Bases para o estudo qualitativo e quantitativo de...

Seediscussions,stats,andauthorprofilesforthispublicationat:https://www.researchgate.net/publication/313426752

Basesparaoestudoqualitativoequantitativo

deectoparasitosemaves

Chapter·January2010

CITATIONS

2

READS

157

2authors,including:

Someoftheauthorsofthispublicationarealsoworkingontheserelatedprojects:

TaxonomicrevisionandcladisticanalysisofthegenusPterodectesRobin,1877(Astigmata,

Proctophyllodidae,Pterodectinae)Viewproject

Taxonomy,systematicsanddiversityofthechewinglice(Insecta,Phthiraptera,Amblyceraand

Ischnocera)onbirds(Aves)inBrazilViewproject

MichelP.Valim

UniversityofSãoPaulo

67PUBLICATIONS407CITATIONS

SEEPROFILE

AllcontentfollowingthispagewasuploadedbyMichelP.Valimon07February2017.

Theuserhasrequestedenhancementofthedownloadedfile.

Bases para o estudo qualitativo e quantitativo de ectoparasitos em aves 1

M. Arzua & M. P. Valim

Bases para o estudo qualitativo e quantitativode ectoparasitos em aves

Márcia Arzua1 & Michel P. Valim2

1 Laboratório de Parasitologia, Museu de História Natural Capão da Imbuia, Dept° Zoológico, Rua Prof. Benedito Conceição, 407, Capão da Imbuia, Curitiba / PR - Brasil, CEP 82.810-080. E-mail: [email protected] Laboratório de Ixodides, Instituto Oswaldo Cruz, Av. Brasil, 4365,Manguinhos, Rio de Janeiro / RJ - Brasil, CEP 21.040-360. E-mail: [email protected]

Resumo: Dentre um vasto número de ectoparasitos que pode ser encontrado em aves, destacam-se: os ácaros plumícolas, os carrapatos moles e duros, os malófagos e os hiposboscídeos. Por serem esses os ectoparasitos mais comumente encontrados nas aves no Brasil, são abordadas, neste capítulo, bases para a coleta e preservação destes grupos, assim como informações sobre sua biologia e um panorama da sua distribuição nas diferentes ordens de aves no Brasil. Demonstra-se, também, a importância da preparação para o trabalho de campo e a responsabilidade da individualização das amostras. São apre-sentados alguns métodos para se quantificar a carga parasitária (em hospedeiros vivos ou mortos), além de noções de fixação e preservação. Por fim, procura-se sensibilizar todos aqueles que trabalham com coleta, captura e/ou taxidermia de aves de que atualmente existe uma grande lacuna a ser preen-chida neste ramo da ornitologia, além de estimulá-los à coleta de material.

Palavras-Chave: ácaros, carrapatos, malófagos, hipoboscídeos.

curto período no seu ciclo de vida. Já os permanen-tes desenvolvem todo o seu ciclo de vida sobre os hospedeiros, possuem acentuada especificidade e normalmente requerem micro-hábitats específicos no corpo de seus hospedeiros.

A especificidade destes insetos e ácaros, frente aos seus hospedeiros é tão acentuada que, em alguns casos, o seu estudo pode auxiliar na interpretação de relações filogenéticas entre os grupos (Clay, 1947; Hopkins, 1942; Černý, 1972; Gaud & Atyeo, 1980). Por apresentarem ciclos de vida relativamente simples e devido a esta estreita asso-ciação, alguns ectoparasitos são excelentes modelos para estudos de evolução e co-evolução (Johnson & Clayton, 2003).

A avaliação da carga parasitária deve ser apro-priada para cada tipo de parasito estudado. Por exemplo, apenas dados de prevalência (número de hospedeiros parasitados/número de hospedeiros examinados) podem ter valor limitado frente a da-dos de intensidade (número total de parasitos cole-tados/número de hospedeiros infestados), portanto, uma adequada metodologia de coleta dos ectopa-rasitos faz-se necessária (Clayton & Walther, 1997). O uso de um método com elevado grau de

Introdução

Um amplo número de ectoparasitos pode ser encontrado sobre as aves em todo o mundo. Den-tre os diferentes grupos de parasitos que habitam esses hospedeiros no Brasil destacam-se: os insetos (Insecta), os malófagos (Phthiraptera: Amblycera ou Ischnocera) e os hiposboscídeos (Diptera: Hi-ppoboscidae). Dentre os aracnídeos (Acari), estão os ácaros plumícolas (Astigmata: Analgoidea, Pte-rolichoidea e Freyanoidea) e os carrapatos moles e duros (Metastigmata: Argasidae e Ixodidae). Por serem esses os ectoparasitos mais frequentemente encontrados nas aves brasileiras, este capítulo tra-tará dos métodos de estudo para estes grupos de artrópodes.

A relação entre os ectoparasitos e as aves re-presenta grande diversidade em termos de para-sitismo, em caráter obrigatório, pode haver desde associações ocasionais para alimentação (parasitis-mo temporário) (e.g., carrapatos) até uma completa dependência por parte do parasito em viver e de-senvolver no hospedeiro (parasitismo permanen-te) (e.g., malófagos, ácaros de pena). Os parasitos temporários estão associados ao hospedeiro por um

Ornitologia e Conservação: Ciência Aplicada, Técnicas de Pesquisa e Levantamento2


precisão para uma coleta de dados padronizados re-f letirá em futuras interpretações dos mesmos (e.g., abundância, carga e dominância parasitária) como nos modelos já propostos por Bush et al. (1997). Na prática a maioria das aves possui poucos parasi-tos enquanto que poucas aves têm muitos parasitos, relação conhecida como distribuição binomial ne-gativa (e.g., Clayton & Tompkins, 1995; Rózsa et al., 1996). Isso significa que, normalmente, um número elevado de indivíduos deve ser examinado, pois a estimativa de riqueza, prevalência ou inten-sidade feita a partir de amostras de hospedeiros pe-quenas pode apresentar resultados equivocados.

Embora os ectoparasitos sejam rotineiramente observados pela maioria dos profissionais em ativi-dades de campo, pouca atenção tem sido dada à co-leta e ao estudo desses artrópodes em aves no Bra-sil. Aliado a isso, a falta de taxônomos especialistas nestes grupos restringe o avanço no conhecimento da fauna ectoparasitária das aves brasileiras.

Com o objetivo de despertar o interesse de pro-fissionais de campo para o conhecimento dos ecto-parasitos, neste capítulo serão apresentadas algumas orientações de coleta. Para cada grupo de ectopara-sitos encontrados em aves, são dadas informações gerais sobre sua biologia e distribuição nas diferen-tes ordens de aves no Brasil. Assim, um panorama do estado da arte do conhecimento para cada grupo abordado é apresentado de forma sucinta.

O número de espécies de aves que ocorrem no Brasil utilizado aqui é seguido pelo Sick (1997) e CBRO (2005), visam apenas a expressar a ordem de grandeza para riqueza em cada ordem e um total da fauna brasileira. Da mesma forma, as ordens foram organizadas de acordo com as suas proporções de conhecimento para cada parasito em questão, des-considerando relação evolutiva.

Ácaros Plumícolas (Acari: Astigmata:Analgoidea, Pterolichoidea e Freyanoidea)

Os ácaros plumícolas (Figuras 1 e 2) compõem o grupo mais diverso e numeroso de artrópodes as-sociado às aves. Contudo, a natureza de suas intera-ções com o hospedeiro (comensalismo, mutualismo ou parasitismo) continua pouco conhecida (Gaud & Atyeo, 1996; Figuerola, 2000; Blanco et al., 2001). Esses ácaros pertencem à subordem As-tigmata e são representados por três superfamílias: Analgoidea, Pterolichoidea e Freyanoidea. A pri-meira é encontrada em aves Passeriformes e não-Passeriformes, as demais restritas apenas às não-passeriformes (Gaud & Atyeo, 1996).

Todo ciclo de vida dos ácaros plumícolas se desenvolve sob um único hospedeiro, havendo a ne-

cessidade do contato direto para transmissão entre indivíduos (Gaud & Atyeo, 1996). Os estágios que compõem sua biologia, em geral são: ovo, larva, protoninfa, tritoninfa e adultos. Todas as fases de desenvolvimento podem ser obtidas durante uma coleta.

Atualmente são conhecidas aproxima-damente 2.400 espécies de ácaros plumícolas (Mironov, 2003), porém apenas dois gêneros, Dubininia Gaud & Mouchet, 1959 e Megni-nia Berlese, 1883, foram relatados prejudican-do seus hospedeiros induzindo à deplumação (Proctor & Owens, 2000). Em aves da fauna brasileira foram registradas até então 13 famílias de ácaros de pena (apenas os Analgoidea e Ptero-lichoidea), com o baixo valor de 135 espécies de ácaros plumícolas registradas até então no Brasil (Valim et al., 2008).

Exceto os Sphenisciformes, todos os outros grupos de aves possuem ácaros plumícolas, sen-do que cada ordem apresenta sua fauna específica (Gaud & Atyeo, 1996). Dentro das ordens de aves a especificidade destes ácaros pode ser rela-cionada às famílias, gêneros ou até mesmo às espé-cies (Gaud & Atyeo, 1976). Essa especificidade é consequência do mecanismo de transmissão que ocorre principalmente através do contato físico entre casais, pais com filhotes e entre indivíduos de bandos (Gaud & Atyeo, 1996; Proctor & Owens, 2000; Proctor, 2003).

