biochim-c3

8/16/2019 biochim-c3

http://slidepdf.com/reader/full/biochim-c3 1/8

Metabolismul Zaharidelor

La nivelul circulator concentra ia glucozei (glicemia) este de aproximativ 5,5 mM/L.ț

Procesul de men inere a glicemiei este realizat prin intermediul ficatului care are capacitatea de aț

primi întreaga cantitate de glucoză preluată prin intermediul sngelui i de a orepartiza ulterior înș

vederea asigurării concentra iei optime circulante.ț

Procesul de degradare al glucozei se realizează la nivelul tuturor celulelor din organismul

uman i aceasta este principalul component cu rol energetic, c!iar dacă pentru degradareaș

glucozei se consumă mai mult timp dect în cazul degradării lipidelor, dar ec!ipamentul

enzimatic celular mai facil în cazul degradării glucozei face ca aceasta să fie oxidată preferen ialț

în raport cu lipidele (ac. "ra i).ș

#n oxidarea glucozei rezultă o cantitate mai mică de energie dect în cazul oxidării

acizilor gra i deoarece moleculele glucozei (monoza!aridelor) prezintă un caracter redus maiș

sla$ dect lan urile !idrocar$onate din acizii gra i.ț ș

Procesul de degradare a za!aridelor poate să înceapă la nivel celular fie de la glucoza ca

atare, fie de la glicogen care este proncipala formă de stocare a glucozei la nivelul organismuluiuman,

%ndiferent de modalitatea adaptată în procesul de degradare, cata$olizarea glucozei

necesită prezen a glucozo&'&fosfatului. cesta se poate o$ ine din glucoză în prezen aț ț ț

glucoc!inazei sau !exoc!inazei prin consum de energie su$ formă de P. "licogenul poate

suferi * procese de degradare+ . degradarea !idrolitică cu formarea glucozei ca atare

* -osforoliza în care !idroliza glicogenului se realizează în prezen a fosfatului i aț ș

fosforilazei cnd rezultă ca produs final glucozo&&fosfatul.

%ndiferent de modalitatea de degradare a glicogenului procesul se defă oară începnd cuș

eli$erarea primului rest de glucoză din capătul nereducător al glicogenului. #n urma fosforolizei

glucozo&&fosfatul rezultat tre$uie să sufere un proces de izomerizare pnă la glucozo&'&fosfat,

astfel înct acesta să poată participa la toate procesele degradative în care glucoza intervine,

#ntre glicoliza glicogenului i fosforoliza acestuia există o diferen ă energetică în sensulș ț



că nu se mai consumă din exterior energie meta$olică în vederea o$ inerii glucozo&&fosfatuluiț

(glucozo&'&fosfatului) comparativ cu situa ia în care, prin procesul de !idroliză se o$ ineț ț

întotdeauna glucoza ca atatre.

pari ia la nivel celular a glucozei în urma !idrolizei glicogenului nu asigură men inereaț ț

glucozei în interiorul celulei a a cumglucozo&&fosfatul sau glucozo&'&fosfatul (încărca i electric)ș ț

rămn întotdeauna în interiorul celulei

acă !exoc!inaza se găse te ca specie enzimatcă în maoritatea celuleor organismuluiș

uman glucoc!inaza se găse te preponderent la nivel !epatocitar.ș

acă !exoc!inaza prezintă specificitate relaltivă de grup, glucoc!inaza prezintă specific

citate a$solută. #n timp ce glucoc!inaza prezintă afinitate foarte mare în raport cu su$stratul său

(glucoza)0 constanta Mic!aelis Menten este mică, glucoc!inaza prezintă afinitate foarte mică în

raport cu glucoza i aceasta ac ionează la nivel !epatocitar maoritar postprandial cndș ț

concentra ia circulantă a glucozei cre te foarte mult i asigură astfel un minimum de aproximativț ș ș

5 mM de glucoză pe litru.

egradarea glucozei se poate realiza în * faze distincte+ în fază ana$olică (prostprandial),

proces care se realizează în toate esuturile i din glucoza utilizată ca su$strat se o$ ine în finalț ș ț

piruvatul care mai departe intră su$ formă de actil activat în ciclul 1 în vederea ela$orării

energiei mata$olice i respectiv excedentul de glucoză (după ce aceasta s&a transformat înș

glicogen) este utilizat în $iosinteza lipidelor.

