Aula 19 - Fotoperiodismo
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Fotoperiodismo
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Fotoperíodo x Fotoperiodismo
� Os fatores ambientais têm grande influência nodesenvolvimento dos seres vivos.
� No que diz respeito as plantas, a luz é o fator externomais importante, seja através da fotossíntese, sejaatravés do desencadeamento dos processosfotomorfogenéticos.
� O fotoperíodo é o responsável pela distribuição dasplantas no planeta, pela sincronização da floração dosespécimes de uma população, de modo a permitir afecundação, a germinação e o estabelecimento denovos indivíduos nos períodos favoráveis para aocorrência desses processos.
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Fotoperíodo x Fotoperiodismo
� O comprimento de um dia é conhecidocomo fotoperíodo e as respostas do
desenvolvimento das plantas aofotoperíodo são chamadasfotoperiodismo.
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Primeiras comprovações
experimentais� Em soja Garner e Allard (1920) observaramque, quando semeadas em épocas sucessivas,certas cultivares mostravam forte tendência de
florescer em datas aproximadas,independentemente de quando haviam sidosemeadas.
� Quanto mais tarde fosse feita a semeadura maiscurto era o período de crescimento, até oflorescimento.
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Variação astronômica do
fotoperíodo� Sabe-se que a Terra realiza, no decurso de umano, um giro ao redor do Sol, em um movimentodenominado ³translação´.
� Ao longo de sua órbita, o nosso planeta assumequatro posições características, que determinamo início de cada estação do ano.
� Com uma inclinação de 23°27¶ entre o plano
equatorial e o plano da eclíptica, o eixo derotação da Terra mantém uma mesma posiçãoem relação à sua órbita.
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Variação astronômica do
fotoperíodo� Em decorrência da mudança de posição daTerra, em relação ao Sol, a incidência daradiação solar sobre o nosso planeta altera seu
ângulo.� A variação no ângulo de incidência da radiaçãosolar, causada pela alteração da declinaçãosolar, faz variar a quantidade de radiação que
chega à superficie, por duas razões: ± pela alteração no fluxo de energia incidente sobrecada unidade de superfície
± pela variação na duração dos dias, ao longo do ano.
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Variação astronômica do
fotoperíodo
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Variação astronômica do
fotoperíodoPosições características do Sol em relação à Terra, no início das
quatro estações do ano.
Data 21/03 21/06 22/09 21/12
Posição
(Hemisfério Sul)Equinócio de
OutonoSolstício de Inverno Equinócio de
PrimaveraSolstício de Verão
Sol perpendicular
sobre
Equador (latitude 0°)
Trópico Câncer (23°27´N)
Equador (latitude 0°)
Trópico de Capricórnio(23°27´S)
Sol tangenciando Pólos Círculo Polar Antártico (meio-dia)
Pólos Círculo Polar Ártico(meio-dia)
Duraçãodos dias Dias com 12 h(todas
latitudes)
Dias longos noHemisfério Norte Dias com 12 h(todaslatitudes)
Dias longos noHemisfério Sul
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Variação astronômica do
fotoperíodo
12 h
14 h
10 h
Fotoperíodo
40°
30°
20°
10°
0°
40°
30°
20°
10°
0°
22/9 21/12 21/3 21/6 22/9
Variação anual do fotoperíodo em diferentes latitudes do Hemisfério Sul.
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Variação astronômica do
fotoperíodo� Na faixa do Equador (latitude de 0°) ofotoperíodo tem 12h em todo o ano.
� Nas demais regiões, a duração do diaaumenta no verão, à medida em queaumenta a latitude, e diminui no invernopela mesma razão.
O interesse ag ronômico se prende à vari ação na dur ação dos di as
(fotoperíodo) e seus efeitos sobre as pl ant as, em termos de
processos fotomorfogênicos.
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Classificação das Plantas em
Função do Fotoperíodo� Plantas de dia curto (PDC) ± Florescem quando a duração do dia claro (fotoperíodo) é igual
ou menor que o fotoperíodo crítico da planta. Portanto,florescem na época do ano em que os dias são curtos e as
noites são longas (sem interrupção).� Plantas de dia longo (PDL) ± Florescem quando a duração do dia claro é igual ou maior que
o fotoperíodo critico da planta. Portanto, florescem na época doano em que os dias são longos e as noites são curtas.
�P
lantas indiferentes ou neutras (P
DN) ± Florescem independentemente de fotoperíodos. Dependem, por exemplo, da temperatura, da umidade, etc.
