos los sitios, lacategora con ms especies fue la 11, con cerca del40% de cada total; las aves de esta categora pue-den considerarse como generalistas, siempre que


exista alguna cobertura arbrea. Las pocas espe-cies de aves acuticas (IVa, IVb) reflejan la pocaextensin de tales hbitats en el rea, pero es no-table que hay ms especies de cuerpos de aguaabierta (IVb) en PTB, el nico sitio que presenthbitats como charcos, pantanos abiertos y que-bradas grandes y soleadas; no registramos espe-cies de esta categora en LGR, en donde las pocasquebradas son pequeas y rodeadas por bosque.Hay 4-6 especies areas indiferentes a los hbitatsterrestres (Vb) en cada sitio, pero es notable laausencia de tales especies que requieren algo debosque (Va) en PTB. La conclusin general esque los pequeos fragmentos y remanentes debosque en PTB no son suficientes para sostener lagran mayora de las especies que requieren estehbitat.

Los conjuntos de especies de las diferentes cate-goras ecolgicas mostraron diferencias en los n-

meros de sitios en que fueron registradas (Tabla4). La mayora de las especies restringidas al bos-que fue exclusiva de un sitio (LFC o LGR). Alotro extremo, la mayora de especies de la catego-ra II fue registrada en dos o tres sitios con un pro-medio de 2.07. La moda para las especies de lacategora lb fue de dos sitios y el promedio de1.79. Las especies de la categora III mostraronuna distribucin bimodal, con nmeros altos enlos tres sitios, o en uno solo. Las especies restrin-gidas a un solo sitio (exclusivas) o son de PTB(especies de planicies abiertas que no entran a lospotreros ms pequeos de las reas montaosas)o LGR (especies de elevaciones medias que nollegan a sitios del piso clido). Las pruebas deKolmogorov-Smimov de dos muestras indican quehay diferencias altamente significativas (p < 0.01)en nmeros de sitios de registro entre las espe-cies de las categoras la y II (Dmax =0.373) y dife-rencias significativas (p < 0.05) entre las espe-cies de la y lb, la y III Ylb YII (respectivas Dmax

Tabla 4. Nmeros de especies de diferentes categoras ecolgicasregistradas en las tres reas de estudio, Serrana de las Quinchas(en parntesis: nmeros de especies exclusivas para cada sitio), y

los nmeros de sitios en que fueron registradas las especies de cada categora.

CategoraEcolgica PTB

la 4

lb 8

11 61(5)

III 57(22)

IYa 2(1)

IYb 7(6)

Ya O

Yb 5(1)

SitiosLFC LGR TOT ALES

43(22) 42(20)

35(3) 43( 15)

87(12) 70(13)

36 28(6)

2 3(1)

2(1) O

4(2) 3(1)

6(1) 4

64

Nmeros de sitios2 3 Promedio

42 19 3 1.39

18 28 4 1.72

30 39 37 2.07

28 15 21 1.89

2 1.75

7 O 1.12

3 2 O 1.40

2 2 3 2.14

132 \07 69 1.79

50

106

64

4

8

5

7

TOTALES 144(35) 215(41) 193(46) 307


Tabla 5. Valores de similitud (ndice de Sorensen) de las aves de diferentes categorasecolgicas, entre las tres sitios de estudio en la Serrana de las Quinchas.

Categora Pares de sitiosEcolgica PTB-LFC PTB-LGR LFC-LGRla 0.128 0.174 0.494

lb 0.372 0.118 0.69211 0.730 0.580 0.726III 0.774 0.494 0.656IVa 0.500 0.400 0.800IVb 0.222 0.000 0.000Va 0.000 0.000 0.571Vb 0.727 0.667 0.800Todas las 0.598 0.429 0.660

Especies

=0.296,0.281,0.269); no hay diferencias signifi-cativas entre las especies de lb y III ni 11y III (res-pectivas Dmax= 0.253, 0.154). "Dado los nmerospequeos de especies de aves acuticas y areas,no fue posible analizar estos patrones estadstica-mente para estas categoras, pero es notable lapredominancia entre las acuticas (IVa y b) de es-pecies registradas en un solo sitio (generalmentePTB); solamente las especies areas ms indife-rentes a los hbitats terrestres (Vb) incluyen a unamayora de especies registradas en dos o tres si-tios (Tabla 4).

Estos patrones se ven reflejados en los valores desimilitud (ndices de Serensen) de los conjuntosde especies de diferentes categoras ecolgicasentre los tres sitios (Tabla 5). Debido al bajo nu-mero de especies de bosque registrado en PTB, lasimilitud de este sitio con los otros dos es muybaja para la categora la y con LGR para lb; paraesta ltima categora la similitud con LFC es ape-nas moderada. Llama la atencin el hecho de que

los dos sitios con ms especies de bosque, LFC yLGR, compartan menos de la mitad de las espe-cies de la categora la (aunque ms de dos terciosde las de lb, no restringidas al bosque). Los valo-res de similitud de las aves de las categoras 11yIII son al orden de 0.7 entre PTB-LFC (similaresen elevacin pero con diferentes distribuciones dehbitats) y LFC-LGR (con gamas similares dehbitats pero a diferentes elevaciones), pero nomucho ms bajos (0.5-0.6) entre PTB y LGR (di-ferentes en ambos aspectos), lo cual resalta lo flexi-bles que son estas especies. Las otras categorasmuestran patrones de similitudes menos eviden-tes debido a los nmeros bajos de especies, peroson notables las similitudes ms altas entre LFCy LGR para las aves ms o menos relacionadas alos bosques (IVa y Va) que entre cualquiera deestos sitios y PTB, Y los valores altos entre todoslos sitios para las especies de la categora Vb. Larestriccin de la mayora de las especies de cuer-pos de agua abiertas a PTB explica la baja simili-tud de este sitio con los otros para la categoraIVb (Tabla 5).


Los diferentes muestreos nos permiten caracteri-zar, en trminos generales, los ciclos anuales delas aves del rea de estudio (Tabla 6). Las captu-ras en las redes son especialmente tiles en estesentido porque permiten examinar ejemplares enla mano; la deteccin de la muda en particular esdifcil por observaciones de campo. En cuanto ala reproduccin es a menudo posible observar ni-dos, adultos alimentando a volantones o acarrean-do material para nidos en el campo, pero tales ob-servaciones son mucho ms difciles en hbitatscerrados como el sotobosque del bosque prima-rio. Los datos de las redes indican que la mayo-ra de las especies capturadas en los tres sitios es-taban en sus pocas reproductivas en abril de 1997;este mes corresponde con el primer (y menos in-tenso) perodo de lluvias en el ao (cf. Fig. 2). Enlos muestreos de septiembre-octubre de 1996 y1997, al comienzo del perodo ms lluvioso delao, haba pocas especies en reproduccin y mu-chas en muda, aunque muchas especies en 1997no mostraron seas de ninguna de estas activida-

des. La proporcin de especies que no estaban noreproducindose ni en muda fue todava ms altaen diciembre de 1998 en LGR, y cuatro de las diezcon seas de reproduccin fueron colibres. Lamayora de las especies examinadas en esta pocatena plumaje fresco, indicando que haban termi-nado la muda recientemente. Aunque no toma-mos datos cuantitativos al respecto, es nuestraimpresin que muchas especies estaban cantandoo vocalizando ms intensamente en abril que enlas otras pocas del ao, lo cual concuerda con laalta frecuencia de reproduccin en este mes. Estopuede explicar en parte el gran aumento de espe-cies registradas, especialmente en LFC, en estemuestreo (Fig. 3) y sugiere que sta sera la mejorpoca para muestreos de aves, especialmente lasdel bosque, en esta regin del pas.

