Australopithecus to Homo

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  • 7/25/2019 Australopithecus to Homo

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    AUSTRALOPITHECUS TO HOMO: Transformations in Body and Mind

    Henry M. McHenry and Katherine Coffing

    Intro:

    Cuando se descrubri en 1984 un esqueleto cercano al homo (KNM-WT 15000),

    cambi lo que haba sido poco comprendido hasta entonces: la transicin evolutiva

    entre autralopitecinoa homo no involucr solo la expansin del cerebro y la reduccin

    de la mandibula, sino un cambio en la conducta de desplazamiento, pasar de escalar a

    caminar. Muchos sostienen que el homo tardo (Later Homo) proviene del homo

    temprano (Early Homo), pero el origen del gnero sigue siendo de gran inters.

    La mayora de los paleoantropologos, pero no todos, coinciden en que el homo

    evolucion del australopitecos , pero hay menos consenso en cual australopitecoes el

    ancestro, y cuales fsiles son los homosms tempranos.

    La bsqueda de una ancestro inmediato del homo entre todas las especies de

    australopitecoconocidas, puede no tener buenos resultados porque todos los posibles

    candidatos tienen especializaciones nicas (autapomorfia). Es ms til buscar las

    especies cuyo ancestro desconocido se separ ms recientemente de la rama, llegando

    hasta el homo. La cercana de las dos especies puede ser determinada por la semejanza

    morfolgica nica, en relacin a otras especies (Caracteres derivados compartidos o

    sinapomorfia). Las ramas cercanas en un rbol evolutivo son denominadas como clados

    hermanos. Desafortunadamente, no hay consenso en cual especie de australopiteco es

    ms cercana al homo. Un anlisis en base a informacin morfolgica crneo-dental

    (1999) determin que el clado hermano al homofue la que contena al australopitecino

    robusto (en sus palabras: Paranthropusa ethiopicus, Paranthropus robustus, y

    Paranthropus boisei), y que el africanus y el garhieran ms lejanos. Sin embargo no

    hay acuerdo, ni en cual es el ms cercano, ni siquiera en si el homo habilis y el homo

    rudolfensis deberan ser calificados como autralopiteco.

    A pesar de lo anterior, hay generalizaciones que son posibles acerca del origen del

    homo. Entre 2.5 y 1.8 millones de aos atrs, aparecen las primeras herramientas lticas,

    cerebros ya expandidos , cuerpos alargados, dimorfismo sexual en cuerpos de tamao

    reducido, cambios en las proporciones de las extremidades, mandbulas reducidas, y

    crneos con mayor similitud al homo tardo. El paper revisa esta informacin, acerca de

    las transformaciones, y su veracidad.

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    Caractersticas:

    La tabla anterior nos dice quien era quien en el plio-pleistoceno. La taxonoma est

    basada en Klein (1999) y reconoce tres gneros de hominidos. Australopiteco y

    Paranthropus, referidos normalmente como australopitecinos, en contraste a miembros

    del gnero homo. Las variables derivan de las fuentes mencionadas al pie de la tabla.

    Transformaciones Corporales:

    Todas las especies hominidas parecen ser bpedos complejos, pero hay notables

    diferencias en sus cuerpos. Las adaptaciones bpedas tienen alteraciones profundas al

    plano corporal de los hominidos, alejados de lo que se observa en otros miembros de lasper familia hominoidea (simios y personas). Para muchos, hay importantes

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    diferencias en la zona postcraneal entre autralopitecinos, y especialmente entre

    autralopitecinos y homo ergaster. Los ms notorios son el tamao corporal

    (especialmente entre hembras), sobre todo en miembros anteriores, pecho y pelvis .

    Cuando ocurri el cambio entre uno y otro?

    La primera evidencia de un cuerpo tipo h. ergasteres de hace 1.95 millones de aos.