As primeiras investigações sobre ácaros plu-mícolas no Brasil foram realizadas por Novaes (1953) e Novaes & Carvalho (1952 a,b). Pos-teriormente uma maior contribuição foi dada por Herbert F. Berla em meados do século passado (Pa-checo & Parrini, 1999), exclusivamente com enfoque taxonômico. Nas décadas de 70 e 80, ain-da com caráter taxonômico, novas contribuições foram feitas por João L. H. Faccini (e.g., Faccini et al., 1976; Atyeo et al., 1987).

Há poucos estudos relacionados à identifica-ção desses ácaros em aves brasileiras, destacando os realizados em Minas Gerais (Rojas, 1998), em Per-nambuco (Roda & Farias, 1999b, 2007; Lyra-Neves et al., 2000, 2003) e em Brasília (Kanegae et al., 2008). Outros se dedicaram a relatar, de for-ma pontual, ácaros plumícolas em hospedeiros es-pecíficos como em Carvalho & Serra-Freire (2001), Storni et al. (2005) e Valim et al. (2006). A maioria desses estudos (Rojas, 1998; Roda & Farias, 1999b, 2007; Lyra-Neves et al., 2000, 2003; Carvalho & Serra-Freire, 2001) não apresentam a identidade específica dos ácaros es-tudados, o que limita interpretações ecológicas do ectoparasitismo.



Recentemente estudos taxonômicos vêm sen-do conduzidos com a descrição de novas espécies e redescrições de ácaros plumícolas em aves neo-tropicais (Hernandes & Valim, 2005, 2006; OConnor et al., 2005; Valim & Hernandes, 2006), o que mostra um grande desconhecimento desta fauna no Brasil. Estima-se que apenas 6,5% das espécies de aves brasileiras possuam algum de tipo de associação com ácaros plumícolas, desta forma existiriam apenas 135 espécies de ácaros plu-mícolas no país (Valim et al., 2008). Foram encon-tradas apenas 114 espécies de aves com algum tipo

de associação com ácaros plumícolas. A Tabela 1 apresenta estes dados sobre o conhecimento atual da fauna de ácaros plumícolas obtidos através de literatura.

Carrapatos (Acari: Metastigmata:Argasidae e Ixodidae)

Os carrapatos são ectoparasitos que se alimen-tam do sangue de seus hospedeiros para completar o ciclo biológico. Este grupo de ectoparasitos está entre os mais importantes dentre os artrópodes he-

Tabela 1. Conhecimento atual da fauna de ácaros plumícolas (Acari, Astigmata: Analgoidea, Pterolichoidea e Freyanoidea) a partir das espécies registradas no Brasil, dados a partir de VALIM et al. (2008).

OrdensNúmero de espécies de aves (EA)

Espécies com ácaros plumícolas

(ECAP)

Espécies sem ácaros plumícolas

Espécies de ácaros

plumícolas

Gêneros de ácaros

plumícolas

ECAP/EA (%)

Sphenisciformes † 4 - - - - -Struthioniformes 1 0 1 0 0 0Cathartiformes 5 0 5 0 0 0Charadriiformes 79 0 79 0 0 0Coraciiformes 9 0 9 0 0 0Falconiformes 66 0 66 0 0 0Galbuliformes 41 0 41 0 0 0Galliformes 26 0 26 0 0 0Pelecaniformes 14 0 14 0 0 0Phoenicopteriformes 4 0 4 0 0 0Podicipediformes 5 0 5 0 0 0Procellariiformes 40 0 40 0 0 0Strigiformes 23 0 23 0 0 0Struthioniformes 1 0 1 0 0 0Trogoniformes 9 0 9 0 0 0Opisthocomiformes 1 1 0 1 1 100,00Piciformes 78 9 69 9 6 11,54Ciconiiformes 33 5 0 5 3 15,15Apodiformes 97 18 79 28 14 18,56Caprimulgiformes 30 1 29 1 1 3,33Passeriformes 985 35 950 35 14 3,55Anseriformes 26 1 25 1 1 3,85Psittaciformes 83 29 54 32 10 34,94Tinamiformes 23 10 13 12 7 43,48Gruiformes 39 2 37 5 5 5,13Cuculiformes 19 1 18 1 1 5,26Columbiformes 22 2 20 5 4 9,09Total 1.762 114 1.616 135 67 6,47† Os Sphenisciformes não são infestados com ácaros plumícolas.



matófagos, por estarem envolvidos na transmissão de agentes patogênicos.

É uma ordem relativamente pequena, com 867 espécies distribuídas em três famílias: Arga-sidae (183 spp.) e Ixodidae (683 spp.) de ocorrên-cia cosmopolita e Nuttalliellidae (1 sp.), restrita à Tanzânia e África do Sul (Horak et al., 2002).

Carrapatos moles (Argasidae)Os argasídeos, ou carrapatos moles, são assim

chamados por não possuírem um escudo dorsal. Porém, em alguns gêneros desta família apenas as larvas apresentam um escudo vestigial. O ciclo biológico inclui ovo, larva (hexápoda), vários íns-tares ninfais e adultos. Na maioria das espécies, as larvas associam-se fortemente ao hospedeiro para se alimentar. De modo geral, as ninfas e os adultos procuram o hospedeiro apenas para breves perío-dos alimentares e podem ser encontrados livres nos ninhos e tocas, enquanto que as larvas são encon-tradas, comumente, fixadas ao hospedeiro.

São abundantes em ambientes áridos e secos, apresentam hábitos noturnos, vivem nas frestas e troncos de árvores, de onde saem para se alimentar no hospedeiro, voltando ao esconderijo logo após o repasto sanguíneo. Na região Neotropical estão listadas 12 das 60 espécies de Argas descritas (Bar-ros-Battesti et al., 2006). No Brasil, Argas mi-niatus é o único carrapato desta família que parasi-ta aves domésticas e algumas aves silvestres (Evans et al., 2000 e Guimarães et al., 2001).

Carrapatos duros (Ixodidae)Os ixodídeos, também conhecidos como car-

rapatos duros, caracterizam-se pela presença de es-cudo dorsal em todos os estágios. Esta família pos-sui o maior número de representantes, distribuídos em doze gêneros e 683 espécies. Na Região Neotro-pical são conhecidas 117 espécies, distribuídas em cinco gêneros.

O ciclo biológico compreende ovo, larva, nin-fa e adulto. Em sua fase parasitária as larvas e as ninfas podem ser encontradas fixadas em pequenos mamíferos ou aves.

Estes carrapatos utilizam três hospedeiros, dos quais as aves podem ser os dois primeiros, para completar o ciclo biológico. Normalmente ocorre apenas uma alimentação para cada estágio, com duração de uma ou mais semanas, apenas com in-tervalos para as ecdises. De modo geral, todas as ecdises para a fase seguinte são realizadas fora do hospedeiro. Geralmente o período de fixação no hospedeiro, o que representa menos de 10% da vida do carrapato, é curto quando comparado à fase não parasitária.

A identificação das formas imaturas de carra-patos ainda é limitada para o conhecimento das es-pécies brasileiras, por outro lado são exatamente es-sas formas (larvas e ninfas) que são frequentemente encontradas em aves (Rojas et al., 1999; Neves et al., 2000; Storni et al., 2005). Os estudos com carrapatos de aves encontram-se restritos as regiões Sul, Sudeste e Nordeste do Brasil (Arzua et al, 1994, 2003; Arzua & Barros-Battesti, 1999; Rojas et al., 1999; Evans et al., 2000; Neves et al., 2000; Barros-Battesti et al., 2003; Stor-ni et al., 2005).

Na Tabela 2 estão registradas as doze espécies de carrapatos encontradas em aves no Brasil. Fo-ram coletadas em oito ordens, distribuídas em 22 famílias, totalizando 91 espécies de hospedeiros. As famílias Emberizidae e Muscicapidae apresen-taram a maior variedade de ixodídeos, seis espécies em cada uma.

Malófagos (Insecta: Phthiraptera:Amblycera e Ischnocera)

As aves são parasitadas por duas subordens de malófagos - Amblycera e Ischnocera das quatro que formam os Phthiraptera. Os Ischnocera (Figura 3) vivem principalmente na plumagem de seus hospe-deiros e são representados pela família, Philopteri-dae (2.738 spp). Os Amblycera (Figura 4) vivem na pele e superfícies do corpo e são representados por três famílias: Menoponidae (1.043 spp), Ricinidae (109 spp) e Laemobothriidae (20 spp). Ambas as subordens exibem relativo grau de especificidade com relação aos seus hospedeiros.

Os malófagos são insetos ápteros, achatados dorso-ventralmente com aparelho bucal do tipo mastigador. Apresentam dieta básica de penas, plu-mas e descamações dérmicas do hospedeiro, embo-ra existam algumas espécies amblíceras (Ricinidae e Menoponidae) que se alimentam exclusivamente de sangue (Nelson, 1972; Agarwal et al., 1983; Saxena et al., 1985). São altamente especializados para viverem sobre as aves, como ectoparasitos per-manentes e obrigatórios (Johnson & Clayton, 2003) possuindo o ciclo de vida direto, incluindo os estágios de ovo, ninfas (três estágios) e adultos, todos encontrados sobre o hospedeiro.