#n faza cata$olică degradarea se realizează în special la nivelul mu c!ilor i în toateș ș

esuturile glucodependente. -aza cata$olică presupune efectuarea unor eforturi fizice sauț

sintelectuale, mari consumatoare de energie meta$olică. #n această fază, dacă nu este suficientă

cantiatetea de glucozaă în vederea asigurării energiei meta$olice se consumă lipidele în vederea

o$ inerii acesteia. #n cele mai multe cazuri, în faza cata$olică, principala sursă energetică aț

organismului uman este constituită din lipide.

2a!aridele maoritare din organismul uman provin din mediu prin intermediul !ranei

ingerate. Principalele surse de glucoză sunt amidonul i respectiv glicogenul care la nivelulș

instestinului su$ ire suferă degradarea electrolitică postpradnsial în vederea o$ inerii glucozei.ț ț

upă satisfacearea necesarului energetic celular, glucoza se stoc!ează su$ formă de

glicogen !epatic sau glicogen muscular i astfel aceasta poate fi stocată într&un compusș

macromolecular, în cantită i mari, fără ca presiunea osmotică a lic!idelor $iologice să seț



modifice su$stan ial. 3tocarea su$ formă de glicogen a glucozei (macromoleculă puternicț

ramificată) prezintă avantaul tranformării rapide prin !idroliză pnă la glucoză deoarece la

nivelul unei singure macromolecule pot să apară tot att de multe puncte de !idroliză cte

ramifica ii există, pentru că !idroliza începe de la capătul nereducător înspre cel reducător.ț

acă în procesul cata$olic se utilizează glicogenul i se realizează fosforoliza, produsulș

principal este glucozo&&fosfatul care pentru intrarea în procesul de degradare al glucozei tre$uie

să sufere un proces de izomerizare în prezen a fosfoglucomutazei, procesul este deplasat laț

dreapta i astfel se o$ ine principalul component implicat în cata$olizare.ș ț

"lucozo&'&fosfatul rezultat fie din glicogen, fie din glucoză în prezen a glucoc!inazeiț

poate suferi un proces de defosforilare în prezen a fosfatazei. "lucozo&'&fosfatazaț nu se găse teș

dect la nivel !epatocitar i astfel, glucozo&'&fosfatul rezultat în toate celelalte ceule aleș

organismului uman rămne în celulră, în timp ce la nivel !epatocitar se o$ ine glucoza care areț

capacitatea de a depă i $ariera mem$ranară celulară i astfel la nivelul fluxului sangvin are rolulș ș

de a regla glicemia.

Glicoliza (Secven a Embden-Meyerhof-Parnas)ț

&este degradarea anaero$ă a glucozei cnd se o$ ine ca produs principal acidul piruvic iț ș

se sla$orează pentru fiecare mol de glucoză transformată * moli de P (energie meta$olică).

Procesul glicolitic este citosolic i se desfă oară în prezen a serinenzimelor care sunt sensi$ile laș ș țac iunea oxigennului molecular. e cte ori la nivelul citosolului va cre te concentra iaț ș ț

oxigen4ului molecular, de attaea ori procesul glicolitic se va diminua ca intensitate.

"licoliza reprezintă în genere prima parte a procesului degradativ al glucozei deoarece

acidul piruvic intră în 1, după ce în prezen a piruvatde!idrogenazei se transformă în acetilț

activat care este reactantul fundamental implicat în 1 i care se transformă în final în 1*,ș

6* i coenzime reduse care la nivelul catenei respiratorii transferă ec!ivalen ii de reducereș ț

pnă la nivelul moleculei de oxigen în vederea o$ inerii pentru fiecare mol degradat a unuiț

număr de * moli de P.

acă la nivelul organismului uman de desfă oară activită i fizice intense într&o perioadăș ț

relativ scurtă de timp, organismul intră în anaero$ioză i pentru continuarea procesului glicoliticș

este strict necesar ca acest proces să continuie, i astfel acidul piruvic se va transforma înș

prezen a nicotinamidelor reduse în acid lactic ca produs final, iar nicotinamidele oxidate suntț



utilizate în oxidarea glicolitică.

