art02.pdf

23Anales Instituto Patagonia (Chile), 2011. 39(1):23-41

1 Instituto de Botnica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. [email protected] INRES, Vegetation Ecology Group, University Bonn, Bonn, Alemania.

Recibido: Dic. 14, 2010 Aceptado: May. 16, 2010

DIVERSIDAD, HBITO Y HBITAT DE MACRFITOS ACUTICOS EN LA PATAGONIA OCCIDENTAL (REGIN DE AISN, CHILE)

DIVERSITY, HABIT AND HABITAT OF AQUATIC VASCULAR MACROPHYTES OF THE WESTERN PATAGONIA (AISN REGION, CHILE)

Cristina San Martn1, Yessica Prez1, Drina Montenegro1 & Miguel lvarez2

ABSTRACT

We studied the abundance, phytogeographycal origin, biological spectrum and the habitats of the aquatic macrophyte flora in the limnic (lotic and lentic) wetlands and in salt marshes of the Aisn Region, Chile. We found 86 species of vascular macrophytes including in 54 genera and 33 families. Only 8 species are abundant (Myriophyllum quitense, Potamogeton stenostachys, Glyceria multiflora, Hippuris vulgaris, Marsippospermum grandiflorum, Tetroncion magellanicum, Scirpus californicus and Gunnera magellanica), most of them occurring in swampy habitats from the river banks. Of the total species num-ber, 73 are native and 13 introduced, indicating little human disturbance in those wetlands. The biological spectrum consists of 54 perennial herbs (hemicryptophytes) and 23 tall herbs with underwater rhizomes and aerial culms (cryptophytes). The tall perennial herbs (chamaephytes) are represented by 6 species and the annuals (therophytes) by 3. Sixty seven swampy emergent forms (helophytic) and 19 species of aquatic plants (submerged, with floating leaves and free floating hydrophytes) were collected. The wetlands with higher species richness were the lowland ponds with 44 species and streams with 37 species. Small stands of coastal marshes were the only brackish habitat studied here, containing 5 halophytes (Cotula coronopifolia, Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia filifolia y Zannichellia palustris). We analyzed the historical development of the knowledge of the aquatic macrophytes in the Aisn Region, concluding that the most of the species had been prospected before. Only Veronica Anagallis-aquatica and Lycopus europaeus, can be considered as newly introduced neophytes, being the first an invasive species. Finally, we discuss the results compared with those found in aquatic environments in other water bodies from northern parts of central Chile.

Key words: Aquatic plants, vascular macrophytes, biodiversity, Chilean Patagonia.

24 C. SAN MARTN et al.

RESUMEN

Se estudi la abundancia, el origen, el espectro biolgico y los hbitats de la flora de macrfitos acuticos en los cuerpos lmnicos (lticos y lnticos) y en las marismas salobres de la Patagonia occidental de la Regin de Aisn, Chile. Se encontraron 86 especies de macrfitos vasculares incluidos en 54 gne-ros y 33 familias. Slo 8 especies son abundantes (Myriophyllum quitense, Potamogeton stenostachys, Glyceria multiflora, Hippuris vulgaris, Marsippospermum grandiflorum, Tetroncion magellanicum, Scirpus californicus y Gunnera magellanica) la mayora de ellas ocupando los hbitats que ofrecen los abundantes pantanos ribereos. Del total de especies 73 son autctonas y slo 13 son alctonas, lo que seala escasa intervencin humana en estos cuerpos acuticos. El espectro biolgico est integrado por 54 hierbas perennes (hemicriptfitos) y 23 hierbas grandes con rizomas subacuticos y culmos areos (criptfitos). Hierbas erguidas y subarbustos (camfitos) presentaron 6 especies y las hierbas anuales (terfitos) 3. De las formas palustres emergidas (helfitos) se colectaron 67 especies y de las acuticas (sumergidas, natantes y flotantes libre) 19. Los cuerpos acuticos con mayor riqueza florstica fueron las lagunas de tierras bajas con 44 especies y esteros con poca corriente con presencia de 37 especies. Pequeos rodales de marismas litorales fueron los nicos ambientes salobres encontrados y, en ellos, se colectaron 5 halfitos (Cotula coronopifolia, Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia filifolia y Zannichellia palustris). Adems se analiz el desarrollo histrico del conocimiento que se tiene de la flora acutica macroftica de la regin de Aisn, concluyendo que la mayora de las especies encon-tradas haba sido prospectada con anterioridad. Slo Vernica anagallis-aquatica y Lycopus europaeus, pueden considerarse nefitos de reciente introduccin, la primera con carcter de invasora. Por ltimo, se discuten los resultados comparndolos con los encontrados en ambientes acuticos de otras regiones ms septentrionales de Chile central.