Na maioria dos casos, cada espécie de ma-lófago está restrita a uma espécie ou a um grupo filogeneticamente próximo de aves e tem sido uti-lizado como marcadores filogenéticos em proces-sos de co-evolução (Hopkins, 1942; Clay, 1947; Mey, 1999; Smith, 2001; Johnson & Clayton, 2003). Esta especificidade sugere que eles se torna-ram parasitos das aves em um estágio primitivo na



evolução destes hospedeiros (Clay, 1950), uma vez que, muitas vezes é possível a partir do exame de um malófago, determinar, pelo menos, a que ordem deve pertencer seu hospedeiro. São assim transmi-tidos pelo contato físico direto entre seus hospedei-ros, seja por ocasião da cópula (Hillgarth, 1996)

ou pela aproximação dos pais com seus filhotes nos ninhos (Clayton & Tompkins, 1994). São tam-bém eventualmente transmitidos através de foresia feita em hipoboscídeos (Keirans, 1975).

São encontrados sob todas as ordens de aves co-nhecidas atualmente e apresentam ampla distribuição

Tabela 2. Espécies de carrapatos (Acari: Metastigmata) registradas em aves no Brasil, segundo ARAGÃO (1936), ARZUA et al. (1994, 2003, 2005), ARZUA & BARROS-BATTESTI (1999), ARZUA (2007), BARROS-BATTESTI & KNYSAK (1999), BARROS-BATTESTI et al. (2003), COOLEY & KOHS (1945), EVANS et al. (2000), STORNI et al. (2005), PASCOLI (2005) e ROJAS et al. (1999).

Ordens de AvesTo

tal d

e es

péci

es

Esp

écie

s de

aves

in

fect

adas

Espécies de carrapatos

Am. a

ureo

latu

m

Am. c

ajen

nens

e

Am. l

ongi

rost

re

Am. n

odos

um

Am. p

arke

ri

Am. o

vale

Am. t

igri

num

H. j

uxta

koch

i

I. au

ritu

lus

I. fu

scip

es

I. pa

rana

ensi

s

Ar. m

inia

tus

Tinamiformes 23Tinamidae 1 xColumbiformes 22Columbidae 1 xCoraciiformes 9Momotidae 1 xStrigiformes 23Strigidae 1 xCuculiformes 19Cuculidae 1 xGalliformes 26Cracidae 4 x xPhasianidade 1 xPiciformes 78Picidae 1 xRamphastidae 1 xApodiformes 97Apodidae 2 xPasseriformes 985Conopophagidae 1 x x x xDendrocolaptidae 4 x x xEmberizidae 30 x x x x x xFormicariidae 4 x x xFurnariidae 11 x x x x xMuscicapidae 7 x x x x x xPipridae 4 x x xThamnophilidae 2 xTroglodytydae 3 x x xTyrannidae 10 x x xVireonidae 1 xTotal 91Am., Amblyomma; I., Ixodes; H., Haemaphysalis; Ar., Argas



mundial, coincidente com a distribuição geográfica de seus hospedeiros (Clay, 1950). Entretanto, há ex-ceções a essa regra e por isso a distribuição geográfica de cada espécie deve ser bem estudada independente da distribuição do seu hospedeiro (Clay, 1964).

Grande parte do conhecimento sobre malófa-gos de aves no Brasil se deve a Lindolpho Rocha Guimarães (1908-1998) que publicou vários arti-gos entre as décadas de 30 e 80 e descreveu mais de 70 espécies desses parasitos. Depois das espécies descritas por L.R. Guimarães, há 30 anos atrás, foram descritas apenas doze espécies de malófagos por pesquisadores brasileiros (Oniki & Emer-son, 1981, 1982a,b,c; Oniki, 1995, 2000; Oniki et al., 2004; Valim, 2006 a,b; Valim & Linardi, 2006; Valim & Palma, 2006).

Valim (2006c) traçou um cenário das espé-cies de malófagos que poderiam ser encontradas nas aves do Brasil, como mostrado na Tabela 3. Nela é possível perceber que em ordens tão abun-dantes como os Passeriformes, Caprimulgiformes, Apodiformes e Galbuliformes, o desconhecimento da fauna desses parasitos é ainda maior que nos de-mais grupos. Ainda assim, é possível que possam ocorrer atualmente, excluindo as espécies não des-critas, 1.082 espécies de malófagos no Brasil (Va-lim, 2006c).

Recentemente, alguns estudos referentes a da-dos ecológicos, bem como listas de parasitos e de seus hospedeiros foram publicados no Brasil por Oniki (1990, 1999) – Amazonas e Mato Gros-so; Roda & Farias (1999a, 2007); Neves et al.

Tabela 3. Previsão do conhecimento (ECM/EA) da fauna de malófagos (Insecta, Phthiraptera: Amblycera e Ischnocera) descritos sobre hospedeiros que compõem a avifauna brasileira, dados a partir de VALIM (2006c).

OrdensNúmero de espécies de aves (EA)

Espécies com malófagos

(ECM)

Espécies sem malófagos

Espécies de malófagos

Gêneros de malófagos ECM/EA (%)

Struthioniformes 1 1 0 4 2 100Sphenisciformes 4 4 0 9 2 100Pelecaniformes 14 14 0 21 7 100Cathartiformes 5 5 0 12 4 100Opisthocomiformes 1 1 0 5 5 100Procellariiformes 40 37 3 78 16 92,50Charadriiformes 79 73 6 136 8 92,41Ciconiiformes 33 29 4 59 10 87,88Podicipediformes 5 4 1 4 2 80,00Tinamiformes 23 18 5 167 16 78,26Columbiformes 22 17 5 32 7 77,27Anseriformes 26 20 6 28 8 76,92Phoenicopteriformes 4 3 1 9 4 75,00Falconiformes 66 46 20 59 10 69,70Trogoniformes 9 6 3 6 1 66,67Coraciiformes 9 6 3 10 3 66,67Psittaciformes 83 47 36 59 6 56,63Strigiformes 23 13 10 26 3 56,52Gruiformes 39 21 18 37 9 53,85Cuculiformes 19 8 11 14 6 42,11Galliformes 26 9 17 66 15 34,62Piciformes 78 26 52 26 7 33,33Galbuliformes 41 10 31 9 3 24,39Apodiformes 97 19 78 24 5 19,59Passeriformes 985 177 808 183 16 17,97Caprimulgiformes 30 4 26 4 2 13,33Total 1.762 618 1.144 1.082 130 35,07



(2000) e Freitas et al. (2002) – Pernambuco; Valim et al. (2004, 2005) – Rio de Janeiro e São Paulo. Esses estudos são de extrema importância tanto do ponto de vista faunístico como para sina-lizar possíveis grupos a serem estudados sob a visão taxonômica, ecológica ou epidemiológica.

Hipoboscídeos (Diptera: Hippoboscidae)

Os hipoboscídeos são moscas adaptadas ao ectoparasitismo (Figura 5), em que ambos os se-xos são hematófagos obrigatórios. Possuem ciclo de vida completo (holometábolos), em que desde o de-senvolvimento embrionário as suas fases larvais se desenvolvem no interior das fêmeas. A terceira larva é então parida, normalmente no ambiente do ninho da sua ave hospedeira, e imediatamente começa a formação do pupário. Assim, a única forma do ciclo vital dos hipoboscídeos que poderá ser encontrada nos hospedeiros examinados serão seus adultos.

Membros dessa família têm uma tendência à redução do seu poder de vôo, havendo uma varia-ção entre aquelas formas com asas bem desenvolvi-das (e.g., Stilbometopa, Ornithomyia, Ornitoctona, Icosta) até aquelas com asas reduzidas (e.g., Stenep-teryx, Crataerhina, Myophthiria). Independente do desenvolvimento das asas, elas são relutantes em deixar as aves com facilidade e preferem usar suas garras tarsais bem desenvolvidas para correr por sob as penas das aves. Esses dípteros tendem muito mais a lançar-se de um hospedeiro para o outro em pequenos saltos, do que voarem grandes distâncias como habitualmente o fazem a maior parte das moscas. Sendo assim, não necessitam do contato direto para que ocorra a transmissão de uma ave para outra e, ao contrário do que possa parecer, po-dem ainda assim apresentar alta especificidade por seus hospedeiros (Tella et al. 1998).

Devido ao seu hábito alimentar, é sabido que os hipoboscídeos são importantes hospedeiros in-vertebrados para alguns hemoparasitos das aves (e.g., Trypanosomatidae e Haemoproteidae) e têm sido incriminados como transmissores de alguns agentes patogênicos, embora o seu real papel na transmissão deles (e.g., Plasmodiidae, Leucocyto-zoidae) necessite ser investigado (Baker, 1967).

Atualmente no Brasil, excluindo as sinoní-mias e registros duvidosos, há 26 espécies de hipo-boscídeos registrados em aves (Bequaert, 1957; Maa, 1969; Graciolli & Carvalho, 2003; Graciolli & Bispo, 2005), sendo que três espé-cies de Olfersia (O. aenescens Thompson, 1869, O. fossulata Macquart, 1843 e O. sordida Bigot, 1885) foram coletadas fora de qualquer tipo de hospedei-ro (Bequaert, 1957).

O primeiro estudo sobre hipoboscídeos no Brasil, no início do século XX, foi realizado por Lutz et al. (1915) que, na ocasião, registraram cer-ca de 15 espécies dessas moscas distribuídas em 35 espécies de aves. Em uma contribuição feita ao es-tudo dos Hippoboscidae americanos, Bequaert (1957) reportou 30 espécies dessas moscas no país. No Brasil os estudos são incipientes, há pouca in-formação a respeito da sua distribuição geográfica e bem como de seus hospedeiros (Graciolli & Carvalho, 2003).