CARACfERIZACIN TAXONMICA DE LA AVIFAUNA. Las308 especies registradas en este estudio se clasifi-can en 47 familias "tradicionales" (ver arriba). La

Tabla 6. Nmeros de especies de aves capturadas con seasde reproduccin (B+), muda (M+), o sin indicios de reproduccin

ni muda (B-M-) en los cuatro muestreos en la Serrana de las Quinchas.En parntesis, los nmeros de especies adicionales en que se observaron indicios

de reproduccin o muda, pero que no fueron capturadas.

Nmeros de especies con indicios:

Fecha del Muestreo B+ M+* B-M-* Totales

Sep. 1996 14 30 10 54

Abr. 1997 28 (7) 7 (1) 11 46

Sep-Oct, 1997 8 (1) 27 (2) 40 75

Dic. 1998 10 7 (1) 42 59

* = No se toman en cuenta a las especies de migratorias boreales, que no anidanen el pas.

Stiles & Bohrquez: Evaluacin de la avifauna de las Quinchas

representacin de stas es muy desigual: las seisfamilias mejor representadas incluyen la mitad, ylas 19 familias con cinco o ms especies casi lostres cuartos de las especies registradas (Tabla 7).Tambin hay bastante variacin entre los tres si-tios en la representacin de las familias. En todoslos sitios la familia mejor representada esTyrannidae, pero de aqu en adelante las diferen-cias son notorias. Las familias Accipitridae,Falconidae, Hirundinidae e Icteridae estn muybien representadas en PTB, que a su vez es nota-blemente pobre en especies de Parulidae,Formicariidae y Pipridae. LGR es comparativa-mente rica en especies de Trochilidae, Pipridae yParulidae, mientras LFC es notable por su alta ri-queza de Tyrannidae, Formicariidae,Dendrocolaptidae y Picidae. Las correlacionesde rangos de Spearman (r) para la representacinde las diferentes familias son de 0.453 (0.10> p>0.05) entre PTB y LFC, 0.287 (0.50> p > 0.20)entre PTB y LGR, Y0.873 (p < 0.001) entre LFCy LGR: nicamente en este ltimo caso hay unbuen acuerdo en el orden de nmeros de especiespor familia.

Estas diferencias se deben en parte a diferenciasen los hbitats disponibles en los tres sitios (Tabla1) con relacin a las preferencias ecolgicas delas aves (Anexo). Las familias de aves del bos-que 'por excelencia' , con una mayora de sus es-pecies en la categora la, son Formicariidae,Dendrocolaptidae, Furnariidae y Pipridae entre lasmejor representadas (Tabla 8), y todas tienen mu-chas especies en LFC y LGR Ypocas en PTB. Alcontrario, las familias mejor representadas en PTBtienen la mayora de sus especies en categoras IIy IlI. Sin embargo, muchas de las familias tienenespecies en tres o ms categoras. Familias comoTyrannidae y Columbidae tienen muchas especiesen las categoras extremas la y IlI, mientras otrascomo Trochilidae y Thraupidae estn representa-das principalmente por especies de categoras in-termedias en cuanto a las perturbaciones (lb, 11).Hasta familias como Formicariidae y Furnariidae,

75

principalmente de bosque cerrado, tienen especiesde la categora IlI. Esto demuestra que general-mente no es posible usar la presencia de una fa-milia dada como indicador de la calidad de loshbitats de un sitio, sino hay que enfocarse en lasespecies mismas.

Hay otras fuentes de variacin para explicar la pre-sencia o riqueza de una familia en un sitio dado.Ciertas familias (v. gr., Cotingidae, Picidae,Formicariidae) tienen su mayor riqueza en las ele-vaciones bajas y por esto no estn tan bien repre-sentadas en LGR como en LFC. Lo opuesto ocu-rre con familias como Parulidae, la mayora decuyas especies residentes son de gneros ms ri-cos en las elevaciones medias y altas (Basileuterus,Myioborus). La riqueza de especies de Trochilidaeen LGR se debe en parte a la presencia de variasespecies y gneros caractersticos de estas eleva-ciones, ms la mayora de las especies de la fajabasal que posiblemente hacen movimientosestacionales u ocasionales hacia las elevacionesmedias. Para ciertos grupos, la poca del ao delos muestreos tambin puede afectar la riqueza re-gistrada. Familias como Parulidae, con una altaproporcin de especies migratorias deNorteamrica, habra tenido ms de tales especiesanotadas en LFC y PTB si hubiramos podido ha-cer muestreos entre diciembre y febrero en estossitios.

ESPECIESDEINfERS.Dado que este es el primerinventario detallado publicado para esta regin delpas, no es del todo sorprendente que los registrosde 53 especies representan extensiones conside-rables de sus distribuciones previamente conoci-das (Stiles et al. 1999). Cinco especies se en-cuentran bajo algn grado de amenaza (Anexo;cf. Collar et al. 1994, Renjifo 1998). Capitohypoleucus es considerada como en peligro deextincin y Pseudodacnis hartlaubi como amena-zada. Tres especies fueron clasificadas como 'casiamenazadas': Babia gutturalis (registrada en


Tabla 7. Nmeros de especies por sitio, en todas las familias concinco o ms especies registradas en la Serrana de las Quinchas

1996-1998.

SITIOSFAMILIAS Todos los

PTB LFC LGR SitiosTyrannidae 25 36 25 49Thraupidae 11 22 20 28Trochilidae 12 15 23 27Emberizidae 12 12 13 18Parulidae 4 7 14 16Forrnicariidae 3 12 9 16Accipitridae 6 5 4 10Columbidae 5 7 5 10Troglodytidae 4 6 6 9Dendrocolaptidae 4 7 5 8Picidae 5 8 4 8Fumariidae 4 4 7Cotingidae 2 7 5 7Pipridae 1 5 7 7Cuculidae 4 5 4 6Falconidae 5 3 2 6Vireonidae 2 5 4 6Hirundinidae 5 4 2 5Icteridae 5 3 2 5

LFC), Basileuterus cinereicollis (LGR) yOryzoborus crassirostris (PTB) y dos ms,Pionopsitta pyrilia y Ramphastos (vitellinus)citreolaemus tienen poblaciones muy reducidas enel pas (Hilty 1985).

Tambin es importante resaltar algunas de lasespecies no encontradas en nuestro estudio. Noregistramos ninguna especie de la familiaCracidae, lo cual indica que la presin de cace-ra puede ser bastante alta. Tambin fue noto-ria la ausencia de loros grandes (Ara, Amazo-na) y la escasez de la familia de Psittacidae engeneral (excepto Forpus y Brotogeris, especiespequeas y resistentes a o hasta favorecidas por

la deforestacin). Esto puede indicar que lacacera para el comercio de mascotas ha sidointensa en la zona. Tampoco registramos va-rias especies de rapaces que bien podran pre-sentarse en los bosques observados. Es eviden-te que ha habido presiones fuertes sobre ciertosgrupos de aves en el rea de estudio.