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Classificação das Plantas em
Função do Fotoperíodo� O fotoperíodo é uma das condições indispensáveis paraque haja indução ao florescimento
� Plantas de dias longos são aquelas que crescem naestação fria, florescem durante a primavera, que équando a duração do fotoperíodo se alonga, paraencerrar o ciclo no final da primavera ou início de verão.
� As espécies de dias curtos são aquelas que iniciam ociclo na primavera, florescem quando os dias já estão seencurtando, no verão ou início de outono, e terminam ociclo no outono ou início de inverno.
Assim, os cereais de inv erno e outr as espécies de est ação fri a são (em g er al)
pl ant as de di as long os.
As espécies de primav er a-v er ão são de di as curtos ou indiferentes
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Grupos de Cultivares
� Dentre os cereais de inverno, bem como emoutras culturas de clima temperado, há umasubdivisão de cultivares em dois grupos: de
primavera e de inverno.� Esta subdivisão não segue a exigênciafotoperiódica.
� As cultivares de inverno exigem tratamento de
vernalização no início do ciclo, portanto, exigeminvernos rigorosos, enquanto que as deprimavera não necessitam do tratamento de frio.
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Diversidade de Cultivares
� Algumas espécies, graças à grande diversidadede cultivares, têm mais de um tipo de exigênciafotoperiódica.
� É o caso da soja, do milho e do fumo.� Considerando a grande expansão geográfica
destas espécies, o trabalho de melhoramento
genético conseguiu uma grande variabilidade derespostas, de maneira a adaptar os genótiposàs disponibilidades de cada região de cultivo.
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Diversidade de Cultivares
� A soja, por exemplo, é originária de latitudes elevadas,no norte da China e, progressivamente foi seexpandindo para regiões mais próxima ao Equador.
� No Brasil, a soja começou a se expandir pelo Rio
Grande do Sul, em latitude mais próximas às originais,mas foi sendo transferida para outros estados da RegiãoSul, da Região Centro-Oeste e, atualmente, até por regiões próximas ao Equador.
� Isto foi exigindo cada vez menor resposta a dias curtos,chegando-se a cultivares praticamente fotoneutras(insensíveis ao fotoperíodo).
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Diversidade de Cultivares
� Na ausência do comprimento de dia favorável parainduzir a expressão dos processos reprodutivos, certasespécies podem continuar em crescimento vegetativo,de forma mais ou menos indefinida, levando ao
fenômeno do gigantismo.� Ao contrário, sob influência do fotoperíodo adequado, o
florescimento e a frutificação podem ser induzidos maisprecocemente.
� Assim, certas cultivares ou espécies podem ser dematuração precoce ou tardia, dependendosimplesmente do comprimento do dia em que as plantassão expostas.
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Diversidade de Cultivares
Variação do fotoperíodo em diferentes latitudes e representação
da época de indução floral de plantas de dias curtos (PDC) e plantas
de dias longos (PDL), ambas com um fotoperíodo crítico de 13h
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Diversidade de Cultivares
� Exemplo da soja: ± Para semeaduras tardias, como na primeira quinzena
de dezembro, o agricultor deverá utilizar cultivares de
soja de ciclo longo (tardias). ± Caso ele utilizar cultivares precoces nesta época, o
florescimento ocorrerá quando as plantas ainda nãoterão altura suficiente para um rendimento adequadoe haverá pouca altura na inserão dos primeiroslegumes.
± Caso ocorra estiagem, durante o crescimento dasplantas, este problema se agrava mais ainda.
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Diversidade de Cultivares
� Vê-se que o critério de classificação das cultivares dePDC e PDL segundo a sua precocidade é muitoimpreciso.
� A mesma cultivar será precoce em uma latitude e tardia
em outra.� Da mesma forma, variando a época de semeadura, ociclo será modificado, segundo a época de ocorrênciado fotoperíodo crítico.
� Por isto, as tabelas de classificação das cultivares por grupos de maturação são restritas ao nível regional, nomáximo estadual.
� Uma cultivar de soja tardia no Rio Grande do Sul poderáser considerada precoce no Mato Grosso, por exemplo.