Recentemente, em um estudo sobre esses ecto-parasitos apenas do Estado do Paraná, Graciolli & Carvalho (2003) registraram 12 espécies de hipoboscídeos em 21 espécies de aves. Em estudo específico dessas moscas coletadas sobre Strigifor-mes, Graciolli & Bispo (2005) encontraram quatro espécies em seis espécies de corujas. Esses dados apontam para o imenso potencial ainda a ser descoberto sobre a fauna desses parasitos em aves brasileiras.

A Tabela 4 mostra o número de espécies de hospedeiros já reportados e a espécie de hipoboscí-deo para cada ordem de ave (Lutz et al., 1915; Be-quaert, 1957; Graciolli & Carvalho, 2003; Graciolli & Bispo, 2005).

Métodos para Coleta de Ectoparasitos

É importante ter em mente que a coleta de ma-terial não deve apenas prover espécimes de artrópo-dos representantes dos táxons em um hospedeiro, mas também informações biológicas para cada gru-po de ectoparasito coletado. O tempo de manuseio para a maioria das aves capturadas é um fator limi-tante para a coleta de ectoparasitos, fazendo com que muitas vezes algumas espécies hospedeiras não possam ser cuidadosamente examinadas (e.g., Trochilidae). Os procedimentos aqui comentados são aqueles em que o fator tempo é parcialmente considerado, resultando em uma metodologia mais produtiva para obtenção de dados qualitativos e quantitativos. Além de amostragem da ectopara-sitofauna para estudos sistemáticos, é necessário considerar os micro-hábitats para todos os ínstares de cada espécie dos diferentes artrópodes que po-dem ser encontrados sobre as aves.

Independente do tipo de coleta a ser realizada ou da informação a ser investigada, é importante estar preparado para o trabalho de campo e isso inclui material necessário para individualizar as amostras de cada ave. Mesmo os ectoparasitos per-manentes e obrigatórios podem ser transferidos de um indivíduo para o outro, entre mesmas espécies ou não, em resposta ao estresse causado pela cap-



Figuras 1-5. macho (1) e fêmea (2) de Pterodectes sp. (Proctophyllodidae), ácaro da porção ventral das remiges de Arremon flaviros-tris (Passeriformes: Emberizidae); Lunaceps drosti (Philopteridae) (3), malófago que vive entre as penas do corpo de Calidris canutus (Charadriiformes: Scolopacidae); Colpocephalum maculatum (Menoponidae) (4), malófago que vive sob a pele na região do corpo de Polyborus plancus (Falconiformes: Falconidae); fêmea de Ornithoctona fusciventris (Hippoboscidae) (5) sem hospedeiro.



Tabela 4. Espécies de hipoboscídeos (Insecta: Diptera: Hippoboscidae) registradas em seus hospedeiros regulares no Brasil, segundo BEAQUEART (1954), MAA (1969), GRACIOLLI & CARVALHO (2003) e GRACIOLLI & BISPO (2005).

OrdensNúmero total de

aves

Espécies infestadas Estados com registros Espécies de

Hippoboscidae

Pelecaniformes 14 2 BA, RJ, PR, SP Olfersia spiniferaCathartiformes 5 4 AM, ES, GO, MT, MG, PA, PI, PR, SP Olfersia bisulcata

1 MT, PI Icosta nigraCiconiiformes 33 6 GO, MG, MT, PI, SP Icosta albipennis

1 RJ, SP Ornithoica confluenta

Tinamiformes 23 2 MT, SC Microlynchia crypturelli2 AM, GO, RJ, SC Stilbometopa podopostyla1 SC Icosta plaumanni

Columbiformes 22 3 GO, MG, PI, RJ, SP, SC Stilbometopa podopostyla1 MT, RJ Microlynchia pusilla1 PR Ornithoctona erytrocephala

Falconiformes 66 9 PR, RS, SC, SP Ornithoctona erytrocephala6 SC Icosta angustifrons6 BA, MS, MT, PI, SP Icosta nigra1 AM, RJ Olfersia fumipennis

Psittaciformes 83 1 RS Ornithoctona erytrocephalaStrigiformes 23 10 PR Icosta americana

2 PR Icosta rufiventris

2 PR, SC, SP Ornithoica vicina1 PR Ornithoctona erytrocephala1 MG, RS, RJ, SP Ornithoctona fusciventris

Gruiformes 39 3 RJ Icosta holopteraGalliformes 26 1 SC Icosta plaumanni

1 MT, PR Stilbometopa legtersi1 RS Stilbometopa podopostyla1 GO, SC Stilbometopa ramphastonis1 GO, MT, PA, PE, RN Olfersia coriacea

Caprimulgiformes 30 3 MT, RJ, SP Pseudolynchia brunneaCoraciformes 9 1 PR Icosta latifacies

1 PR Ornithoctona erytrocephala1 PR, SC, SP Ornithoica vicina

Piciformes 1 PR Icosta angustifronsPasseriformes 985 8 PR, SC, SP Ornithoica vicina

6 MG, PR, RS, RJ, SP Ornithoctona fusciventris3 ES, SP Ornithomyia ambigua1 SC Icosta plaumanni

Total 1.358 96 23 espécies

AM, Amazonas; BA, Bahia; ES, Espírito Santo; GO, Goiás; MG, Minas Gerais; MS, Mato Grosso do Sul; MT, Mato Grosso; PA, Pará; PE, Pernambuco; PI, Piauí; PR, Paraná; RJ, Rio de Janeiro; RN, Rio Grande do Norte; RS, Rio Grande do Sul; SC, Santa Catarina; SP, São Paulo



tura da ave. Por isso, cuidados devem ser tomados para segura obtenção dos dados dos hospedeiros. Devido a esses fatores alguns procedimentos prá-ticos devem ser considerados: (1) utilização de sa-cos de pano reutilizáveis para manter a ave após a captura; (2) utilização de sacos coletivos para guar-dar mais de um indivíduo, vivos ou mortos, após captura; (3) taxidermizar muitos espécimes em um mesmo local, sobretudo se aqueles recém mortos estiverem em contato físico uns com os outros na mesa de trabalho.

A utilização de um mesmo saco de pano para diferentes indivíduos é um fator crucial na troca de parasitos. A agitação devido à captura faz com que alguns ectoparasitos (e.g., malófagos, hipoboscíde-os) abandonem o corpo da ave, podendo, algumas vezes, ficarem aderidos ao tecido e, desta forma, se-rem transferidos para a próxima ave que será colo-cada no saco. É importante sacudir esses sacos pelo lado avesso a cada utilização. Ao colocar dois indi-víduos mortos em um mesmo saco ou lado a lado em uma mesa de taxidermia, a queda na tempera-tura corpórea do cadáver faz com que o parasito, ainda vivo, busque um novo indivíduo para manter seu ciclo vital. Essa busca será guiada pelo corpo mais quente recém incluído no saco ou ao lado na mesa. Recomenda-se enrolar cada espécime com folhas de papel na mesa de taxidermia.

Para melhor ilustrar esses fenômenos, que não são raros na rotina de coleta em aves, dois conceitos devem ser entendidos: contaminação e straggler, de acordo com Hopkins (1939) e Pilgrim & Pal-ma (1982).

Contaminação. É quando um ectoparasito é encontrado ocasionalmente sobre uma ave que não é seu hospedeiro regular devido a um erro humano presumido. É resultado da transferência de ectopa-rasitos de seus hospedeiros regulares para uma espé-cie de hospedeiro diferente por ação humana (du-rante o manuseio de aves no campo ou em laborató-rio, coleta em peles mantidas juntas em coleções de museu, troca na etiquetagem das amostras etc.).

Straggler. É quando um ectoparasito é encon-trado ocasionalmente sobre uma ave que não é seu hospedeiro regular, mesmo que essa ocorrência seja proveniente de uma coleta de campo. São resulta-dos de uma contaminação natural, é a transferência de um ectoparasito de seu hospedeiro regular para uma espécie de hospedeiro não regular sem a inter-venção humana (pode ocorrer durante a estação re-produtiva, agregação para alimentação, agregação para descanso, parasitismo de ninho etc.).

Entendendo essas questões no estudo dos ectoparasitos, torna-se mais compreensível o por-quê dos cuidados na obtenção das informações

com o hospedeiro em mãos, seja ela no campo ou em laboratório.

Por esses motivos, a escolha do hospedeiro a ser investigado é um passo importante ao planejar o estudo. É interessante ressaltar que alguns ectopa-rasitos podem estar ausentes em populações locais de aves, mesmo que presentes em populações desta mesma espécie de ave com distribuição geográfica distinta. Determinadas condições climáticas tam-bém reduzem algumas populações de ácaros, es-pecialmente em regiões áridas (Gaud & Atyeo, 1976). Além disso, pouco se sabe sobre dados bio-geográficos desses parasitos, porém uma ou mais es-pécies de ácaros e malófagos podem estar ausentes em partes da distribuição geográfica de seus hos-pedeiros (Clay, 1964; Gaud, 1980). Assim, para facilitar a análise, interpretação e comparação dos dados observados, o melhor a ser feito é escolher uma única espécie de hospedeiro, conhecer sua fau-na de ectoparasitos antes de iniciar o estudo.

Obtenção de Dados Qualitativos (Exame Visual)A coleta de ectoparasitos em aves pode ser

priorizada durante o desenvolvimento de projetos onde aves sejam capturadas com redes. Desta for-ma, boas amostras para estudos qualitativos podem ser adquiridas. A coleta pode ser realizada com a ponta de um fórceps (pinça) umedecido com álco-ol para limitar a locomoção do parasito durante a coleta. Deve-se ter cuidado para evitar que partes importantes do artrópode sejam danificadas. Por-tanto, a pinça não deve ser usada para apertar o ectoparasito, mas sim apoiá-lo já umedecido para dentro do frasco.