Discusin

El primer paso de una evaluacin de un rea gene-ralmente es la realizacin de inventarios de la flo-ra y fauna, para los cuales el tiempo y los fondosdisponibles a menudo son limitados. Para cum-plir con los objetivos, los inventarios deben ser lo


ms representativos posibles de la diversidad delgrupo en cuestin, y deben identificar los taxonescrticos desde el punto de vista de la conservacinde la biodiversidad. Procedemos a evaluar nues-tro inventario de la avifauna de la Serrana de lasQuinchas con respecto a estos criterios.

La avifauna de la parte hmeda del Magdalena me-dio guarda una estrecha relacin con las avifaunasde la regin del alto Sin-Nech en Colombia (Her-nndez- C. et al. 1992a, Stiles 1998, Stiles et al.1999) Ya travs del norte de Colombia con la avi-fauna de Centroamrica; la relacin es mucho msdistante con las avifaunas al este de los Andes a pe-sar de su proximidad geogrfica (Levey & Stiles1994). Para dos sitios de la regin transandina ycentroamericana con bosques muy hmedos com-parables con los de las Quinchas, existen inventa-rios detallados y de larga duracin: PNN Los

Katos, Choc, Colombia (Rodrguez 1982, Pear-man 1993) y Finca La Selva, Costa Rica (Levey &Stiles 1994). Dado que La Selva es un sitio de ba-jura y piedemonte y Los Katos incluye a la Serra-na de Darin sobre la frontera con Panam,hacemos las comparaciones con La Selva utilizan-do nicamente los registros de PTB y LFC; usamostodo el inventario (incluyendo LGR) en la compa-racin con el de Los Katos. Para facilitar las com-paraciones (ver Tabla 9), dividimos las avifaunasen varios grupos taxonmico-ecolgicos: frugvo-ros-granvoros terrestres o grandes (Tinamifor-mes, Galliformes, loros grandes de los gneros Aray Amazona); rapaces (Falconiformes, incluyendo aCathartidae, y Strigiformes); aves acuticas inclu-yendo a Alcedinidae; nectarvoros no Passerifor-mes (colibres); otros frugvoros no Passeriformes(Columbidae, Trogonidae, Momotidae, Ramphas-tidae, Capitonidae); insectvoros no Passeriformes

Tabla 8. Nmeros de especies en diferentes categoras ecolgicasen las familias con cinco o ms especies registradas en la Serrana

de las Quinchas, 1996-1998.

CATEGORAS ECOLGICASFAMILIAS

la lb 11 1II lVa+b Va+b TotalesTyrannidac 10 8 18 13 1 O 49Thraupidae 8 16 3 O O 28Trochilidae 1 12 9 5 O O 27Emberizidae 3 2 3 10 O O 18Parulidae 2 4 9 O O O 16Formicariidae 10 1 4 1 O O 16Accipitridae O O 2 3 O 5 10Columbidae 3 2 4 O O 10Troglodytidae 4 2 2 O O 9Dendrocolaptidae 5 2 O O O 8Picidac 2 4 O O 8Furnariidae 4 O 2 O O 7Cotingidae 2 O 5 O O O 7Pipridae 5 1 O O O 7Cuculidae O 3 2 O O 6Falconidae O 2 3 O O 6Vireonidae 2 1 2 O O 6Hirundinidae O O 1 4 O O 5Icteridae O O 3 2 O O 5


Tabla 9. Nmeros de especies de diferentes grupos taxonmico-ecolgicos (ver el textopara la definicin de los grupos) en la Serrana de las Quinchas, Finca La Selva (Costa

Rica) y el Parque Nacional Natural 'Los Katos', Colombial.

NMEROS DE ESPECIES EN:GRUPO

S. las Quinchas: La Selva S. las Quinchas: Los KatosNO PASSERIFORMES PTB+LFC todos los sitios

Frugvoros-granvoros grandes/terrestres 4 11 5 14Aves acuticas 9 19 10 34Aves rapaces y carroeras 20 28 23 31Aves nectarvoras 17 14 27 27Otros frugvoros-granvoros 19 20 21 30Insectvoros 24 25 24 34PASSERIFORMESSuboscines insectvoras 62 63 77 73Suboscines frugvoras 10 9 12 IIOscines de 10 primarias insectvoras/omnvoras 20 22 24 25Oscines de 9 primarias insectvoras/omnvoras 7 12 11 17Oscines de 9 primarias frugvoras/granvoras 36 33 46 34TOTALES ESPECIES RESIDENTES 228 256 282 330

TOTAL ESPECIES MIGATORIAS BOREALES 22 77 26 65+

1= datos de La Selva de Levey & Stiles (1994); de Los Katos de Rodrguez (1982) Y Pearman (1993).

(Apodidae, otros Piciformes etc.); suboscines in-sectvoros (Dendrocolaptidae, Furnariidae, For-micariidae, Rhinocryptidae, Conopophagidae,casi todos los Tyrannidae); suboscines frugvoros(Cotingidae, Pipridae, Mionectes); oscines de diezprimarias insectvoros-omnvoros (familias Hirun-dinidae a Vireonidae); oscines de nueve primariasinsectvoras u omnvoras (Parulidae, Icteridae); yoscines de nueve primarias frugvoros, granvoroso nectarvoros (Thraupidae, Emberizidae, Coere-bidae). Aunque arbitrarios, estos grupos permitenver ms claramente algunos aspectos de las avifau-nas respectivas. Incluimos a las especies que pro-bablemente anidan en los sitios en cuestin;

excluimos a los visitantes ocasionales y (para LaSelva) a las que hacen migraciones altitudinales,para hacer lo ms comparables posibles a los datosentre sitios. Contabilizamos por aparte a las mi-gratorias boreales.

Estas comparaciones (Tabla 9) sugieren que parala mayora de los grupos, los nmeros de especiesanotados en nuestros inventarios son comparablescon los de los otros sitios, lo cual nos da confianzade que nuestros inventarios son bastante represen-tativos. La avifauna de las Quinchas incluso pare-ce notablemente rica en especies de colibres ytngaras. Las diferencias ms llamativas son en-tre las aves acuticas (probablemente debido a di-


ferencias en la disponibilidad de tales hbitatsentre sitios) y entre los grupos ms sujetos a la ca-cera (frugvoros grandes, rapaces), lo cual resal-ta el impacto de este factor en las Quinchas.Incluso, hay registros histricos de guacamayas yloros grandes y algunos rapaces y paujiles en elvalle del Magdalena (Chapman 1917, Meyer deSchauensee 1948, Mantilla & Daz 1992). Otrogrupo notablemente pobre en Las Quinchas es elde los ictridos grandes (arrendajos, mochileros);es notable que Renjifo (datos no publicados) en-contr una situacin similar en las faldas de laCordillera Central en Colombia. Renjifo (comu-nicacin personal) sugiere que este es un ejemploms de la vulnerabilidad de las aves frugvorasgrandes a la fragmentacin del bosque, aunque es-tas ictridas son notablemente omnvoras; tal vezsu gran tamao las hacen tambin vulnerables a lacacera. Los nmeros mucho ms bajos de espe-cies de migratorias boreales en las Quinchas refle-jan en parte su situacin geogrfica (Los Katos yespecialmente La Selva estn ms cercanos a Nor-teamrica) y en parte el poco muestreo en lasQuinchas entre noviembre y marzo, los meses dela mxima presencia de tales migratorias en Co-lombia.