Palabras clave: Plantas acuticas, macrfitos vasculares, biodiversidad, Patagonia chilena.

INTRODUCCION

La Regin de Aisn del General Carlos Ib-ez del Campo (Chile) es una regin aislada, an de escasa conectividad con el resto del pas (Rojas & Leidich 2006) y, por ello, con una baja densidad poblacional y una ganadera que, aunque extensiva, ejerce una fuerte presin de cambio de uso en los bosques, los que son transformados en praderas o en silvopastoreo (Vidal et al. 2011). Producto de ello, el cambio de uso del suelo y la introduccin de malezas, impiden la regeneracin de la vegetacin boscosa (Ramrez et al. 1996). Adems, la rigurosidad del clima exige el uso de calefaccin domstica de manera intensa, lo que representa una fuerte presin de uso sobre los bosques (Mura et al. 1993). Otro factor importante es el consumo de madera para construccin sin condiciones silviculturales, lo cual degrada los bosques de Nothofagus pumilio (Lenga) y, especialmente, las poblaciones vulnerables de Pilgerodendron uviferum (Ciprs de las Guaitecas) (Rovere et al. 2002). De esta manera urge conocer

las caractersticas de los ecosistemas de esta regin para planificar un manejo racional, que ser muy necesario a futuro cuando, al mejorar la conectivi-dad, aumente la poblacin y los efectos antrpicos negativos se multipliquen.

Tambin el cambio climtico est afectando la ecologa y el equilibrio ambiental de la Regin de Aisn, ya que el retroceso de los glaciares disminuye las reservas de agua, fenmeno que ha sido estu-diado en detalle por Fernndez et al. (2006). Los fenmenos GLOF (Glacial Lake Outburst Floods) estn variando el rgimen de crecidas de los ros y stas se estn haciendo cada ao ms frecuentes (CECS 20081, Rojas & Leidich 2009). Junto con lo anterior, se ha observado sequedad en turberas esfagnosas y reemplazo de Sphagnum magellanicum por Marsippospermum grandiflorum (Villagra et

1 Centro de Estudios Cientficos del Sur (CECS). 2008. Lago Cachet 2 vuelve a vaciarse en Patagonia. Comunicado de Prensa del 10.10.08. (http://www.glaciologia.cl/colonia.html).

25MACRFITOS ACUTICOS DE AISN, CHILE

al. 2009), aumento de lquenes epifticos, muerte de lquenes terrestres, sequa en especies de flora e incluso muerte de bosques de Lenga (observacio-nes no publicadas de los autores). Todo lo anterior demanda una mayor preocupacin por los estudios biolgicos, hdricos y climticos.

La mejor manera de planificar su proteccin es conocer la naturaleza y las caractersticas de estos cuerpos de agua, cuyas cuencas muestran una gran dinmica (Mardones et al. 2007). Un componente importante de estos ecosistemas son los macrfi-tos acuticos que all forman hbitats para otros organismos. En ese contexto, el presente trabajo pretende ser una contribucin al conocimiento de los macrfitos acuticos que colonizan dichos ambientes, dada la dispersin de la literatura y la ausencia de revisiones sobre esta flora para la Re-

gin de Aisn. La abundancia de estos ambientes permite suponer a priori la presencia de una gran diversidad de plantas acuticas en la regin, aunque el clima ms fro, reducira la diversidad de formas y el tamao de las poblaciones (Ramrez et al. 1986).

MATERIAL Y MTODOS

Desde el ao 2000 hasta la fecha y con fre-cuentes visitas, se realizaron exhaustivas colectas de plantas hidrfilas (acuticas y palustres) en la gran variedad de ambientes acuticos existentes en la Regin de Aisn del General Carlos Ibez del Campo, Chile, incluyendo algunas islas del litoral, lo que permiti compilar un catlogo de la flora hidrfila de esa regin (Fig. 1). Los ejemplares colectados se determinaron utilizando la literatura disponible

Fig. 1. Regin de Aisn, Patagonia chilena.


(Arber 1963, Cook et al. 1974, Hutchinson 1975, Ramrez et al. 1982, Rodrguez & Dellarossa 1998). La nomenclatura sigue a Marticorena & Quezada (1985) aunque se agregaron cambios nomenclaturales ms actuales (Matthei 1995, Ramrez & San Martn 2006a). De la misma manera, la nomenclatura de Pteridfitos sigue a Rodrguez (1995). Para la clasifi-cacin de las angiospermas se us la informacin de la pgina Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/mobot/research/apweb), adminis-trada por el Missouri Botanical Gardens, mientras que para la clasificacin de pteridfitos se us como referencia USDA Plants Database (http://plants.usda.gov). Dicho esquema se detalla en la Tabla 1.