Procesul prin care piruvatul se tranformă în lactat se nume te fermenta ie iar la nivelulș ț

altor organisme vii procesul de fermenta ie continuă i se o$ in i al i compu i finali (etanol,ț ș ț ș ț ș

alde!ida acetică, formalde!ida).

Prima etapă a procesului glicolitic este o$ inerea glucozo&'&fosfatului din glucoză.ț

Procesul este activat de insulină, indulina alături de activarea acestui proces este implicată i înș

cre terea permea$ilită ii mem$ranare a tututror celulelor în raport cu glucoza circulantă.ș ț

doua etapă este izomerizarea glucozo&'&fosfatului pnă la fructozo&'&fosfat în

prezen a fosfoglucoizomerazei. Procesul este de tip acido$azic i intervin la nivelul centruluiț ș

activ enzimatic al izomerazei resturi lisinice sau !istidinice. recerea de la un ciclu !exaatomic

la unul pentaatomic se realizează prin desc!iderea i respectiv reînc!iderea ciclului.ș

-rcutozo&'&fosfatul într&un proces endergonic se transformă în fructozo&,'&$isfosfat în prezen a fosfofructoc!inazei.ț

-osfofructoc!inaza (P-7) este o enzimă alosterică i este dependentă de capacitateaș

energetică celulară. stfel, MP care sim$olizează sărăcia energetică activează enzima în timp

ce P care sim$olizează $ogă ia energetică ac ionează ca in!i$itor al enzimei.ț ț

8tapa în care ac ionează P-7 este determinantă de viteză pentru întreg ciclul glicolitic.ț

ceasta se desfă oară cu viteza cea mai mică i este dependentă de energia meta$olică celulară.ș ș

#n următoarea etapă a procesului glicolitic aldolaza ac ionează la nivelul fructozo&,'&ț

$isfosfatului i astfel, !exoza este transformată în * trioze. Procesul este sla$ deplasat spreș

dreapta i se o$ in ca produ i finali di!idroxiacetonfosfatul i gliceralde!id&9&fosfatul. #ntre celeș ț ș ș

* componente rezultate în urma catalizei există un ec!ili$ru deplasat mult înspre

di!idroxiacetonfosfat (maoritar), dar în umrătoarea etapă a procesului glicolitic singura

moleculă care participă este gliceralde!id&9&fosfatul i, din această cauză. Prin consumareaș

continuă a acestuia este deplasat în continuu ec!ili$rul dintre cei * produ i în sensul formăriiș

acestuia pentru acoperirea consumului.

"liceralde!id&9&fosfatul în prezen a nicotinamidelor în formă oxidată i a fosfatuluiț ș

anorganic se tranformă în acid&,9&$ifosfogliceric. a nivelul acestei molecule se întlne teȘ ș

legătura esterfosfat care este o an!idridă tensionată structural i din această cauză $ogatș

energetică. ceasta va tinde în etapa următoare să eli$ereze excedentul energetic acumulat în

vederea sta$ilizării.



La nivel celular acidul ,9&$isfosfogliceric (în special la nivelul eritrocitelor) se

transformă în prezen a uei izomerasze în acidul *,9&$isfosfogliceric care este implicat înț

insta$ilizarea !emoglo$inei oxidate în vederea eli$erării oxigenului molecular la nivel celular iș

transformării acestuia în 6$ redusă.