El uso de listas o inventarios para evaluar la biodi-versidad de un rea est sujeto a varias fuentes deerror, enumeradas por Remsen (1994): a) no dis-tinguir entre especies 'propias' del rea y visitanteso individuos extraviados o divagantes; b) no tomaren cuenta la cantidad y calidad de esfuerzo demuestreo; y e) no tomar en cuenta la diversidad dehbitats presentes, o la distancia a otros hbitatscomo posibles fuentes de individuos extraviados ovisitantes. En nuestro estudio, consideramos queel nmero de especies 'no propias' fue bajo en to-dos los sitios. Una indicacin de esto es la propor-cin relativamente baja de especies escasas yocasionales en todos los sitios, virtualmente todastpicas de los hbitats en que las encontramos (cf.Hilty & Brown 1986, Stotz et al. 1996). Es factibleque especies como Sporophila lineola y Aramusguarauna en PTB o Leucopternis princeps y Tur-dus obsoletus en LFC puedan considerarse como

'no propias' , pero son demasiado pocos estos casospara afectar nuestras conclusiones. El nico sitioen que el inventario pudo haber sido inflado (enhasta un 5%) por la inclusin de especies 'no pro-pias' es LGR, en donde algunas de las aves vistas ocapturadas en pocas ocasiones pudieron haber sidoespecies de tierra caliente que simplemente cruza-ban de un lado de la serrana hasta el otro por elpaso de montaa. Ejemplos de esto son algunas es-pecies nectarvoras como Phaethornis longirostris,frugvoras o granvoras (Columba plumbea, Pipraerythrocephala) u otras como Chloroceryle aenea.Tales movimientos altitudinales son especialmentefrecuentes entre las aves nectarvoras y frugvoras,v. gro en Costa Rica (Stiles 1988). Sin embargo, noconsideramos aconsejable excluirlas porque no co-nocemos la frecuencia de tales movimientos ni laelevacin mxima de anidacin de estas especiesen las Quinchas.

El esfuerzo de muestreo fue cuantificado para lostres sitios, y nos parece relativamente compara-ble, si se toman en cuenta tanto las observacionescomo las redes. La falta de horas-red en PTB fuecompensada en buena parte por la mayor facili-dad de observacin; y el mayor xito de capturaen LGR compens el menor nmero de das enrelacin con los de LFC. Es importante resaltarque empleamos una combinacin de mtodos enlos tres sitios (cf. Remsen 1994). El mtodo pri-mario, la obtencin de registros visuales y auditi-vos durante recorridos extensivos, ha sidodocumentado como el ms efectivo y eficientepara inventarios en bosques tropicales (ejemplosson Whitman et al. 1997, Stiles & Rosselli1998). El uso de grabaciones nos permiti iden-tificar algunas vocalizaciones, y las capturasagregaron unas pocas especies no registradas porlas otras tcnicas. Estos factores, aadidos anuestro grado de conocimiento de las aves, nospermite concluir que no hay sesgos severos entrelas listas de especies de los tres sitios debido almuestreo. Las otras fallas potenciales sealadaspor Remsen tienen que ver con una posible negli-gencia de la naturaleza del paisaje, al concentrar-se exclusivamente en un solo hbitat. Aunque no


tuvimos disponibles fotografas areas recientes,intentamos tomar en cuenta la heterogeneidad delpaisaje desde el inicio, cuantificando la represen-tacin de los diferentes tipos de cobertura en cadasitio, la cual mostr una buena concordancia conla representacin de las diferentes categoras eco-lgicas de aves (ver arriba).

La utilidad de un inventario para identificar las es-pecies o grupos ms sensibles a algn tipo de per-turbacin depende de la informacin adicionalrecopilada mientras se acumulan los registros. Ennuestro caso, los datos de uso relativo de diferen-tes hbitats nos permitieron elaborar una clasifica-cin ecolgica de las aves. Aunque basadaestrictamente en nuestras observaciones en el reade estudio, esta clasificacin muestra un buenacuerdo con las indicaciones de los hbitats de lasespecies dadas por Hilty & Brown (1986) YStotzet al. (1996), entre otros, y consideramos que po-dra aplicarse ampliamente en el Neotrpico.Como la perturbacin que afecta a nuestra rea deestudio es la tala y fragmentacin del bosque ori-ginal, nuestra categorizacin enfatiza el uso rela-tivo de hbitats primarios y antrpicos por partede las aves.

Es de esperar que la deforestacin progresiva deun rea eliminara primero a las aves de la catego-ra la, despus las de lb y por ltimo a las de 11(sillega al punto de la eliminacin casi total de rbo-les), y favorecera inicialmente a especies del gru-po 11y por ltimo a las del III. Entonces, laabundancia y riqueza de las especies de la catego-ra la podra servir como un indicador del estadodel bosque primario (en trminos de su extensiny la frecuencia de perturbaciones internas, comola tala selectiva, que afectan su estructura, espe-cialmente la fisonoma del sotobosque) en particu-lar. Sin embargo, si bien todas estas especies seencuentran principal o exclusivamente adentro debosque cerrado, algunas evidentemente persistenmucho mejor en fragmentos pequeos que otras.La familia Dendrocolaptidae es un caso: de lascuatro especies de la categora la detectadas en elfragmento de Hacienda Balcones, tres eran trepa-

troncos. En cambio, este bosque de < 10 ha no al-bergaba ninguna de las especies de hormiguerosrestringidas al bosque (la). Los suboscines(especialmente el suborden Furnarii, familiasDendrocolaptidae a Rhinocryptidae en el Anexo)incluyen el conjunto ms grande de especies res-tringidas al bosque, y para evaluaciones ms rpi-das podra ser ventajoso concentrar la atencin eneste grupo. Sin embargo, no todas las especies defamilias grandes como Formicariidae y Fumarii-dae dependen del bosque, y es necesario escogercorrectamente las especies para que sean buenosindicadores y no usar simplemente la presencia dela familia. En el caso del suborden Furnarii, po-dramos desarrollar un ndice simple para compa-rar la representacin de especies de la categora laen nuestros tres sitios contando especies y asig-nando valores para las categoras de abundanciaas: A=5, C=4, P=3, E=2, 0= 1. La rique-za/suma de abundancias para los tres sitios son:PTB 3/6, LFC 14/41 y LGR 15/40, lo cual da unaindicacin clara de las extensiones de bosque rela-tivamente continuo y en buen estado por sitio.Del Anexo se ve que la composicin de este con-junto cambia con la elevacin, con la aparicin deRhinocryptidae y Conopophagidae, una mayorabundancia de Furnariidae y una disminucin deDendrocolaptidae en LGR, con relacin a LFC.Una ventaja de este conjunto para inventarios r-pidos es que la mayora de las especies tiene vo-calizaciones llamativas y caractersticas, espe-cialmente al amanecer: grabaciones a estahora y en una poca en la cual las especies seanms vocales (aproximadamente entre marzo ymayo en las Quinchas) podran ser efectivas parala deteccin de muchas especies. Al calcular el n-dice riqueza/suma de abundancias para todas lasespecies de la categora la por sitio, los resultadosson: PTB 4/9, LFC 44/133 Y LGR 43/126; lospromedios respectivos de abundancia por especieson 2.25,3.02 Y2.93, lo cual confirma las conclu-siones sacadas usando solamente las Furnarii.Para poder avanzar ms en la cuantificacin delas abundancias de las aves restringidas al bosque(o cualquier otra categora) se necesitaran con-teos (de puntos o transectos).