Esse tipo de amostragem é tomado basica-mente por observação simples seguida ou não de catação manual e pode ser eficiente se for realiza-do com critério e metodologia bem delineados. As principais desvantagens estão no gasto de tempo e na necessidade prévia de conhecimento dos grupos por parte do coletor e/ou observador.

É aconselhável que a busca por esses parasitos comece pelo exame das coberteiras, seguida das pe-nas de asa (Figura 6), cauda e cabeça. Em seguida, examinar os cálamos, ouvidos e narinas. É impor-tante respeitar a distribuição bilateral (sobretudo em alguns ácaros), isto é, se um determinado pa-rasito vive em penas da asa de um lado provavel-mente esta mesma espécie será encontrada do outro lado do corpo. Os cálamos (Figura 7) deverão ser examinados com auxílio de um estereomicroscópio em busca de ácaros e malófagos calamícolas, já em laboratório.

Tanto os malófagos como os ácaros plumíco-las podem viver em sítios especializados das penas



das diferentes partes do corpo da ave (e.g., cabeça, asas, cauda, peito, dorso) onde se diferenciaram em nível de gênero ou família e podem ser encontra-dos sob um mesmo indivíduo. Sabe-se que os áca-ros plumícolas ocupam micro-hábitats exclusivos em certos tipos de penas. Assim, as penas grandes do corpo podem abrigar mais de uma espécie de ácaro, às vezes congênere, em um mesmo indiví-duo, porém segregadas em pontos distintos desta pena (Atyeo & Pérez, 1988). Portanto, todas as regiões do corpo do hospedeiro devem ser criterio-samente examinadas durante uma catação manual (Figuras 8 e 9).

Partes das penas parasitadas podem ser corta-das e colocadas diretamente no frasco coletor. Des-ta forma, em laboratório, sob estereomicroscópio, será possível facilmente observar a disposição dos ectoparasitos nas penas.

Os carrapatos se fixam principalmente nas re-giões do corpo onde a pele é mais fina e há pouca in-

serção de penas, como na cabeça e parte anterior do pescoço da ave (garganta e mento). Estes são locais pouco alcançados pelas aves durante o grooming. Na cabeça se distribuem principalmente ao redor dos olhos, nas regiões conhecidas como anel ocu-lar, loro, superciliares e auriculares, áreas de maior irrigação sanguínea. Quando presentes, nessas áre-as os carrapatos podem ser facilmente visualizados para remoção e/ou contagem. Estes devem ser re-movidos com pinça de ponta fina bem próxima ao aparelho bucal, de forma a permitir a realização de movimentos de torção sobre o próprio eixo, finali-zando com um firme puxão.

Obtenção de Dados QuantitativosOs carrapatos não respondem bem às técni-

cas que serão apresentadas para os demais grupos de ectoparasitos com a utilização de inseticida (ou acaricida), devido ao tempo que estes demorariam a cair dos seus hospedeiros. Portanto, sua coleta

Figuras 6-9. visão ventral das penas da asa (6) em Arremon flavirostris, as setas indicam os ácaros do gênero Pterodectes, quando as penas são observas através da luz Sikyonemus diplectron (Syringobiidae) (7) no interior do cálamo de uma pena coberteira de Calidris alba (Charadriiformes: Scolopacidae); Trouessartia capensis (Trouessartiidae) (8), família de ácaros que vivem na face dorsal das penas da asa, em Zonotrichia capensis; Pterodectes sp. (Proctophyllodidae) (9), família de ácaros especializada a viver na face ventral das penas, entre as barbas, em Sicalis flaveola (Passeriformes: Emberizidae).



quantitativa consta de encontrar cada espécime de carrapato e coletá-lo individualmente.

Quando se deseja quantificar a carga parasi-tária de ectoparasitos permanentes e obrigatórios, alguns métodos específicos devem ser empregados para homogeneidade das amostras.

As técnicas que podem ser empregadas na coleta de dados quantitativos de ectoparasitos em aves vivas ou mortas foram extensivamente revi-sadas e detalhadas por Clayton & Whalter (1997). Com o intuito exclusivo de se coletar esses parasitos em aves vivas foram propostas técnicas por Dalgleish (1966), Bear (1995) e Whalter & Clayton (1997). A eficácia de algumas dessas técnicas foram comparadas (Clayton & Dro-wn, 2001; Jensen & Olsen, 2003), bem como os melhores veículos químicos a serem utilizados em algumas delas (Visnak & Dumbacher, 1999). As mais amplamente utilizadas pelos autores serão resumidamente explicadas abaixo. A Figura 10 au-xilia na interpretação do método ideal para cada condição de trabalho.

Hospedeiro VivoSacudidas de pó (Dust-ruffling, ver Whal-

ter & Clayton, 1997) – É utilizado um inse-ticida em pó por todo o corpo da ave, tomando o devido cuidado com as mucosas do animal (e.g., oral, ocular, nasal etc.). É desejável que este pro-duto apresente baixa toxicidade para o aplicador e para a ave, além de ter baixo poder residual (e.g., piretróide) para mínima interferência no ambiente. O pó deve ser espalhado entre as penas com o au-

xílio dos dedos ou pincel e a ave deverá ser mantida sob uma superfície branca, como uma grande folha de papel ou um saco plástico por um período de 5 a 10 minutos. Posteriormente as penas devem ser agitadas vigorosamente sobre a superfície para que os ectoparasitos mortos possam cair. Todo material recolhido deve ser removido para um frasco de co-leta contendo um líquido de preservação.

Câmara de Fumigação (Anaesthesia jars, ver Bear, 1995) – A ave é colocada dentro de uma câ-mara (veja esquema na Figura 11) de maneira que seu corpo fique dentro do jarro e sua cabeça do lado de fora pelo furo na Lycra. Um chumaço de algo-dão ensopado com clorofórmio, acetato de etila ou éter é colocado no fundo do jarro com o objetivo de criar uma atmosfera não favorável e matar os ec-toparasitos da superfície externa do corpo da ave. Pressionando uma bomba de borracha será gerado um fluxo de ar no interior da câmara para que atin-ja todas as direções do corpo da ave. O vapor do clorofórmio é soprado por entre as penas da ave fa-zendo com que os parasitos mortos caiam no fundo do recipiente. Como para técnica anterior, deve-se padronizar o tempo de exposição para homogenei-dade das amostras. Os parasitos são então coleta-dos do fundo do jarro e fixados, guardando sempre a precaução para correta limpeza da câmara antes de outra ave ser colocada o que minimiza riscos de contaminação. Essa técnica deve ser sempre aliada à observação visual das penas da região da cabeça e pescoço, pois a posição em que a ave permanece na câmara, essas regiões não são exploradas pela técni-ca durante a fumigação.

Hospedeiro MortoLavagem do corpo (Body washing, ver

Clayton & Whalter, 1997) – Coloca-se a ave sacrificada em um recipiente com etanol 70% ou água contento detergente (preferível). O corpo da ave deve ser agitado vigorosamente neste meio por um período de tempo não inferior a 10 minutos. É importante que esse período seja padronizado para todos os indivíduos a serem analisados. O material removido das penas e corpo da ave será decantado para o fundo do frasco, com isso o so-brenadante é removido e a água é peneirada em malha de 150µm. Os ectoparasitos recolhidos desta filtragem devem ser removidos e fixados. Os ácaros de pena são melhores amostrados e quanti-ficados quando utilizada essa técnica. Após a lava-gem, aconselha-se examinar os cálamos em busca de ácaros e malófagos.

Canudo de papel - Quando a ave for recém sacrificada, enrola-se a mesma em folhas de papel jornal ou sulfite. Em seguida insere-se este canudo

Figura 10. Diagrama para escolha entre as cinco técnicas para análises quantitativas mais utilizadas em aves. Adaptado de CLAYTON & DROWN (2001).



Figura 11. Desenho esquemático da ‘Câmara de Fumigação’. 1, colar de Lycra; 2, jarro de vidro com quatro furos eqüidis-tantes; 3, anel de borracha interno (com quatro furos); 4, anel de borracha externo; 5, balão para equilíbrio de pressão; 6, algodão ensopado; 7, pêra de borracha com tubo de plástico. Adaptado de BEAR (1995).

em um saco plástico contendo um chumaço de algo-dão embebido com clorofórmio, acetato de etila ou éter. Os ectoparasitos, já mortos, serão facilmente visualizados sob uma superfície clara após algumas brandas batidas no corpo da ave e reviradas em suas penas. Como a ave está imóvel, o vapor do volátil pode não atingir partes profundas das penas e su-bestimar a amostra, porém é uma técnica prática para coletar os ectoparasitos antes da taxidermia.

Peles de Museu (ver Mey, 2002) – Esse pro-cedimento tem a vantagem de se obter espécimes de parasitos de diferentes espécies de hospedeiros e/ou de diferentes localidades geográficas, em um cur-to período de tempo e a baixo custo. Entretanto, esse procedimento deve ser feito de forma cautelosa dada a grande possibilidade de se encontrar conta-minação acidental de parasitos. Durante o processo de taxidermia (principalmente) e ao longo de anos de uma pele em uma gaveta de museu aumentam a possibilidade que ectoparasitos sejam misturados e mascararem os resultados, tanto qualitativo como quantitativo dos parasitos encontrados.