:rmătoarea etapă este energetică i presupune transferul grupării fosfat din an!idridă peș

P în vederea o$ inerii P i respectiv a acidului 9&fosfogliceric. Procesul se desfă oară înț ș ș

prezen a fosfoglicero;inazei care este Magneziu sau Mangan dependentă. #n vederea continuăriiț

procesului glicolitic, acidul 9&fosfogliceric suferă un proces de izomerizare i se transformă înș

acidul *&fosfogliceric care în prezen a enolazei se tranformă în fosfoenolpiruvat.ț

Procesul în care intervine enolaza este o oxidoreducere intramoleculară în care manganul

sau magneziul sunt activatori ai enzimei iar produsul rezultat este un enol&fosfat foarte puternic

încărcat energetic. cest poduste insta$il termodinamic i se sta$ilizează în prezen aș ț

piruvat;inazei prin transferul gr fosfat de pe P pe P

Produsul rezultat în urma catalizei piruvat;inaei este un enol care la rndul său este $ogat

energetic i sponatn prin tautomerie se transformă în produsul final al glicolizei, acidul piruvic.ș

Piruvat;inaza este un complex enzimatic (enzimă alosterică) care are ca activator insulina i caș

in!i$itori glucagonul, alanina, acetilul activat i P.ș

#n anaero$ioza accentuată, acidul piruvic se transformă în acid lactic de!idrogenazelor

care i ele sunt enzime alosterice. cidul lactic rezultat la nivelul mu c!ilor, datorită solu$ilită iiș ș ț

în lic!idele $iologice este circulat prin intermediul sngelui pnă la nivel !epatocitar unde fie se

transformă în acidul piruvic, fie se utiliează în procesul de gluconeogeneză.

La nivel muscular, acidul lactic induce crampele musculare, discomfortulmuscular .

Procesul glicolitic se desfă oară în esuturile em$ionare neoplazice i reptiliene fără caș ț ș

acesta să fie continuat de degradarea oxidativă a acetilului activat. La nivelul eritorictelor mature

nu există mitocondrii i din această cauză nu e <xistă catenă respiratorie i astfel singura sursăș ș ș

energetică a eritrocitelor este g;icoliza. Procesul glicolitic eritrocitar se desfă oară pnă la acidulș

la1%1, 3-8L #=1> 3? -8 @8"8=8@? =%1%=M% A%? pentru

reluarea cilcului glicolitic.

#n maoritatea celulelor care posedă mitocondri porcesul glicolitic este contunat de cilcul

1 pentru eli$erarea energiei meta$olice. Pentru aceasta, acidul piruvic rezultrat ca produs

final al glicolizei se transformă în acetilul activat în prezen a piruvatde!idrogenaza. Piruvatț



de!idrogenaza este o enzimă alosterică activată de vitamina B.

Bilan ul energetic al glicolizei.ț

#n procesul glicolitic dintr&un mol de glucoză rezultă C moli de P, dintre care * se

utilizează în prima parte a ciclului glicolitic. in procesul glicolitic rezultă nicotinamide în formă

redusă care la nivelul catenei respiratorii, care pentru fiecare mol sunt eli$era i 9 moli P, iț ș

pentru fiecare mol de acteil activat, în 1 se li$erează * moli P. otal 9D moli P/mol de

glucoză.

8fectul Pasteur

La nivelul organismului uman este posi$ilă su$limarea par ială sau totală a glicolizeiț

datorită prezen ei oxigenului molecular. cest efect se nume te efectul Pasteur i are drept scopț ș ș

economia energetică la nivel celular. (este prefera$ilă desfă urarea1 pe $aza componen ilor ș ț

neglucidici dect glicoliza prin consumul de glucoză.

8fectul Pasteur inversat, la nivelul celulelor tumorale, este in!i$ată respira ia aero$ă.ț

La nivelul fungilor, întotdeauna procesele se desfă oară pentru punerea în li$erate a =6ș

!alea pentozofosfa ilorț este principala cale prin care se o$ in nicotinamidfosfa ii înț ț

formă redusă strictnecesari în procesul $iosintetic celular. oate $iosinteze necesită acestui

compus. lături de nicotinamidfosfa ii în formă redusă, prin calea pentozofosfa ilor se o$ inț ț ț

pentozele ca monozoa!aride implicate în sinteza nucleotidelor i polinucleotidelor. P@%=ș

%=8@M8%:L 1?%% P8=2-3- %L@ 838 %=% %? -"1%2 i asftel seȚ Ț ș

porduce apărarea nespecifică.

Procesul se desfă oară la nivelul citosolului în !epatocit, în esutul renal i ce mamar.ș ț ș

@eac ia de $ază presupune transformarea glucozo&'&fosfatului în pentozo&5&fosfat i respectivț ș

coenzimele în formă redusă.