Si bien los datos anteriores dan una indicacin dela calidad del hbitat boscoso, esto no necesaria-mente es un indicador del estado de toda la avifau-na de este hbitat, si haya amenazas especficas agrupos particulares de aves. En las Quinchas, esevidente que la cacera ha afectado fuertemente alas poblaciones de tinames, crcidas, loros yguacamayas y posiblemente mochileros (ver arri-ba) que deben sobrevivir en bosques como los deLFC y LGR; los planes de conservacin para estasreas deben incluir el control de esta actividad.Ms importante, cualquier plan de conservacindebe dar especial importancia a las necesidades deespecies amenazadas o en peligro de extincin.Dos especies amenazadas y endmicas a Colom-bia (Capito hypoleucus, Pseudodacnis hartlaubi)mantienen poblaciones aparentemente en buen es-tado en LGR, lo mismo que Basileuterus cinerei-collis, casi-endmica y 'casi amenazada' (Collaret al. 1994, Renjifo 1998, Stiles 1998). Ms allde la lista 'oficial' de BLI-UlCN de especies enpeligro, Hilty (1985) ha recopilado una 'lista azul'de 135 especies de aves colombianas que han mos-trado disminuciones severas en sus poblaciones.Adems de las tres especies mencionadas arriba,se incluyen a las siguientes especies registradas ennuestro inventario: Pionopsitta pyrilia (casi-end-mica, tambin mencionada por Stiles 1998 comoposiblemente amenazada), Ramphastos (vitelli-nus) citreolaemus (subespecie casi-endmica) yHabia gutturalis (endmica). Adems, los caza-dores locales afirman que en la cuenca del ro Er-mitao al interior de la serrana, en donde todavase conservan unas 40 000 ha de bosque primario opoco alterado, an existen poblaciones de paujilesy pavas (seguramente Cra.x alberti y Penelopepurpurascens, respectivamente). La primera esuna especie endmica en estado crtico segn Co-llar et al. (1994) y Renjifo (1998), la segunda esten la 'lista azul' de Hilty (1985). No se sabe si to-dava sobreviva alguna poblacin de loro grande uotra especie amenazada en esta regin (v. gr.,Phylloscartes lanyoni), y sera importante realizarinventarios all lo antes posible. Sin embargo, lainformacin ya existente es suficiente para reco-mendar a la Serrana de las Quinchas como un

rea importante para la conservacin de una partesignificativa de la avifauna colombiana. Es im-portante resaltar que el sistema de Parques Nacio-nales no incluye ninguna rea dentro del valle delMagdalena, un centro importante de ende mismode aves y otros organismos (Hernndez-C. et al.1992b, Stiles 1998) y tal vez la regin del pas msalterada por la actividad humana (Annimo1992).

Dado el grado de alteracin en las vertientes de laserrana hacia el Magdalena (en sitios como LaFiebre y La Cristalina, y de La Grilla hacia el sury oeste), los esfuerzos de conservacin debenconcentrarse hacia la cuenca del Ro Ermitao endonde el impacto humano todava es ligero (con laposible excepcin de la cacera). No nos parecetil gastar esfuerzos en la zona al oeste de la serra-na (como PTB). Aunque esta regin alberga unaavifauna bastante diversa, la mayora de las espe-cies registradas en PTB son de las categoras 11yI1I, las cuales han sido favorecidas por la defores-tacin. Incluso, Hilty (1985) present una lista de48 especies 'beneficiarias' de las alteraciones an-trpicas del paisaje, de las cuales 35 (32 de nues-tra categora I1I, dos de 11y una de Vb) fueronregistradas en PTB. Una especie considerada 'ca-si amenazada' por Collar et al. (1994), Oryzobo-rus crassirostris de la categora I1I, parece haberexpandido su distribucin hacia esta regin en losltimos 30 aos, al igual que otras especies dereas abiertas (Stiles et al. 1999), por lo tanto noconsideramos que su situacin sea tan preocupan-te como las de varias de las especies de hbitatsboscosos mencionadas anteriormente.

Ante la necesidad que existe en el pas para la rea-lizacin de inventarios rpidos que conduzcan a laevaluacin del estado de la biodiversidad en mu-chos sitios, podremos ofrecer algunas recomen-daciones con base en nuestras experiencias en esteestudio (cf. Remsen 1994). El mtodo de recorri-dos extensivos debe ser empleado para acumularregistros visuales y auditivos, para los cuales laexperiencia de los observadores es un factor de-terminante. Especialmente en reas boscosas,


consideramos que un mnimo de 6-8 das de cam-po para un observador bien capacitado sera nece-sario para obtener un inventario representativo;en hbitats abiertos, se necesitara menos tiempo.El uso de grabaciones (especialmente al amane-cer, y durante la poca de cra) ayudara en la de-teccin de varias de las especies de mayor interscomo suboscines y tinames (ver tambin Parker1991). El uso de las redes es especialmente tiladentro del bosque, pero debe estar sujeto a la dis-ponibilidad de tiempo y personal para no perjudi-car a las observaciones; hay que interpretar losdatos de capturas con mucho cuidado (Remsen &Good 1996, Stiles & Rosselli 1998). Las redesadquieren su mayor utilidad en la obtencin de da-tos de morfometra, dieta, reproduccin y muda,si stos fueran de inters para el inventario. Des-de el inicio se debe tomar en cuenta la naturalezadel paisaje, y muestrear en todos los hbitats pre-sentes si la cobertura del rea es heterognea parapoder distinguir las especies propias de un hbitatdado; en paisajes heterogneos, esto puede au-mentar el tiempo necesario. Es importante eva-luar las abundancias de las especies, aunque seasubjetivamente, pero para reducir sesgos en talesestimaciones es importante contar con suficientetiempo (das) de muestreo. Finalmente, es esen-cial sacar conclusiones basndose en los atributosecolgicos de las especies mismas y no solamenteen nmeros de especies o la presencia de ciertasfamilias. El sistema de categoras ecolgicas pro-puesto aqu, que adems es fcilmente modifica-ble para otros tipos de ambientes, nos parece muyapto para resumir esta informacin en aras de pro-ducir evaluaciones tiles para la conservacin ymanejo de ecosistemas neotropicales.