    Aprox. 60 mil aos despus aparece especmenes mas parecidos al homo temprano

    (Como los de KNM-WT 15000, encontrado en 1984) que a cualquier australopitecino.

    Luego hablan de otros especmenes encontrados, pero no hay consenso en su veracidad,

    se atribuan a h. rudolfensis, pero podran ser de parantrophus boisei (Comparacin

    morfolgica en base a restos tipo). Concluye que, lo sabido del h. habilises mucho ms

    que lo de autralopiteco, que lo de h. rudolfensis, o que lo del homo tardo. La

    primitivicidadde la zona postcraneal del h. habilis es una razn por la cual Wood y

    Collard (1999) sugirieran moverlo a las especies del gnero australopiteco.

    Manos y Herramientas:

    Es asumido que la morfologa de la mano revelar algo acerca de la destreza necesaria

    para fabricar herramientas lticas, pero la interpretacin de los restos fsiles no es

    simple. Las primeras herramientas lticas aparecen hace 2.5-2.6 MA (Kada gona y Kada

    Hadar , frica), que indican la primera aparicin de homo. Marcas en huesos de

    mamiferos por corte y percusin aparecen hace 2.5 MA (millones de aos) en

    sedimentos del ro Awash medio (Etiopa), que tambin contena restos de homnidos

    (A. garhi). Hace 2.4 a 2.3 MA aparecen piedras con una mandibula a h. habilis. La

    mayor coleccin de material ltico temprano es de entre 2 a 1.6 MA en Olduvai y Koobi

    Fora.

    De las especies de autralopiteco, el anamensispresenta una mano de falange curva y un

    fuerte agarre. Ambas caractersticas presentes tambin en el afarensis, consideradasindicadores de la habilidad de trepar. El hueso capitate (Capitate Bone) es ms

    primitivo en el anamensisque en el afarensis,en el que ya es parecido a un simio. Las

    manos del afarensis tienen muchas caractersticas asociadas al arborealismo, tambin

    presentan muchas caractersticas que permitiran el agarre distintivamente humano,

    importante en la fabricacin herramientas lticas, aunque les faltaba la movilidad del

    pulgar, lo que limit su habilidad de crear lticos. El A. Africanus presenta

    caractersticas primitivas combinadas con humanas. Restos de ambos han sidoencontrados en sedimentos que no presentan herramientas lticas.

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    En sitios donde hay herramientas lticas abundantes, hay h. habilis, el cual aun mantiene

    muchas caractersticas primitivas en su mano. Sin embargo, hay sitios en que el P.

    robustusabunda, y presentan herramientas de piedra y hueso.

    Hay pocos restos de mano deH. ergaster y ninguno atribuido aH. rudolfensis. La falta

    de evidencia de manos es lamentable ya que son un buen indicador de los cambios,

    sobre todo en el cambio entre australopitences y las posteriores habilidades del homo.

    Transformaciones de miembros anteriores:

    La evidencia de manos es incompleta, pero los miembros anteriores (FORELIMB)

    muestran la profundizacin de los cambios entre australopiteco+habilisy el posterior

    homo, el primero es ms robusto y el segundo relativamente pequeo. No hay evidencia

    asociada alA. Anamensis,ms que un radio bien preservado, muy largo. El humero de

    afarensisno es relativamente largo, sino excepcionalmente robusto; sus antebrazos son

    muy largos en relacin al humero. El ndice cubital/femoral indica que el h. ergaster es

    mucho ms cercano a humanos que a otros simios.

    Las extremidades de A. Africanus estn muy fragmentadas para su reconstruccin

    completa, sin embargo se concluye que el a. africanustena extremidades mas grandes

    (ancho-largo) que el afarensis.

    Al h. habilislo caracterizan unas forelimbs relativamente largas (no hay consenso), y se

    estima esta caracteristica en base a las medidas humeral/femorales, lo cual hace muy

    probable la premisa anterior.

    No hay forelimbs atribuidas aH. rudolfensis, hay solo una evidencia, discutida.

