Aula 5 Ciclo de Reducao Do Carbono

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    Fisiologia das culturasAULA 4. Capit.2 Fotossintese cont. CICLO DE REDUÇÃO DO CARBONOCurso: Ciências AgráriasSemestre: 1o Hora: 17:15 às 1:45

    !ocente: A"erito La#aro

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    Recentes estimativas indicam que cerca de 200 bilhoes de

    toneladas de CO2 sao convertidas para a biomassa a cada ano.

    As reacoes que catalisam a reducao de CO2 para carboidratos

    sao acopladas ao consumo de ATP e NADPH erados no !lu"ode eletrons !otossintetico.

    . #sta reducao de CO2 ocorre no estroma$ a !ase soluvel do

    cloroplasto$ onde estao locali%adas as en%imas que catalisam

    tais reacoes.

     CICLO DE REDUCAO DO CARBONO

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    &uitos estudiosos acreditavam que as reacoes de !i"acao de

    CO2 eram independentes da lu%$ e elas !oram denominadas de

    reacoes do escuro.

     Nas ultimas tres decadas$ no entanto$ tornou'se claro que estas

    reacoes sao controladas pela lu%. Assim$ denominacoes como(ase )ioquimica da (otossintese$ Reacoes de (i"acao do

    Carbono$ Ciclo de Reducao do Carbonoou Ciclo de Reducao

    da Pentose'!os!ato sao pre!eridas ho*e.

    Relacao entre as reacoes fotoquimicas e bioquimicas da

    fotossintese (Taiz !ei"er# $%%&'

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    # a !ase nao luminosa da !otossintese que ocorre noestroma$

    massa amor!a do cloroplasto que envolve os tilacoides.

    Todos os eucariotos !otossinteticos$ desde a mais primitiva

    ala ate a mais avancada Aniosperma$ redu%em CO2 paracarboidratos$ via o ciclo de Calvin$ descrito oriinalmente para

    especies C+.

    Ciclo de Cal)in

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    O ciclo da Calvin consiste de tres !ases,

    carbo*ilacao#

    reducao e

    re"eneracao

    +azes do ciclo de Cal)in

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      O di-"ido de carbono e ua s/o combinados com moleculas

    de ribulose$1 bi!os!ato que a*udam na !i"a3/o de carbono4

    !ormando moleculas de !os!olicerato.

      Co252nadph2'''''''ch2o45h2o52nadp

      Atp'''''''adp5p

    ''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''

      6CO2 5 2H2O eneria solar 

    7 C6H02O6 5 6O2 5 6H2O

    . Carboxilacao

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    CO2 + ribulose-1,5-bisFosfato R intermediario instavel +H2O R 2 (3 . fosfoglierato!

    Obs. O 3-Fosfoglierato e o "rimeiro intermediario estaveldo ilo de Calvin.

    # reaao desrita aima e atalisada "ela en$ima ribulose-

    !"-bis#os#ato carboxilase$oxige%ase&rubisco'  %sta en$ima e a "rini"al "roteina enontrada em fol&as

    verdes, orres"ondendo a ate ') da "roteina total desteorgao.

    # rubiso, omo o "ro"rio nome india, tem atividade

    arbo*ilasia e o*igenasia, embora a anidade "elaarbo*ilaao assegura a oorrenia da fotossintese mesmoue a onentraao de CO2 sea muito menor ue a de O2,omo oorre normalmente na nature$a.

    cont

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    redu3/o do +'!os!olicerato !ormando o carboidrato

    liceraideido'+'!os!ato amido e sacarose4 sendo que para tal

    reaem ATP5NADPH dando como produto o NADP

    A !ase de reducao consiste na utili%acao do ATP e do NADPH

    !ormados durante a !ase !otoquimica da !otossintese pararedu%ir o acido +'!os!olicerico para produ%ir o primeiro

    acucar$ o liceraldeido +'!os!ato triose'!os!ato4.

    Parte do liceraldeido'+'!os!ato !ormado e utili%ado na

    reeneracao da ribulose'$1' bis!os!ato e outra parte eutili%ada para sintese de amido$ sacarose e todos os demais

    constituintes do veetal paredes celulares$ membranas$

     proteinas$ oranelas$ etc.4.

    Reducao

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     Nesta !ase$ as trioses'!os!ato liceraldeido' +'!os!ato4

    reeneram o aceptor inicial de

    CO2 ribulose'$1' bis!os!ato4$ com asto de ATP. #ste estaio

    envolve varias interconversoes

    atraves da accao de isomerases$ epimerases$ transcetolases$

    !os!atasedes!os!ori%acao4 e uma quinase!os!ori%acao4.

    Re"eneracao

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    C3  3-/# 0 #ido 3-fosfoglirio

    C'  O*alaetato C#

    Tr,s ti-os de es-.cies (camin/os'

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    Fonte9 /ardner, 1=>5

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    rimeiro "roduto da fotossntesemensur4vel aido om ' arbonos(O*alaetato!