Dado el carcter autctono o alctono de las especies se estableci que en base a Ramrez & San Martn (2006a, 2006c) la proporcin de estos dos elementos en la flora permitirn extraer conclusiones respecto del grado de alteracin antrpica actual presentada por los cuerpos acuticos estudiados (Frey & Lsch 1998).

Para la clasificacin del cuerpo vegetativo de las plantas colectadas se utilizaron las formas de vida de Raunkiaer que incluyen fanerfitos, camfitos, hemicriptfitos, criptfitos y terfitos, revisadas por Mueller-Dombois & Ellenberg (1974). Las formas de crecimiento especficas de plantas acuticas se tomaron de la clasificacin de Ramrez & Stegmaier (1982) actualizada en Ramrez & San Martn (2006a), la que diferencia entre helfitos (plantas palustres) e hidrfitos (plantas acuticas). Los ltimos se clasifica-ron en sumergidas, natantes y flotantes libres. Con las formas de vida se determinaron los espectros biolgicos, que entregan referencias respecto de las caractersticas fsicas de los cuerpos acuticos estudiados.

Tambin se ingres en la lista de las espe-cies los valores indicadores para luz, temperatura, reaccin del suelo (pH), contenido de nitrgeno aprovechable en el suelo, y humedad, con el fin de confeccionar espectros indicadores. Dichos valores se obtuvieron del trabajo de San Martn et al. (2003) y se expresan con la escala de 1 a 9 propuesta por Ellenberg (1979) y utilizada recientemente en Chile por San Martn et al. (2009).

Los cuerpos acuticos fueron clasificados de acuerdo a las indicaciones de Campos (1979) dife-renciando entre lticos y lnticos y se completaron con las clasificaciones de humedales, propuestas por

Ramsar (Davis et al. 1996) y Ramrez et al. (2002). Con lo anterior, se estableci una clasificacin de cuerpos acuticos que permite incluir todos los am-bientes acuticos lmnicos (dulciacucolas) y salobres estudiados en esta investigacin y analizar la flora especfica de cada grupo. Tambin se diferenci entre cuerpos acuticos lmnicos y salobres, estos ltimos representados nicamente por pequeos rodales de marismas litorales colonizadas por

Tabla 1. Esquema de clasificacin taxonmica usada en este trabajo.

Grupo GrupoOrden Orden

Familia FamiliaDicotiledneas Monocotiledneas

Apiales AlismatalesApiaceae AraceaeAraliaceae Juncaginaceae

Asterales PotamogetonaceaeAsteraceae RuppiaceaeCampanulaceae Poales

Brassicales CyperaceaeBrassicaceae Juncaceae

Caryophyllales PoaceaePolygonaceaePortulacaceae Pteridfitas

Dipsacales EquisetalesValerianaceae Equisetaceae

Ericales HydropteridalesPrimulaceae Azollaceae

Gunnerales IsoetalesGunneraceae Isoetaceae

Lamiales PolypodialesCalceolariaceae BlechnaceaeLamiaceaePhrymaceaePlantaginaceaeScrophulariaceae

MalpighialesEuphorbiaceae

MyrtalesLythraceaeOnagraceae

RanunculalesRanunculaceae

RosalesRosaceae

SaxifragalesCrassulaceaeHaloragaceae


halfitos muy especializados (lvarez et al. 2010, Ramrez et al. 1989).

La composicin florstica de los distintos tipos de humedales fue comparada a travs de una ordenacin nMDS (Escalamiento multidimensio-nal no mtrico). Para ello se calcul una matriz de distancia usando la presencia de las especies en los distintos tipos de hbitats y el ndice de Jaccard, restringiendo la ordenacin a dos dimensiones. Tambin se superpuso la posicin de las especies calculando sus centroides en el diagrama de orde-nacin (Lep & milauer 2003, Leyer & Wesche 2007). Adems, se calcularon modelos de regresin logstica (Menard 2002) entre las coordenadas del nMDS y las caractersticas de cada especie. Dichos modelos fueron comparados usando el ndice de Akaike (AIC: Akaikes Information Criterion).

Por ltimo, se compararon los resultados de este trabajo con aquellos presentados por las distintas prospecciones de flora acutica y terrestre realizada por varios autores desde 1935 a la actualidad en la Regin de Aisn. Esto permiti establecer una revisin histrica del conocimiento de las plantas acuticas en la regin y la presencia de nefitos que pudiesen transformarse a futuro, en posibles invasores.