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Espécie Grupocultivares
Tipo deresposta¹
Fotoperíodocrítico
GRAMÍNEAS
primavera lHordeum vulgareInverno L >12h
Andropogon gerardii S <18h
Agrostis palustris L >16h
Poa anua NPoa pratensis l
Bromus inermis L >12,5h
Andropogus virginicus s 12 a 14,5h
Phalaris arundinacea L >12,5h
Agrostis nebulosa L >13h
Zea mays N, S
Festuca elatior L
Alopercus pratensis L >9h
Avena sativa L >9h
Dactilis glomerata L >12h
Verão L >12hOryza sativa
Inverno NPrimavera lSecale cereale
Inverno l
Lollium italicum L >11h
Lollium perene L >9h
Sorghum vulgare l
Holcus sudanensis s
Saccharum officinarum s, IM 12 a 14h
Phleum preatensis L >12h
Phleum nodosum L >14,5h
Primavera lTriticum aestivumInverno L >12h
Agropyron smithii L >10h
LEGUMINOSAS E OUTRAS CULTURAS
Medicago sativa lBeta vulgaris L
Trifolium spp. l
Trifolium pratensis (trevovermelho)
L >12h
Gossypium hirsutum N, s
Lespedeza stipulacea S <13,5h
Glycine max S, s
Melilotus alba L
Vicia sativa lNicotiana tabacum N, l, S
¹ l ± dias longos favorecem (resp. facultativa);L ± exigem dias longos (resp. absoluta);s ± dias curtos favorecem (resp. facultativa);S ± exigem dias curtos (resp. absoluta);N ± fotoneutras;
IM ± intermediárias.
Resposta
fotoperiódica de
algumas espécies
cultivadas
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Limite mínimo de luz
� O fluxo luminoso exigido é muito baixo, comparado àquantidade de energia necessária a outros processosmetabólicos, como a fotossíntese, por exemplo.
� Pode-se ver que o limite luminoso para soja (Glycine
ma x) é da ordem de 0,1 lux e para cevada (H ordeum v ul gare) é de 2, a lux.
� Para ter-se a ordem de grandeza do que isto representa,basta lembrar que ao meio-dia, nos trópicos, adensidade de fluxo luminoso proveniente da radiaçãosolar pode ultrapassar 100.000 lux.
� Até a iluminação noturna de ruas pode influenciar oflorescimento de muitas espécies de plantas.
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Limite mínimo de luz
� As lâmpadas de filamento de tungstênio e de vapor desódio têm maior quantidade de luz fotoperiodicamenteefetiva, enquanto que lâmpadas de vapor de mercúriocontém menos luz vermelha e, por isto, deveminfluenciar menos as respostas fotoperiódicas.
� Quanto a possíveis influências da luz da lua, dada abaixíssima quantidade de luz vermelha (mesmo emnoites de lua cheia) e às reduções no fluxo luminoso nasfolhas por sombreamento e inclinação das folhas, oslimites mínimos de luz fotoperiodicamente efetiva
exigidos não são atingidos.� Assim, mesmo em espécies mais sensíveis, a luzproveniente da lua cheia não deve influenciar a induçãofloral.
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Indução fotoperiódica aoflorescimento
� O pigmento fitocromo, presente nas folhas, "percebe" ofotoperíodo (comprimento do dia).
� Ele absorve radiação dentro das faixas do vermelho( 00 a 00nm de comprimento de onda) e vermelho
distante ( 00 a 700nm de comprimento de onda),assumindo alternadamente duas estruturas distintassimbolizadas por P660 e P730 .
� Esses símbolos correspondem aos dois picos deabsorção de radiação pelo fitocromo, nas faixas dovermelho e do vermelho distante, respectivamente,embora possa haver variações entre espécies oucondições.
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Indução fotoperiódica aoflorescimento
� Durante o dia, na presença da radiação solar, ofitocromo se converte de P660 a P730 , acumulandonesta forma.
� À noite, na ausência de luz, ele reverte o processo e se
acumula na forma deP66
0.� Na condição de dias longos, a forma P730 se acumulapor longo tempo, o que induz plantas de dias longos aoflorescimento e suprime o florescimento de plantas dedias curtos.
� Ao contrário, na condição de dias curtos, a forma P660se acumula por um longo tempo, induzindo plantas dedias curtos a florescer e inibindo o florescimento deplantas de dias longos.
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Indução fotoperiódica aoflorescimento
� Esquema geral:
P660 P730
Dia
Noite
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Efeitos da duração do período escuro sobre o florescimento de plantasde dias curtos e plantas de dias longos. PDC florescem com noites
longas e PDL florescem com noites curtas