8nergetic tranformarea se apropie de glicoliză deoarece prin tranfosrmarea totală prin

această cale dintr&un mol de glucozo&'&fosfat se o$ in 9' moli de P.ț



!alea acizilor uronici din glucozo&'&fosfat se o$ in acizii uronici corespunzători, dar ț

pentru aceasta glucvoza tre$uie activată în prezen a uridintrifosfatului cnd se constituieț

uridindifosfatglucoza.

:na din etapele intermediare în tranformarea uridindifpsfatglucozei în

uridindifosfatglucuronat este i o$ inerea gulonolactonei care este intermediar în $iosintezaș ț

vitaminei 1. Pentru o$ inerea acestuia, gulonolactona se transformă în prezen aț ț

gulonolactonoxidazei în vederea o$ inerii unui intermediar. Primatele nu posedăț

gulonolactonoxidază i din această cauză nu pot $iosintetiza vitamina 1, din această cauzăș

vitamina 1 pătrunde în organimsul uman prin intermediul alimentelor.

!atabolizarea fructozei pe cale "licolitică# -ructoza se găse te în maoritatea fructelor ș

i în za!aroză se găse te mol la mol cu glucoza i astfel, prin intermediul acestor alimente poateș ș ș

fi introdusră în organismul uman. -ructoza poate fi meta$olizată !epatocitar i muscular.ș

#n meta$olizarea !epatică se poduce un proces de glicoliză după ce frunctoza a fost

transformată în fructozo&&fosfat în prezen a fructoc!inazei. in fructozo&&fosfat în prezen aț ț

aldolazei se o$ ine gliceralde!ida ca intermediar glicolitic care ulterior participăla toate proceseleț

prin care se transformă în final în acid piruvic.

La nivelul mu c!ilor unde este prezentă !exoc!inaza i a$sentă fructoc!inaza, i înș ș ș

a$sen a insulineiț fructoza se tranformă în fructozo&'&fosfat care ulterior intră în procesul

glicolitic în vederea tranformării pnă la acidul piruvic. $sen a !exo;inazei de la nivelț

!epatocitar i în deficitul de fructo;inază !epatocitară fructoza nu mai poate fi degradată la acestș

nivel i astfel se înregistrează cre teri ale concentra iei fructozei cu apari iei intoleran ei laș ș ț ț ț

fructoză.

$sen a fructo;inazei poate fi su$stituită de prezen a altor enzime, dar este posi$il ca laț ț

nivelul acelui organism una dintre acestea să lipsească i astfel să se instaleze intoleran a laș ț

fructoză.

La nivelul cristalinului li respectiv al veziculelor seminale, fructoza se o$ ine din glucozăț

reversi$il, iar aceasta se tranformă în sor$itol ca intermediar. cumularea sor$itolului la nivelul

crostalinului modifică presiunea osmoticp i astfel se instalează cataracta. 3or$itolul rezultat înș

urma reducerii induce apari ia nevropatiilor, neuropatiilor i dezec!ili$relor la nivelul pompelor ț ș

ionice în special la pompa =a/7&atepază.



"alactoza fie este utilizată ca atare în procesele $iosintetice în vederea o$ inerii oligo&ț

sau poliza!aridelor fie pentru cata$olizare necesită transformarea în glucozaă în urma unui

proces de epimerizare. Pentru aceasta galactoza tre$uie să sufere o activare în prezen aț

: cu formarea uridindifosfatgalactozei care ulterior suferă epimerizare i transformarea înș

glucozaî/

Manoza nu necesită pentru transformare în glucoză un proces de epimerizare, ci acest

prices se desfă oară după ce manoza a fost tranformată în manozo&'&fosfat în prezen aș ț

mano;inazei sau !exo;inazei. Manoza poate fi utilizată ca oi galactoza în procesele $iosinteticeș

celulare atunci cnd oligo& sau poliza!aridele de sinteză necesită i prezen a acestui restș ț

monoza!aridic.

biochim-c3

Documents

Transcript of biochim-c3