Técnicas e procedimentos para esse fim fo-ram detalhadamente explorados por Mey (2002) para os malófagos e por Gaud & Atyeo (1996)

para os ácaros plumícolas. O procedimento utili-zado para coleta de material em peles baseia-se na remoção mecânica dos artrópodos com a fricção da ponta dos dedos contra as penas, aliado à análise quase que individual destas com o auxílio de um fórceps e uma lupa de mão. Esse método limita a coleta àquelas espécies e/ou espécimes de parasitos que habitam no corpo do seu hospedeiro áreas de fácil acesso em uma ave taxidermizada (e.g., penas das asas, cauda, cabeça e algumas do corpo). A pes-quisa deve ser iniciada pela busca por postura de malófagos; embora o encontro de ovos não seja ga-rantia de adultos ainda na pele, mas constitui uma evidência de que aquele indivíduo estava parasita-do no momento da captura. Após amostrar alguns ovos e resenhar os sítios de postura, os ectoparasitos poderão então ser buscados ativamente. Com uma das mãos se segura a pele em decúbito ventral, en-quanto que com a outra mão movimentos são feitos com a ponta dos dedos sob as penas da asa. Eles têm como objetivo causar o rearranjo das barbas dessas penas fazendo com que os parasitos ali presentes caiam sobre uma grande folha branca de papel. O procedimento deve ser repetido até que os parasitos deixem de cair da pele ou que seja estipulado um tempo para análise de cada pele (e.g., 30 a 40 mi-nutos). Todo material coletado é transferido para um frasco para futuras análises. Independente do local no corpo da ave onde se conseguirá remover ectoparasitos, todo procedimento deve ser feito de maneira cuidadosa visando a preservar a pele que estiver sendo estudada.

Preservação e Estocagem das AmostrasUma vez coletados, os ectoparasitos darão iní-

cio a uma pequena coleção. Os mesmos devem ser colocados, logo após a sua retirada, em pequenos frascos com tampas contendo etanol 90ºGL. Neste meio os espécimes poderão ter destinos tanto para a taxonomia alfa (montagem de lâminas) como para estudos moleculares. Os frascos devem ter boca re-lativamente larga de modo a não atrapalhar a re-tirada ou a colocação do parasito no seu interior. No frasco deve conter etiqueta com os dados da ave hospedeira, data de coleta, procedência, nome do coletor e, quando possível, coordenadas. Etiqueta com apenas um número de campo dos hospedeiros (anilha) no interior dos frascos também são úteis e práticas, desde que sempre acompanhadas das pla-nilhas com os dados gerais dos hospedeiros. Essas informações devem ser inseridas a lápis no interior do frasco contento os espécimes. Deve-se evitar o uso de canetas à base de álcool para marcar infor-mações do hospedeiro ao lado de fora dos frascos, pois essas informações podem ser perdidas em la-



boratório quando a amostra, contendo álcool den-tro, for manuseada.

O material proveniente de peles de museu, já desidratado, pode ser levado ao laboratório seco em frascos individualizados contendo apenas sua etiqueta com seus respectivos dados, não havendo necessidade de líquido de preservação.

Quando possível, larvas e ninfas de carrapatos ingurgitadas devem ser transportadas vivas para o laboratório. Devem ser colocadas imediatamen-te em estufa para BOD (“Biological Oxygen De-mand”) com temperatura média de 25ºC e umida-de relativa entre 85% e 90%. Espera-se que mudem para ninfas e adultos, respectivamente. As ninfas obtidas de larvas ingurgitadas devem ser alimen-tadas em coelhos, de acordo com Pinter et al. (2002). Os adultos obtidos a partir de ninfas in-gurgitadas são utilizados para a identificação das formas imaturas coletadas nas aves. Apenas com es-tes procedimentos adotados, futuras identificações das espécies do gênero Amblyomma serão possíveis, visto que não há literatura para identificação de es-tágios imaturos para a maioria das espécies desse gênero no Brasil.

Considerações Finais

O conhecimento atual sobre a fauna de ar-trópodos ectoparasitos de aves é ainda incipiente quando comparado com a diversidade da avifauna brasileira. Embora os inquéritos faunísticos sejam os primeiros passos a serem tomados para melho-raria desse conhecimento, ainda são raras essas publicações. As poucas informações publicadas são limitadas no que diz respeito às informações apresentadas, visto que os parasitos não são em sua maioria identificados adequadamente.

A primeira etapa para que os ectoparasitos se-jam bem estudados é que eles sejam tecnicamente bem coletados. Portanto, objetivamos estimular que esses ectoparasitos sejam amostrados de forma adequada, apresentando informações básicas aos interessados em coletar esse material utilizando metodologias mais utilizadas para este fim. É su-gerido aqui, que todos aqueles que trabalham com coleta, captura e/ou taxidermia de aves tenham em mente a grande lacuna ainda a ser preenchida neste ramo da ornitologia. E que todo material colecio-nado, mesmo sem identificação, seja depositado em coleções científicas para que futuros estudos taxonômicos de cada grupo de parasitos possam ser realizados.

Quando do conhecimento das espécies que realmente ocorrem nas aves do Brasil, futuros es-tudos poderão ser desenvolvidos em vários ramos

diretamente relacionados à ornitologia, tais como a biologia, ecologia, etologia, evolução, biogeografia etc. envolvendo a relação ectoparasito/ave.

Agradecimentos

Ao Andrey José de Andrade (Dep. Parasitologia, ICB-UFMG, MG, Brasil) pela leitura crítica e contribuições na me-lhoria da compreensão do texto desde os rascunhos iniciais desse manuscrito.

Bibliografia

AGARWAL, G. P.; SAXENA, A. K. & CHANDRA, S. 1983. Haematophagus behaviour of Menacanthus eurysternus (Mallophaga, Amblycera). Angewandte Parasitologie, 24: 55-59.

ARAGÃO, H. B. 1936. Ixodidas brasileiros e de alguns países limítrofes. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 31 (4): 759-843.

ARZUA, M. 2007. Diversidade de carrapatos (Acari: Ixodidae) de remanescentes de Floresta Estacional Semidecidual e de Floresta Ombrófila Densa, no Estado do Paraná. Tese (Doutorado), Universidade Federal do Paraná, Curitiba.

ARZUA, M.; BARROS, D. M.; LINARDI, P. M. & BOTELHO, J. M. 1994. Noteworthy records of Ixodes auritulus Neumann, 1904 (Acari, Ixodida) on birds from Paraná, Southern Brazil. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 89: 129.

ARZUA, M. & BARROS-BATTESTI, D. M. 1999. Parasitism of Ixodes (Multidentatus) auritulus Neumann (Acari: Ixodidae) on birds from the city of Curitiba, State of Paraná, Southern Brazil Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 94 (5): 597-603.

ARZUA, M.; NAVARRO-SILVA, M. A.; FAMADAS, K. M.; BEATI, L. & BARROS-BATTESTI, D. M. 2003. Amblyomma aureolatum (Pallas, 1772) and Ixodes auritulus Neumann, 1904 (Acari: Ixodidae) on birds in Southern Brazil, with notes on their ecology. Experimental and Applied Acarology, 31: 283-296.

ARZUA, M.; ONOFRIO, V. C. & BARROS-BATTESTI, D. M. 2005. Catalogue of the tick collection (Acari: Ixodida) of the Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba, Paraná, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 22 (3): 623-632.

ATYEO, W. T.; FACCINI, J. L. H. & GAUD, J. 1987. The feather mite genus Ramphastobius Gaud (Avenzoariidae) associated with neotropical Piciformes (Aves). Proceedings of Academy of Science of the Russia, 34: 169-191.

ATYEO, W. T. & PÉREZ, T. M. 1988. Species in the genus Rhytidelasma gaud (acarina, pterolichidae) from the green conure, Aratinga holochlora (Sclater) (Aves, Psittacidae). Systematic Parasitology, 11: 85-96.

BAKER, J. R. 1967. A review of the role played by the Hippoboscidae (Diptera) as vectors of endoparasites. Journal of Parasitology, 53(2): 412-418.

BARROS-BATTESTI, D. M. & KNYSAK, I. 1999. Catalogue of the Brazilian Ixodes (Acari: Ixodidae) material in the mite collection of the Instituto Butantan, São Paulo, Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia, 41(3): 49-57.



BARROS-BATTESTI, D. M.; ARZUA, M.; PICHORIM, M. & KEIRANS, J. E. 2003. Ixodes (Multidentatus) paranaensis n. sp. (Acari: Ixodidae) a parasite of Streptoprocne biscutata (Sclater 1865) (Apodidae) birds in Brazil. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 98(1): 93-102.

BARROS-BATTESTI, D. M.; ARZUA M. & BECHARA G. H. 2006. Carrapatos de importância médico-veterinária da Região Neotropical: um guia ilustrado para identificação de espécies. Editora Vox/ICTTD-3/Butantan, São Paulo. 223 p.

BEAR, A. 1995. An improved method for collecting bird ectoparasites. Journal of Field Ornithology, 66(2): 212-214.

BEQUAERT, J. 1957. The Hippoboscidae or louse-flies (Diptera) of mammals and birds Part II. Taxonomy, evolution and revision of American genera and species. Entomologica Americana, New Series, 36: 417-610.

BLANCO, G.; TELLA, J. L. & POTTI, J. 2001. Feather mites on birds: costs of parasitism or conditional outcomes? Journal of Avian Biology, 32: 271-274.

BUSH, A. O.; LAFFERTY, K. D.; LOTZ, J. M. & SHOSTAK, A. W. 1997. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited. Journal of Parasitology, 83: 575-583.