    ?nor"ora CO2 usando o en$ima %

    arbo*ilase 8ubstrato9 % 0 fosfoenol "iruvato

    (la%tas C*

    % O*aloaetato

    CO2

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    lantas C39◦ /ramineas de esta6o

    fresa9 trigo, evada,aveia, enteio, arro$

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    Co+,ara%do es,ecies C)

    e C*Plantas C

    3Plantas C

    4

    Não Com cloroplastos nas células do tecidovascular 

    CO2 fixado por RuBP carboxilase e

    acumulado como amido

    CO2 fixado por PEP carboxilase, o

    produto com 4 carbonos translocadopara o sistema vascular Não forma

    amido s! produto com 4C

    RuBP carboxilase tem menor afinidade

    para o CO2, opera com menor efici"nciaa n#veis mais baixos de CO

    2

    PEP carboxilase tem maior afinidade

    para o CO2, opera com maior efici"nciaa n#veis mais baixos de CO

    2

    $enor taxa fotossintética $aior taxa fotossintética, especialmentecom alta intensidade luminosa

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    Co+,ara%do es,ecies C) eC*

    Plantas C3  Plantas C4 

    RuBP carboxilase presente emmaiores n#veis PEP carboxilase

    ausente

    RuBP carboxilase presente emmenores n#veis %cerca de &'( das

    plantas C)*

     +daptadas para condi-es frescas e./midas a 0uente e ./midas

     +daptadas para condi-es 0uentesde seco a ./mido

    Principal ra1ão para a maiorefici"ncis fotossintetica é a falta de

    fotorespiraão mensurvel

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    rodu$em "rini"almente 4ido m4lio (om' arbonos!.

    ;ormalmente "lantas suulentas - fol&asarnudas (anan4s, agave, sisal, ato!.

    lantas ada"tadas "ara ondiAes Bridasonde a bai*a ta*a de trans"ira6o a &ave"ara a sobrevivnia.

    (la%tas CA

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    #brem os estomas B noite "ara absorverCO2.

    Fe&am os estomas de dia "ara redu$ir atrans"ira6o.

    Dsa % arbo*ilase mas isto oorre durantea noite om energia "roveniente dagli@lise.

    Com os estomas fe&ados (durante o dia!

    usa a energia solar no Cilo de Calvin "araretirar CO2do 4ido om '-arbonos.

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    A sacarose e a principal !orma de carboidrato que etranslocada na planta$ via !loema. 8a o amido e um carboidrato

    insoluvel$ de reserva$ presente em quase todas as plantas. O

    interessante e que tanto a sacarose como o amido sao erados

    a partir da triose'!os!ato erada no ciclo de Calvin

    A sintese de amido ocorre no cloroplasto e se da pela

    !ormacao de ADP'lucose. A partir da adicao de ADP'lucose

    !orma'se um polimero de licose unido por liacao licosidicaa'$9. A sintese de sacarose$ por sua ve%$ ocorre no citosol e se

    da pela !ormacao de :DP'lucose que se combina com

    !rutose'6'!os!ato e produ% a sacarose'6'!os!ato. #sta ultima e

    convertida para sacarose por acao de uma !os!atase.

     0intese de 0acarose e Amido

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    O ciclo !otorrespiratorio esta relacionado com a atividade de

    o"ienacao da rubisco e resulta na perda de CO2 e na

    diminuicao da e!iciencia !otossintetica $ As moleculas de CO2

    e O2 competem na reacao catalisada pela rubisco$ visto que$carbo"ilacao e o"ienacao ocorrem no mesmo sitio ativo da

    en%ima.

    .

    Ciclo Fotorres,iratorio

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    #m teste em tubo de ensaio$ com iuais concentracoes de CO2e O2$ a rubisco de Aniospermas !i"a CO2 =0 ve%es mais

    rapido do que !i"a O2. No entanto$ em solucao aquosa em

    equilibrio com o ar$ a 21 oC$ a relacao >CO2?@>O2? 0$096.

     Nesta situacao$ em que a concentracao de CO2 e muito menorque a de O2$ a carbo"ilacao supera a o"ienacao em apenas

    tres ve%es.

    O ciclo !otorrespiratorio serve para recuperar os dois carbonos

    erados pela atividade o"ienase$ na !orma de 2'

    (os!olicolato. #ste ciclo envolve tres compartimentos

    celulares, cloroplasto$ pero"issomobolsa membranosa com

    en%imas diestivas4e mitocondria

    cont

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    (OTOBBNT#B#

    $ INTRODUCAO

    4 E5OLUCAO 6I0TORICA DO0 CON6ECI7ENTO0 0OBRE +OTO00INTE0E

    3 REACOE0 +OTO8UI7ICA0

    a4 #strutura dos Cloroplastos

     b4 A Absorcao de u% pelos Pimentos (otossinteticos

    c4 Os Comple"os de Absorcao de u% e os (otossistemas

    d4 &ecanismos de Transporte de Protons e de #letrons

    e4 A O"idacao da Aua

    !4 A Bintese de ATP 9 CICLO DE REDUCAO DO CARBONO

    a4 Ciclo de Calvin

    . Carbo"ilacao

    . Reducao

    . Reeneracao

    c4 Reulacao do Ciclo de Calvin

    d4 O Ciclo (otorrespiratorio

    e4 &ecanismos de Concentracao de CO2

    . O Ciclo C9 ' B#PARACAO #BPACA

    : A01ECTO0 +I0IOLO;ICO0 E ECOLO;ICO0 +ATORE0 8UE A+ETA7 A fotossintese

    1. :E

    1.2 CONC#NTRACAO D# CO2

    1.+ T#&P#RAT:RA

    Resu+o