Agradecimientos

La primera expedicin a la Serrana de las Quin-chas fue financiada mediante el contrato delIDEAM al Instituto de Ciencias Nacionales; la fi-nanciacin de las otras salidas se debe a la Facul-tad de Ciencias de la Universidad Nacional deColombia. Agradecemos al Instituto de CienciasNaturales y la Oficina de Transportes de la Uni-

versidad por el apoyo logstico; el alojamiento enel campamento de Techint fue facilitado por J. M.Guevara de Techint S. A. O. Rangel, E. Linaresy M. P. Balczar suministraron informacin so-bre la vegetacin de la Serrana. Varias de las fa-milias de pobladores de La Fiebre y La Grilla nosayudaron con alojamiento, informacin y una queotra tasa de aguapanela durante los aguaceros.Agradecemos a A. Rodrguez y muchos profeso-res y estudiantes del ICN por la ayuda y compae-rismo en el campo y a L. M. Renjifo y G. Kattanpor sus comentarios sobre el manuscrito.

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Anexo. Avifauna de la Serrana de las Quinchas: Municipios de Puerto BoyacOtanche, Departamento de Boyac, Colombia

Datos obtenidos durante las salidas del Instituto de Ciencias Naturales, 16-27 Sep 1996, 18-29 Abr1997, 23 Sep-4 Oct 1997, 1-3 Dic 1998. Ver el texto para las abreviaciones de los hbitats,las abundancias y las definiciones de las categoras ecolgicas de las aves.TIPO DE REGISTRO: Ve visual; Aeauditivo; Recapturado en redes; Cecolectado.OTROS SIMBOLOS: "= migratorio boreal; * = amenazada o en peligro de extincin (segnCollar el. al. 1992); # = extensin de distribucin (cf. Hilty & Brown 1986).

No. FAMILIA HBITAT TIPO ABUNDANCIA POR CATEGORAY ESPECIE (en orden de) DE LOCALIDAD ECOLGICA

preferencias) REGISTRO PTB LFC LGR

1. TINAMIDAEl. Tinamus major# SB A O la2. Crypturellus soui BS,RB,SB AV P-C C E-P II

JI. ARDEIDAE3. Butorides striatus AQ,AP V E O IVb4. Bubulcus ibis PS,AP V E-A E-P O III5. Pilherodias pileatus AP V O IVb6. Tigrisoma lineatum# AP V O IVa

III. CATHARTIDAE7. Sarcoramphus papa AE V O Va8. Coragyps atratus AE V A C C Vb9. Cathartes aura AE V C C C Vb

IV. ACCIPITRIDAE10. Gampsonyx swainsonii PA,BB V E III11. Elanoides forficatus AE,DB V O-P Va12. Ictinia plumbea AE,PA V P II13. Buteo nitidus PA,BB VA E E III14. B. magnirostris PA,BB,BS,RB VAR P-C P-C P-C II15. B. albicaudatus PS,AE V E Vb16. Heterospizias meridionalis PS V E III17. Leucopternis princepsti AE,DB YAC O O-E Va18. L. albicolliss AE,DB V O Va19. Spizaetus tyrannus# AE,DB VA E O Va

V. FALCONIDAE20. Herpetotheres cachinnans PA,BB VA E E-P JI2l. Caracara plancus PS,AE V P-C III22. Milvago chimachima PS,AE,BB VA A P III23. Falco rufigularis BB,PA,AE V E E-P E JI24. F. sparverius PA,AE V P III25. Micrastur ruficollis SB AV E-P la

VI. PHASIANIDAE26. Odontophorus gujanensiss SB AV E-P la27. Odontophorus sp. SB A E-P la28. Colinus cristatus PS AV P-C III

VII. ARAMIDAE29. Aramus guarauna AP V O IVb


AVIFAUNA DE LAS QUINCHAS

VIII. RALLIOAE30. Aramides cajanea AQ,SB A OP E IVa

IX. CHARAORIIOAE31. Vanellus chilensis PS VA P-C III

X. SCOLOPACIDAE32. Tringa solitaria- AQ,AP V x-E IVb33. Actitis macuiaria" AQ,RQ V x-P IVb

XI. COLUMBIDAE34. Columba cayennensis AP,BB VA P-C E-P III35. C. plumbea OB,BB VARC P-C O la36. C. subvinacea OB,BB VA P-C lb37. Claravis pretiosa BS,BB,RB V O O II38. Columbina talpacoti PS,RB,PA VAR A C-A P III39. C. pass erina PS,RB V P III40. Leptotila verreauxi BS,BB VAR P P-C II41. L. cassinii# SB VA P la42. Zenaida auriculata PS,RB V E-P III43. Geotrygon montana SB V E E-P la

XII. PSITI ACIDAE44. Brotogeris jugularis BS,BB,PA VA P P-C O II45. Forpus conspicillatus PA,BS,RB V C-A P E-P III46. Pionus menstruus OB,BB,AE VA C P-C E II47. Pionopsitta pyrilia OB,AE VRC O E-P lb

XIII. CUCULIOAE48. Coccyzus americanus: BB,BS,PA VR x-P x-C x-E II49. Piaya cayana OB,BB,BS VA P-C P-C lb50. P. minuta BS,RB V E II51. Tapera naevia PS,RB AV C P E III52. Crotophaga ani PS,RB,PA VA A C P III53. C. major PA,BB,AQ VA E II

XIV. STRIGIDAE54. Otus choliba BS,BB AV P P P II55. Ciccaba nigrolineata# BB AV O tt56. Ciccaba virgata DB,BB A P P la57. Lophostrix cristata# DB A E? la

XV. NYCTIBIlDAE58. Nyctibius griseus OB,BB,PA A E E II

XVI. CAPRIMULGIDAE59. Lurocalis semitorquatus# BB,AE V E II60. Nyctidromus albicollis BB,BS,RB AV P-C C E II

XVII. APOOIDAE61. Streptoprocne zonaris AE V P-A P-A P-C Vb62. S.rutila AE V O E Vb63. Chaetura brachyura# AE V P P Vb64. Chaetura sp. AE V O Vb

XVIII. TROCHILIOAE65. Eutoxeres aquila SB,BB VRC C la66. Threnetes ruckeri# SB,BB,BS VRC C E-P lb67. Glaucis hirsuta BB,BS,RB VRC P C E II68. Phaethornis longirostris# SB,BB,BS VRC C E lb



69. P. guy SB,BB,BS VRC P C lb70. P. athophilus BS,BB VRC E-P P O II71. P. striigularis BS,BB,SB VRC E-P C-A P II72. Anthracothorax nigricollis PS V O III73. Doryfera ludoviciae DB,BB VR O lb74. Colibri thalassinus BB,BS V E II75. Colibri delphinae BB,BS V O II76. Florisuga mellivora BB,DB,PA VR O P O II77. Chalybura buffonii BB,BS VR O P-C O-E II78. Lepidopyga goudotii RB,BS,BB VRC P III79. Klais guimeti# BB RC E II80. Popelairia conversii# DB,BB VRC O-P lb81. Chlorostilbon gibsoni RB,BS,BB VR E-P P E III82. Thalurania colombica SB,DB,BB,BS VRC E C lb83. Damophila julie BB,BS,DB VRC E-P O lb84. Amazilia tzacatl RB,BS VR P C P III85. A. franciae BB,BS VR P II86. A. amabilis BB,SB,DB,BS VRC E P-C E II87. A. cyanifrons BB,BS VR P II88. Heliodoxa jacula DB,BB VRC C lb89. Heliomaster longirostris PA,RB VR O E III90. Heliothryx barroti DB,BB VRC E E lb9l. Acestrura heliodor DB,BB V O II