CARVALHO, A. R. & SERRA-FREIRE, N. M. 2001. Identificação de ácaros Astigmata encontrados em penas de pipira-do-papo-vermelho (Ramphocelus carbo) em Belém, Pará, Brasil. Tangara, 1(2): 85-87.

CBRO - Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos (2005) Listas das aves do Brasil. Versão fev. 2005. Disponível em <http://www.cbro.org.br>. Acesso em 30 de mai. 2005.

ČERNÝ, V. 1972. Comparation of chewing lice and feather mites as indicators of relationships in some birds suborders. Wiadomosci Parazytologiczne, 18: 525-529.

CICCHINO, A. C. 1978. Contribuicion al conocimiento de los malofagos argentinos II. Hohorstiella picui n.sp., parasita de Columbina picui picui (temminck) (Mallophaga – Menoponidae). Revista de la Sociedad Entomologica Argentina, 37: 67-71.

CLAY, T. 1947. The systematic position of the Musophagi as indicated by their Mallophagan parasites. Ibis, 89: 654-656.

CLAY, T.1950. A preliminary survey of the distribution of the Mallophaga (“feather lice”) on the class Aves (birds). Journal of the Bombay Natural History Society, 49: 430-443.

CLAY, T. 1964. Geographical distribution of the Mallophaga (Insecta). Bulletin of the British Ornithological Club, 84: 14-16.

CLAYTON, D. H. & TOMPKINS, D. M. 1994. Ectoparasite virulence is linked to mode of transmission. Proceedings of the Royal Society of London B, 256: 211-217.

CLAYTON, D. H. & TOMPKINS, D. M. 1995. Comparative effects of mites and lice on the reproductive success of rock doves (Columba livia). Parasitology, 110: 195-206.

CLAYTON, D. H. & WHALTER, B. A. 1997 Collection and quantification of arthropod parasites of birds, p. 419-440. In: Clayton, D. H. & Moore, J. (Eds.). Host-parasite evolution: general principles and avian models, Oxford, Oxford University Press.

CLAYTON, D.H. & DROWN, D. M. 2001. Critical evaluation of five methods for quantifying chewing lice

(Insecta: Phthiraptera). Journal of Parasitology, 87(6): 1291-1300.

COOLEY, R. A. & KOHLS, G. M. 1945. The Genus Ixodes in North America. National Institute Health Bulletin, 184: 1-246.

DALGLEISH, R. C. 1966. An improved technique for collecting bird ectoparasites. Turtox News, 44(2): 75.

EVANS, D. E.; MARTINS, J. R. & GUGLIELMONE, A. A. 2000. A review of ticks (Acari, Ixodida) of Brazil, their hosts and geographic distribution – 1. The State of Rio Grande do Sul, Southern Brazil. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 95(4): 453-470.

FACCINI, J. L. H.; GAUD, J. & ATYEO, W. T. 1976. Descrição de Eurydiscalges g.n. (Analgidae: Sarcoptiformes) parasitos de Psittacidae da América do Sul. Revista Brasileira de Biologia, 36(3): 701-707.

FIGUEROLA, J. 2000. Ecological correlates of feather mite prevalence in passerines. Journal of Avian Biology, 31: 489-494.

FREITAS, M. F. L.; BOTELHO, M. C. N.; LEITE, A. S.; MAGALHÃES, V. S.; SOBRINHO, A. E.; OLIVEIRA, R. A., OLIVEIRA, M. H. C. C. & OLIVEIRA, J. B. 2002. Ectoparasitos de aves silvestres mantidas em cativeiro no estado de Pernambuco, Brasil. Entomologia y Vectores, 9(1): 25-33.

GAUD, J. 1980. Acariens Sarcoptiformes plumicoles parasites sur les oiseaux Psittaciformes, Strigiformes et Caprimulgiformes em Afrique. Musee Royal de l’Afrique Centrale (Sér. 8–Sciences Zoologiques), (230): 1-106.

GAUD, J. & ATYEO, W. T. 1976. Discordances entre les aires de répartition géographique dês parasites et celles de leurs hôtes chez les Sarcoptiformes plumicoles. Acarologia, 18: 329-344.

GAUD, J. & ATYEO, W. T. 1980. Co-évolution dês acariens Sarcoptiformes plumicoles et leurs hôtes. Acarologia, 21: 291-306.

GAUD, J. & ATYEO, W. T. 1996. Feather mites of the world (Acarina, Astigmata): the supraspecific taxa. (part. I). Annales Musee Royal L’Afrique Centrale, Sciences Zoologiques, 277: 1-187.

GUIMARÃES, J. H.; TUCCI, E. C. & BARROS-BATTESTI, D. M. 2001. Ectoparasitos de importância veterinária. Editora Plêiade/FAPESP, São Paulo, 218 p.

HERNANDES, F. A. & VALIM, M. P. 2005. A new species of Pterodectes Robin, 1877 (Proctophyllodidae: Pterodectinae) from the Pale-breasted thrush, Turdus leucomelas (Passeriformes: Turdidae). Zootaxa, 1081: 61-68.

HERNANDES, F. A. & VALIM, M. P. 2006. Two new species of the feather mite subfamily Pterodectinae (Acari: Astigmata: Proctophyllodidae) from Brazil. Zootaxa, 1235: 49-61.

HILLGARTH, N. 1996. Ectoparasite transfer during mating in Ring-necked pheasants Phasianus colchicus. Journal of Avian Biology, 27(3): 260-262.

HOPKINS, G. H. E. 1939. Straggling in the Mallophaga. The Entomologist, 72: 75-77.

HOPKINS, G. H. E. 1942. The Mallophaga as an aid to the classification of birds. Ibis, 6: 94-106.

HORAK, I. G.; CAMICAS, J. L. & KEIRANS, J. E. 2002. The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliellidae (Acari: Ixodida): a world list of valid tick names. Experimental and Applied Acarology, 28: 27-54.

JENSEN, J. K. & OLSEN, B. 2003. A comparison of two methods for collecting feather lice from dead birds.



Atlantic Seabirds, 5(3): 119-126.JOHNSON, K. P.; CLAYTON, D. H. 2003. The biology,

ecology, and evolution of chewing lice, p. 449-476. In: PRICE, R. D.; HELLENTHAL, R. A.; PALMA, R. L.; JOHNSON, K. P. & CLAYTON, D. H. (Eds.) The chewing lice: world checklist and biological overview, Illinois, Illinois Natural History Survey Special Publication 24.

KANEGAE, M. F.; VALIM, M. P.; FONSECA, M. A.; MARINI, M. Â.; & SERRA-FREIRE, N. M. 2008. Ácaros plumícolas (Acari: Astigmata) em aves do cerrado do Distrito Federal, Brasil. Biota Neotropica, 8(1): 30–38.

KEIRANS, J. E. 1975. A review of the phoretic relationship between Mallophaga (Phthiraptera: Insecta) and Hippoboscidae (Diptera: Insecta). Journal of Medical Entomology, 12(1): 71-76.

LUTZ, A.; NEIVA, A. & COSTA-LIMA, A. 1915. Sobre “Pupipara” ou “Hippoboscidae” de aves brasileiras. Memórias do Instituo Oswaldo Cruz, 7: 1-29.

LYRA-NEVES, R. M.; FARIAS, A. M. I.; TELINO-JÚNIOR, W. R.; ARZUA, M.; BOTELHO, M. C. N. & LIMA, M. C. A. 2000. Ectoparasitismo em aves silvestres (Passeriformes- Emberizidae) de mata atlântica, Igarassu, Pernambuco. Melopsittacus, 3(2): 64-71.

LYRA-NEVES, R. M., ISIDRO-DE-FARIAS, Â. M. & TELINO-JÚNIOR, W. R. 2003. Ecological relationships between feather mites (Acari) and wild birds of Emberizidae (Aves) in a fragment of Atlantic forest in northeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 20(3): 481-485.

MAA, T. C. 1969. A revised checklist and concise host index of Hippoboscidae (Diptera). Pacific Insects Monographs, 20: 25-204.

MEY, E. 1978. Augensekret - Trinken bei Mallophagen. Angewandte Parasitologie, 19: 19-20.

MEY, E. 1999. Phylogenetic relationships of the Megapodiidae as indicated by their ischnoceran, in particular goniodid, chewing lice (Insecta: Phthiraptera). Proceedings Third International Megapode Symposium. Zool. Verh. Leiden 327: 23-35, 1999.

MEY, E. 2002. Bird collections – an essencial resource for collecting ectoparasites, in particular chewing lice. Bonner Zoologische Beiträge, 51(2/3): 131-135.

MIRONOV, S. V. 2003. On some problems in systematics of feather mites. Acarina, 11: 3-29.

NELSON, B. C. 1972. A revision of the new world species of Ricinus (Mallophaga) occurring on Passeriformes (Aves). University of California Publications in Entomology, 68: 1-130.

NOVAES, F. C. 1953. A new species of Neumanniella from the Tataupa Tinamou (Sarcoptiformes, Analgesidae). Revista Brasileira de Biologia, 13(2): 203-204.

NOVAES, F. C. & CARVALHO, J. C. M. 1952a. A new genus and species of feather mite (Pterolichinae, Analgesidae). Revista Brasileira de Biologia, 12(2): 211-214.

NOVAES, F. C. & CARVALHO, J. C. M. 1952b. A new species of Megninia from the Roseate Spoonbil (sic) (Analgesidae, Analgesinae). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 24(3): 303-306.