    Concluye que el tamao de los antebrazos de h. ergaster (de la muestra n KNM-WT

    15000) es muy 'humana' y no parecida a otros de australopiteco. Este cambio , suma

    peso al argumento del cambio en la conducta de desplazamiento entre

    autralopitecines+h. habilis y el homo tardo. Otras muestras de h. ergasterconfirmanel decrecimiento en las medidas.

    Hombros y Tronco:

    Se debe considerar que muchas caractersticas para escalar estn en los hombros y

    tronco de australopiteco+ h. habilis pero no en el homo tardo. La articulacin del

    hombro delA. Afarensisparece ser superior, pero no estara asociada a lo locomotor. El

    torax del afarensises parecido al de lospngidos, y el de h ergastery humanos es con

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    forma de barril. Quizs se debe a las caderas ms anchas del afarensis, aunque tambin

    ha sido interpretado como producto de la musculatura de la espalda adecuada a escalar.

    Caderas:

    Estas cambian fuertemente entre autralopitecus y homo. Hay gran cantidad de muestras

    fsiles de pelvis y femorales, incluyendo aH. rudolfensis. Se observa en la zona plvica

    las adaptaciones bpedas. Las grandes alteraciones que vienen desde elpongido resultan

    de cambios en la morfognesis de las extremidades. Hay grandes diferencias entre

    australopitecus y homo, que resultan difciles de explicar en trminos de alteraciones

    genticas. Los ms obvios son los ocurridos en la articulacin de la cadera.

    Otro cambio interesante es el de la manera de andar , que produce la mayora de los

    cambios en la cadera entre el ltimo ancestro simio y los humanos. Adems, estos

    cambios tambin involucran los nacimientos, ya que las caderas se estrechan,

    estrechando las vas para el nacimiento. Este cambio pudo o no (no hay consenso) haber

    afectado el nacimiento, llegando a ser una realidad dolorosa para el (la) homo.

    No hay restos plvicos para h .habilis , excepto una muestra muy erosionada. Pero se

    pueden deducir cambios a partir de la difisis femoral (el eje del hueso). Del

    australopiteco se hered una pelvis platipeloide (redonda), que el homo temprano

    conserva compensando con el desarrollo de los msculos abductores. Slo en el

    pleistoceno medio se cambia a una pelvis entrada, tipica del humano moderno, un

    cambio hecho posible por la rotacin de la cabeza del infante durante el nacimiento

    (antes no lo haca).

    Longitud Femoral:

    Es sabido con certeza, que en relacin con su humero, la longitud femoral del A.

    afarensis es corta, y la del H. ergaster larga. Mucha menos certeza hay en otrohominidos, por las pocas y fragmentadas muestras, sin embargo, se estima que en el A.

    africanus y elH. Habilistambin eran cortas. Hay muestras de frica, probablemente de

    A.gardhi, que muestran una distancia intermedia entre humanos y simios.

    Piernas:

    Tibia y peron (fbula) son muy variables, no hay consenso en su estudio. Como as

    mismo son variables en las poblaciones humanas de hoy, sin embargo, enautralopitecines+ h. habilisest la clave de la adaptacin al bipedalismo.

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    Pies (ses):

    Hay muchas caractersticas atribuidas al A.africanus, como un pie curvo y largo. No

    hay muestras paraH. Rudolfensisy muy pocas paraH. ergaster. Hay evidencia, de que

    este ltimo tendra pies cortos y menos curvos que el afarensis. Mayor consenso en

    otras caractersticas no hay.

    Tamao del Cuerpo:

    Se estima en base a las medidas de las extremidades, relacionando estas con el peso

    corporal (como en la humanidad actual). Hay muchas estimaciones sin mayor consenso,

    salvo en el particular crecimiento en las hembras de h. ergaster, en comparacin con las

    anteriores especies de homnidos.