XIX. TROGONIDAE92. Trogon viridis DB,BB VA P E lb93. T. violaceus BS,BB,DB VA P-C E-P II

XX. MOMOTIDAE94. Baryphthengus martii# BB,DB,SB AV C E la95. Electron platyrhynchum# SB,BS,DB AV P-C la

XXI. ALCEDINIDAE96. Ceryle torquata AQ,AP V O IVb97. Chloroceryle americana AQ,AP V O-E IVb98. C. aenea AQ,SB,BB R O IVa

XXII. GALBULIDAE99. Galbula ruficauda BB,AQ V P II

XXIII. BUCCONIDAE100. Malacoptila panamensis# SB VRC P la1Ol. Nystalus radiatus BB,BS,AP V P II102. Monasa morphoeus# DB VA P-C E lb

XXIV. CAPITONIDAE103. Capito hypoleucus* DB,BB VARC P C-A lb

XXV. RAMPHASTIDAE104. Aulacorhynchus haematopygius DB,BB VAR C lb105. Pteroglossus torquatus DB,BB,BS VAR C P lb106. Ramphastos swainsonii DB,BB VA C lb107. R. vitellinus DB,BB VA E C E-P lb

XXVI. PICIDAE108. Picumnus olivaceus BB,BS,RB VR E-P E-P E II109. Chrysoptilus punctigula PA,RB,BB V C P III110. Veniliornis kirkii BB,BS,DB VR E P E II



111. Melanerpes rubricapillus PA,BS,BB VA C P II112. M. chrysauchen OB,BB VA C C lb113. Celeus loricatus# OB VA P E-P la114. Dryocopus lineatus BB,BS VA E-P P II115. Campephilus melanoleucus BB,BS V E lb

XXVII. OENOROOOLAPTIOAE116. Dendrocincla fulig inosa SB,BB,BS VARC E P-C O la117. Glyphorhynchus spirurus SB,BB,BS VRC E C P la118. Sittasomus griseicapillus BB,OB VRC E E-P la119. Xiphocolaptes promeropirhyn- OB VAC E-P E la

chus#120. Dendrocolaptes certhia# OB VA E-P la121. Lepidocolaptes souleyetii BS,BB VAR P P-C II122. Xiphorhynchus picus PA,BS,BB V C E-P II123. X. lachrymosus# OB,BB VA P-C O lb

XXVIII. FURNARIIOAE124. Synallaxis albescens RB VA P-C E-P III125. S. brachyura RB VA P III126. Automolus ochrolaemus SB VA E la127. Automolus rubiginosus# SB VRC E-P la128. Philydor fuscipennis SB,OB VRC E la129. Premnoplex brunnescens SB,BB VR E-P la130. Xenops minutus BB,SB,BS VRC P-C P lb

XXIX. FORMICARIIOAE131. Taraba major BS,BB VA P II132. Thamnophilus doliatus RB,BS VA P P III133. T. multistriatus BS,RB VAR E C II134. T. punctatus SB VARC C P-C la135. Cymbilaimus lineatus SB VA E O-E la136. Dysithamnus menta lis SB,BB VR P-C la137. Myrmotherula fulviventris# SB VRC P P la138. M. axillaris# SB VRC P la139. M. schisticolor# SB,BB VRC P la140. Formicivora grisea BS,RB,BB VARC P C II141. Cercomacra parkeri RB,BB VA P II142. Myrmeciza exsul# SB,BS VARC E C lb143. M. laemosticta SB V E-P la144. M. immaculata SB VARC C la145. Microrhopias quixensis# SB V E la146. Formicarius analis# SB VARC P E la

XXX. CONOPOPHAGIOAE147. Conopophaga castaneiceps# SB RC E la

XXXI. RHINOCRYPTIDAE148. Scytalopus femoralis(?) SB A P-C la

XXXII. PIPRIDAE149. Manacus manacus BS,BB,SB VARC E-P C-A E-P II150. Pipra erythrocephala SB,OB,BB VAR P-C P lb151. Corapipo leucorrhoa SB,BB VRC E P-C la152. Machaeropterus regulus SB,BB VR P C la153. Masius chrysopterus SB,BB VRC C la



154. Schijfornis turdinus SB,BS VARC P E la155. Piprites chloris DB YAC E-P lb

XXXII. COTINGIDAE156. Cotinga nattererii DB V E la157. Querula purpurata DB,BB VA P la158. Tityra semifasciata BB,DB,BS VA P E-P II159. T. inquisitor BB,DB,BS V O-E P E II160. Pachyramphus cinnamomeus BB,BS VARC P C P II161. P. polychopterus BS,BB VAR E P II162. P. rufus BS VRC P E II

XXXIV. TYRANNIDAE163. Phyllomyias griseiceps BS,BB VA P-C P-C II164. Zimmerius viridiflavus DB,BB,BS VAR E-P C-A II165. Myiopagis viridicata BS,BB V E II166. Elaenia flavogaster RB,PA,BS VAR C C P III167. E. chiriquensis BS,RB V O O O III168. Camptostoma obsoletum RB,BS V E-P III169. Tyrannulus elatus BB,BS,DB VA C C P-C II170. Mionectes oleagineus SB,BB,BS VARC E C-A E lb171. M. olivaceus SB,BB,BS VR P-C la172. Leptopogon superciliaris SB,BB,BS VR C lb173. L. amaurocephalus BB,BS,SB VRC E C lb174. Tolmomyias assimilis# DB,BB.BS VARC P la175. Rhynchocyclus olivaceus# DB,BB VRC P la176. Platyrinchus mystaceus SB,BB VRC P-C la177. Myiornis atricapillus DB V O II178. Capsiempis flaveola RB,BS VA P II179. Lophotriccus pileatus SB,BB VAR C la180. Oncostoma olivaceum SB,BB VAR C E-P la181. Todirostrum cinereum RB,BS,PA VAR P-C C P III182. T. nigriceps DB,BB VA P-C P lb183. T. sylvia BS,RB,BB VAR E-P C P II184. Contopus cinereus PA,RB,BS V P E-P II185. e. virens" PA,BB,BS VAR x-P x-C x-P II186. e. borealis" BB,BS,PA V x-P II187. Empidonax alnorum RB,BS VRC x-P III188. E. virescens " BB,BS,SB VR x-E x-E II189. Myiophobus fasciatus RB V E-P III190. Myiobius atricaudus# SB VRC P la191. Mviotriccus ornatus BB,SB V P lb192. Knipolegus poecilurus BB VR O E II193. Fluvicola pica AP,AQ VC C III194. Colonia colonus BB,PA V P P-C II195. Sayornis nigricans AQ V P IVb196. Machetornis rixosus# PS,PA VA C E III197. Legatus leucophaius BS,BB,PA VA P C II198. Myiodynastes maculatus BB,BS,PA V P P-C II199. M. luteiventris : BS,BB VRC x-P x-O II200. Attila spadiceus# DB,BB VA E-P la201. Myiarchus panamensis BS,PA V E E-P II