O’CONNOR, B. M.; FOUFOPOULOS, J.; LIPTON, D. & LINDSTRÖM, K. 2005. Mites associated with the Small ground finch, Geospiza fuliginosa (Passeriformes: Emberizidae), from the Galápagos Islands. Journal of Parasitology, 91(6): 1304-1313.

ONIKI, Y. 1990. Survey of lice (Mallophaga) and some remarks on their life cycles on birds at Balbina, Amazonas, Brazil. Revista Brasileira de Biologia, 50(3): 615-617.

ONIKI, Y. 1995. Trochiliphagus austini sp. n. (Mallophaga, Trochiloecetidae) from Amazilia candida (Aves, Trochilidae) of Belize, with biological notes. Iheringia, Ser. Zoologia, 78: 67-71.

ONIKI, Y. 1999. Avian parasites and notes on habits of lice from Mato Grosso, Brazil. Iheringia, 86: 183-190.

ONIKI, Y. 2000. Ricinus butleri n. sp. (Insecta: Phthiraptera, Amblycera, Ricinidae) from the Rufous-capped spinetail Synallaxis ruficapilla (Aves, Passeriformes, Funariidae). Rudolstädter Naturhistorische Schriften, 10: 53-58.

ONIKI, Y. & EMERSON, K. C. 1981. A new species of Picicola (Mallophaga: Philopteridae) from the Crescent-chested puffbird, Malacoptila striata (Spix) (Piciformes: Bucconidae). Revista Brasileira de Biologia, 41(3): 511-513.

ONIKI, Y. & EMERSON, K. C. 1982a. A new species of Brueelia (Mallophaga: Philopteridae) from the rufous motmot Baryphthengus ruficapillus (Vieillot) (Coraciiformes: Momotidae). Revista Brasileira de Biologia, 42(1): 263-265.

ONIKI, Y. & EMERSON, K. C. 1982b. A new species of Formicaricola (Mallophaga: Philopteridae) from the short-tailed antthrush Chamaeza campanisona (Lichtenstein) (Passeriformes: Formicariidae). Revista Brasileira de Biologia, 42(1): 193-195.

ONIKI, Y. & EMERSON, K. C. 1982c. A new species of Trochiloecetes (Mallophaga: Ricinidae) from the saw-billed hermit, Ramphodon naevius (Dumont) (Apodiformes: Trochilidae). Revista Brasileira de Biologia, 42(1): 85-87.

ONIKI, Y.; MEY, E. & WILLIS E. O. 2004. Ricinus ruficapillus n. sp. (Insecta, Phthiraptera, Amblycera, Ricinidae) - a second Ricinus species on the Rufous-capped spinetail Synallaxis ruficapilla (Aves, Passeriformes, Furnariidae). Rudolstädter Naturhistorische Schriften, 12: 129-132.

PASCOLI, G. V. T. 2005. Ectoparasitismo em aves silvestres em um fragmento de mata (Uberlândia, MG). Dissertação (Mestrado), Universidade Federal de Uberlândia, Uberlândia.

PILGRIM, R. L. C. & PALMA, R. L. 1982. A list of the chewing lice (Insecta: Mallophaga) from birds in New Zealand. National Museum of New Zealand (Miscellaneous Series), (6): 1-32.

PINTER, A. S.; LABRUNA, M. B. & FACCINI, J. L. H. 2002. Feeding period of males and females of Amblyomma cajennense (Acari: Ixodidae) under laboratory conditions, with special reference to sex ratio. Veterinary Parasitology, 104: 79-88.

PRICE, R. D.; HELLENTHAL, R. A. & PALMA, R. L. 2003. World checklist of chewing lice with host associations and keys to families and genera. in: PRICE, R. D.; HELLENTHAL, R. A.; PALMA, R. L.; JOHNSON, K. P. & CLAYTON, D. H. (ed.) The chewing lice: world checklist and biological overview. illinois: natural history survey special publication 24, 2003. p. 501.

PROCTOR, H. 2003. Feather mites (Acari: Astigmata): ecology, behavior and evolution. Annual Reviews in Entomology, 48: 185-209.

PROCTOR, H. & OWENS, I. 2000. Mites and birds: diversity, parasitism and coevolution. Trends in Ecology and Evolution, 15(9): 358-364.



RODA, S. A. & FARIAS, A. M. I. 1999a. Aves silvestres infectadas por Phthiraptera (Insecta) na Zona da Mata Norte de Pernambuco. Revista Brasileira de Zoologia, 16(3): 871-878.

RODA, S. A. & FARIAS, A. M. I. 1999b. Ácaros plumícolas em aves Passeriformes da Zona da mata Norte de Pernambuco, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 16(3): 879-886.

RODA, S. A. & FARIAS, A. M. I. 2007. Ácaros plumícolas em beija-flores no município de Vicência, Pernambuco, Brasil. Lundiana, 8(1): 13-16.

ROJAS, M. R. R. 1998. Correlações ecológicas entre ectoparasitos e aves de floresta e cerrado nas áreas de proteção do barreiro e mutuca, municípios de Belo Horizonte e Nova Lima, Minas Gerais. Dissertação (Mestrado), Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte.

ROJAS, R., MARINI, M. A. & COUTINHO, M. T. Z. 1999. Wild birds as hosts of Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787) (Acari: Ixodidae). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 94: 315-322.

RÓZSA, L.; RÉKÁSI, J. & REICZIGEL, J.1996. Relationship of host coloniality to the population ecology of avian lice (Insecta: Phthiraptera). Journal of Animal Ecology, 65: 242-248.

SAXENA, A. K.; AGARWAL, G. P.; CHANDRA, S. & SINGH, O. P. 1985. Haematophagous nature of Trinoton querquedulae (Phthiraptera: Amblycera). Angewandte Parasitologie, 26: 205-208.

SICK, H. 1997. Ornitologia brasileira. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro, 912 p.

SMITH, V. S. 2001. Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society, 132: 81–144.

STORNI, A.; ALVES, M. A. S. & VALIM, M. P. 2005. Ácaros de penas e carrapatos (Acari) associados a Turdus albicollis Vieillot (Aves, Muscicapidae) em uma área de mata atlântica da Ilha Grande, Rio de Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 22(2): 419-423.

TELLA, J. L.; GAJON A.; GORTAZAR C. & OSACAR J. J. 1998. High host specificity of Crataerina melbae (Diptera : Hippoboscidae) in a mixed colony of birds. The Journal of Parasitology, 84(1): 198-200.

VALIM, M. P. 2006a. Craspedorrhynchus linardii, a new species of chewing louse (Phthiraptera, Ischnocera, Philopteridae) from the Gray-headed kite (Aves, Falconiformes, Accipitridae). Zootaxa, 1173: 57-62.

VALIM, M. P. 2006b. Tyranniphilopterus caiolukasi sp.n. (Phthiraptera: Philopteridae) from the Yellow-olive flycatcher (Aves: Tyrannidae), with observations on gut contents. Lundiana, 7(1): 55–58.

VALIM, M. P. 2006c. Chewing lice of Brazil: present knowledge based on literature, p. 26, In: Proceedings of III International Congress on Phthiraptera, Buenos Aires.

VALIM, M. P. & HERNANDES, F. A. 2006. Redescription of four species of the feather mite genus Pterodectes Robin, 1877 (Acari: Proctophyllodidae: Pterodectinae) described by Herbert F. Berla. Acarina, 14: 41-55.

VALIM, M. P.; HERNANDES, F. A. & PROCTOR, H. C. 2008. Diversity of feather mites (Astigmata: Analgoidea, Pterolichoidea and Freyanoidea) in Brazil, p. 160, In: Livro de Resumos do II Simpósio Brasileiro de Acarologia, Poços de Caldas.

VALIM, M. P. & LINARDI, P. M. 2006. Two new species of Picicola Clay & Meinertzhagen, 1938 (Phthiraptera, Philopteridae) from Piciformes (Bucconidae and Galbulidae) in Brazil. Zootaxa, 1172: 21-29.

VALIM, M. P. & PALMA, R. L. 2006. A new species of Brueelia Kéler, 1936 (Phthiraptera, Ischnocera, Philopteridae) from the blue-black grassquit (Aves, Passeriformes, Emberizidae) in Brazil. Zootaxa, 1153: 27-32.

VALIM, M. P.; RAPOSO, M. A. & SERRA-FREIRE, N. M. 2006. Host-louse associations between chewing lice (Insecta: Phthiraptera) and albatroses and petrels (Aves, Procellariiformes) collected in Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 23(4): 1111-1116.

VALIM, M. P.; SERRA-FREIRE, R. T.; FONSECA, M. A. & SERRA-FREIRE, N. M. 2004. Níveis de enzootia por ectoparasitos em amostras de rolinha [Columbina talpacoti (Temminck, 1810)] no Rio de Janeiro, Brasil. Entomologia y Vectores, 11(4): 589-598.

VALIM, M. P.; TEIXEIRA, R. H. F.; AMORIM, M. & SERRA-FREIRE, N. M. 2005. Malófagos (Phthiraptera) recolhidos de aves silvestres no zoológico de São Paulo, SP, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia, 49(4): 584-587.

VISNAK, R. M. & DUMBACHER, J. P. 1999. Comparasion of four fumigants for removing avian lice. Journal of Field Ornithology, 70(1): 42-48.

WHALTER, B. A. & CLAYTON, D. H. 1997. Dust-ruffling: a simple method for quantifying ectoparasite loads of live birds. Journal of Field Ornithology, 68(4): 509-518.

View publication statsView publication stats

Bases para o estudo qualitativo e quantitativo de...

Documents

Transcript of Bases para o estudo qualitativo e quantitativo de...