    Crneo-Dental:

    Hay demasiada homogeneidad entre los autralopitecinos y los h. habilis y h. rufolfensis,

    lo que hace difcil establecer los cambios entre unos y otros. En un anlisis cladstico de

    60 caracteres craneodentales, se encontraron 4 sinapomorfismos definidos en el clado

    homo, 2 de ellos son paralelismos, o eran reversibles. Se sita al h. habiliscomo clado

    hermana de todas las especies homo, aunque hay quienes excluyen al rudolfensis (:C).

    Para el artculo, se consideran habilis, rudolfensis, ergaster, y todas las posteriores,

    como monofileticas de australopitences. Todas comparten dos caractersticas

    esenciales, la reduccin del sistema masticatorio y la expansin cerebral. La primera es

    clarsima en el habilis. Se relaciona esta reduccin con la reduccin de la robusticidad

    del rostro, sin embargo, el tamao de la mandbula es relativo. Hay muchas

    estimaciones de las dimensiones del h. ergaster, sin embargo, se concluye que por su

    tamao corporal , su tamao relativo de sus muelas es igual al del humano actual.

    Transformaciones de la mente:

    Muy probablemente hubo una reorganizacin interna significativa del cerebro, entre

    autralopitecoy homo. Sin embargo, el cambio reconocible es el tamao. El afarensisen

    promedio era de 1/3 el humano actual. Luego se dan varios datos, en general de los

    australopitecosel promedio est entre 410-490cc, luego en los parantropus (boisei y

    robustus) crece a 500-540cc. En el habilisllega a 600, y una sola muestra de rudolfensis

    es de 736cc. En el ergasteres de 850cc en promedio (710 el ms pequeo y hasta 1035el ms grande). Se hace referencia a la relacin con el tamao corporal, y se establecen

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    cuatro cambios claves en homos: 1) rudolfensis, es el ms pequeo. 2) ergaster y otros

    homnidos de 0.6 y 1.15 MA. 3) homnidos entre 0.2 y 0.55 MA. 4) 0.1 MA en el

    pleistoceno temprano tardo (WTF? "the early late Pleistocene") .

    El CUOCIENTE DE ENCEFALIZACIN es el peso cerebral actual dividido por el

    peso cerebral predicho por peso corporal reducido (as se pueden comparar los

    'intelectos', es decir, con un tamao menor el cerebro ser ms pequeo lo que no

    permite comparar directamente los tamaos cerebrales, pero se comparan las

    proporciones de estos). El incremento del EQ se acompaa del incremento de una

    cultura material, aunque estos incrementos no son graduales. El registro

    paleoantropolgico muestra caractersticas estticas en largos periodos, como cambios

    drsticos en otros.

    Sumario y conclusiones:

    Hace 2.6 MA, las herramientas lticas no se presentaban en sitios con homnidos, los

    tamaos cerebrales eran como de chimpanc, las mandbulas y muelas eran enormes, los

    rasgos primitivos se conservaban en todas las partes del cuerpo, incluyendo el crneo,

    los cuerpos eran pequeos, haba un gran dimorfismo sexual en el tamao corporal, y

    las caderas eran relativamente redondeadas. Hace 1.8MA, H. ergaster se encamina

    hacia el humano moderno, en comportamiento y cuerpo, pero Cmo saber esto con

    certeza?. Manufactura de lticos y su uso en animales, cerebros expandidos al mismo

    tiempo. 1.9 rudolfensis, ms notorio an. 1.8 comienza a aparecer en el registro el

    habilis.

    Las transformaciones del cuerpo bajo la cabeza, entre autralopitecinosy homo ergaster

    son claras, pero en los intermedios no hay exactitud. Pero si, el habilis presenta

    caractersticas australopitecinas como un cuerpo pequeo, caderas relativamente

    pequeas y extremidades largas, una morfologa femoral autralopitecina, manos sinprecisin ni agarre caractersticos del homo, y un pie flexible.