202. M. crinitus" BS VA x-O II203. M. tuberculifer DB VA C P lb204. Rhytipterna holerythra DB VA P la205. Philohydor lictor# PA,RB V E III206. Pitangus sulphuratus PA,RB,BS VARC C C E-P III207. Myiozetetes cayennensis RB,BS,PA VAR C C-A P III208. Megarhynchus pitangua BB,DB,BS,PA VA P-C P II209. Tyrannus savana PS V P III210. T. melancholicus PA,BB,RB,BS VAR A A C III211. T. tyrannus

_PA,BB V x-O x-P III

XXXV. HIRUNDINIDAE212. Progne chalybea PA,EH,PS,EH VA A III213. Stelgidopteryx ruficollis PS,PA,AE VR C C P-C III214. Tachycineta albiventer AP,PS,AE V P-C E O III215. Neochelidon tibialis# AE,BB,BS V x-P x-A II216. Hirundo rustica- AE,PS V x-P x-E III

XXXVI. CORVIDAE217. Cyanocorax ajJinis BB,DB,BS VA P C P II

XXXVII. TROGLODYTIDAE218. Donacobius atricapillus AP,PA VA P-C III219. Campylorhynchus zonatus BS,BB VA P P-C lb220. Thryothorus fasciatoventris BS,BB,SB VA P P-C E lb221. T. leucopogon# BB,AQ,SB VARC P-C la222. T. spadix# BB,SB,BS VAR P-C II223. Troglodytes aedon EH,BS,PA,RB VA C C P III224. Henicorhina leucosticta SB VAR P-C P-C la225. H. leucophrys SB,BB VAR C la226. Microcerculus marginatus SB,BS VARC P-C P la

XXXVIII. MIMIDAE227. Mimus gilvus AP,RB VA C P-C III

XXXIX. TURDIDAE228. Turdus ignobilis BS,AP,BS VA E-P E-P O III229. T. obsoletus# SB RC O la230. Catharus minimus" SB,BB VR x-O x-P lb231. C. ustulatus ' SB,BB,BS VR x-e x-C II

XL. SYLVIIDAE232. Ramphocaenus melanurus BB,BS,SB VAR E-P lb233. Microbates cinereiventris# BB,SB,BS VRC P P la

XLI. VIREONIDAE234. Cyclarhis gujanensis BB,DB,PA,BS VA P II235. Vireolanius eximius DB VA P-C C lb236. Vireo olivaceus" BS,DB,BB VR x-C x-e x-P II237. Hylophilus decurtatus# DB,BB VRC P E la238. H. jlavipes RB,BS VA P P-C III239. H. semibrunneus DB VRC E I.a

XLII. PARULIDAE240. Parula pitiayumi DB,BB VAR C lb241. Vermivora chrysoptera" BB,DB V x-P II242. Dendroica castanea' BB,BS,DB VR x-C x-e x-e II243. D. fusca- BB,BS,DB V x-P I



244. D. cerulea" BB,BS,DB V x-P x-P lb245. D. petechia: RB,PA,BB V x-P II246. Seiurus novaeboracensis" AQ,BB,RB V x-E II247. Mniotilta varia" DB V x-E lb248. Setophaga ruticilla" BB,DB,BS VR x-C x-P II249. Oporornis philadelphia " BB,BS,RB VR x-P x-P II250. Wilsonia canadensis" BB,DB VR x-C x-P II251. Myioborus miniatus SB,BB VAR P lb252. Basileuterus cinereicollis* SB,BB VRC P-C la253. B. fulvicauda AQ VARC O C P IVa254. B. rufifrons SB,BB VR P P II255. B. tristiatus SB,BB VRC P la

XLIII. ICTERIDAE256. Molothrus bonariensis PS,PA,RB V E-C P III257. Leistes militaris PS V P-C III258. Icterus nigrogularis# PA,BS VA P-C II259. I. auricapillus PA,BS,BB V P P II260. I. chrysater BS,PA,BB? VA O E-P E-P II

XLIV. COEREBIDAE261. Coereba flaveola BB,DB,BS VAR P-C C C II

XLV. THRAUPIDAE262. Tersina viridis DB VRC O II263. Euphonia laniirostris BB,BS,PA,EH VRC C C E-P II264. E. fulvicrissa# BB,DB,BS V P II265. E. xanthogastra BB,BS VRC C lb266. Tangara larvata BB,BS,DB V E-P P II267. T. gyrola DB,BB,BS VR E-P C-A II268. T. inornata BB,DB,BS VR E C E II269. T. cyanicollis BB,BS,DB VR E-P P II270. T. arthus DB,BB VRC P-C lb271. T. guttata DB,BB,BS VRC P II272. T. vitriolina BB,BS,RB V P III273. Dacnis cayana DB,BB,BS VR P E-P lb274. D. lineata DB,BB,BS V O-E P II275. Pseudodacnis hartlaubi*# BB VRC E-P II276. Chlorophanes spiza DB,BB,BS VR P C-A II277. Cyanerpes caeruleus DB,BB,BS V P E lb278. Hemithraupis flavicollis# DB V E-P lb279. Thraupis episcopus PA,BS,BB,RB VAR A C P-C II280. T. palmarum BS,BB,PA,RB VA C C P-C II281. Ramphocelus dimidiatus RB,BS,BB,PA VAR C-A A C II282. R. icteronotus RB,BS,BB V E E II283. Piranga olivacea " RB V x-E II284. P. rubra" RB,BB,DB,BS V x-P x-C x-P II285. Tachyphonus rufus RB V E O O III286. T. luctuosus DB,BB VRC P E lb287. Eucometis penicillata BS,BB,SB V E-P P lb288. Habia gutturalis* SB,BB VARC C la289. Schistochlamys melanopis RB V O III



XLVI. EMBERIZIDAE290. Saltator maximus BB,BS,PA,DB VAR P-C C P II29l. S. coeru/escens BS,PA,RB VA P-C P P II292. S. atripennis BB V P lb293. Pity/us grossus DB VA P P lb294. Cyanocompsa cyanoides# SB,BB VARC E-P P P la295. Oryzoborus ango/ensis RB,PS,PA,BB VRC P-C P E III296. O. crassirostris# PA,RB V E III297. Sporophila minuta RB,PS VR C-A P E-C III298. S. nigricollis RB,PS,BS VAR E-P P C III299. S. intermedia RB,PS,BS VR P P E-P III300. S. lineo/aH RB,PS V O III30l. Tiaris obscura BS VR O III302. Vo/atinia jacarina RB,PS V C P E III303. Sicalis flaveola# PS,RB,PA,EH VA C O III304. At/apetes brunneinucha SB VAR C la305. Arremonops conirostris RB,BS VA P C E-P II306. Arremon aurantiirostris SB,BB,BS VARC P-C la307. Zonotrichia capensis RB VR P-C III

XLVII. FRINGILLIDAE308. Carduelis psaltria RB V P III

TOTAL DE ESPECIES 144 215 193 308

Biodiversidad de Las Quinchas

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