RESULTADOS

La Regin de Aisn del General Carlos Ibez del Campo posee una variada gama de ambientes acuticos, en los cuales y, debido a su gran diversidad, es posible encontrar muchas especies de macrfitos hidrfilos. En estos hbitats se encontr un total de 86 especies de plantas acuticas y palustres distri-buidas en 19 rdenes (Tabla 1). El grupo de especies mejor representado fueron las dicotiledneas, con 50 especies, lo cual equivale a un 58,14 % del total. Las monocotiledneas estn representadas por 32 especies, es decir, 37,21 % del total, mientras que los pteridfitos solamente por 4 especies (Azolla filiculoides, Blechnum chilense, Equisetum bogo-tense e Isoetes savatieri), alcanzando un 4,65 % del nmero total de especies. Un completo catlogo de la flora acutica y palustre de Aisn se presenta en el anexo 1.

Las especies prospectadas se agrupan en 33 familias y 54 gneros. El nmero promedio de especies por familia fue de 2,6, siendo la fa-

milia Cyperaceae, con 12 representantes, la ms numerosa. Le siguen en importancia las familias Plantaginaceae y Ranunculaceae, con 9 especies cada una, y Juncaceae, con 7. En el histograma de la Fig. 2 se puede observar que no existen familias con los rangos de 8, 10 y 11 especies. Los rangos de 3, 4, 5, 6, 9 y 12 especies, poseen solamente una familia en cada caso. Ms frecuentes son las 19 familias con slo una especie, representando un 57,58 % del total de familias. Finalmente, con 2 especies existen 6 familias (Brassicaceae, Campanulaceae, Gunneraceae, Onagraceae, Potamogetonaceae y Rosaceae) y con 9 especies 2 (Plantaginaceae y Ranunculaceae).

El promedio de especies por gnero fue de 1,6, siendo los gneros ms importantes Ranuncu-lus, con 8 especies, junto a Carex y Juncus, con 6 especies cada uno. Por ltimo, la cantidad promedio de gneros por familia fue de 1,6, siendo las familias Plantaginaceae y Poaceae las que presentaron ms gneros (5 cada una), seguidas por Asteraceae y Cyperaceae, ambas con 4 gneros cada una, y por Juncaginaceae, con 3. Las restantes familias, menos diversas, poseen de 1 a 2 gneros.

Muy pocas especies acuticas del catlogo presentan grandes poblaciones, entre ellas, la hierba sumergida Myriophyllum quitense y las especies natantes Potamogeton stenostachys y Glyceria multiflora que crecen en ambientes lticos, a veces con bastante corriente. Hippuris vulgaris es una

Fig. 2. Histograma de frecuencia de las especies por familias.


especie introducida abundante en ambientes ln-ticos, especialmente lagunas de pequeo tamao donde crece asociado a un alga Carcea del gnero Nitella. Esta especie es la nica que est restringida al extremo Sur del pas, es decir, Regiones de Aisn y Magallanes. Marsippospermum grandiflorum y Tetroncion magellanicum son muy abundantes en lagunas y arroyos de turberas esfagnosas. Scirpus californicus forma grandes poblaciones en lagunas de tierras bajas, pero tambin se presenta en altura, aunque con menor abundancia. Por ltimo, cabe mencionar a Gunnera magellanica especie muy frecuente y abundante en ambientes con menor anegamiento, incluso terrestres.

Segn su origen fitogeogrfico, las especies se pueden agrupar en nativas e introducidas. No obstante, como las plantas acuticas constituyen una flora de tipo azonal, es decir, que no depende tanto del macroclima, sino del agua del suelo, las especies presentan reas de distribucin muy am-plias, incluso cosmopolitas, por lo que es muy difcil establecer el origen fitogeogrfico con toda certeza para cada caso. El mayor porcentaje de abundancia lo obtuvieron las plantas nativas con 73 especies (84,88 %), mientras que las malezas introducidas solo

alcanzan al 15,12% de la flora total con 13 especies (Tabla 2). Como la presencia de elementos alcto-nos se corresponde positivamente con el grado de alteracin antrpica de un lugar, se puede concluir que el grado de disturbio de los hbitats acuticos estudiados, especialmente de los lmnicos, es an reducido (Hauenstein et al. 1996).

El espectro biolgico de la flora de los cuer-pos acuticos descritos es incompleto, faltando en l los fanerfitos leosos que tienen representantes palustres, principalmente en los trpicos. Aunque las Coniferas nativas Lepidothamnus fonckii y Pilgerodendron uviferum podran considerarse plantas leosas palustres, no se incluyeron en esta lista por colonizar ambientes turbosos no estudiados en este trabajo. De las especies encontradas, 54 corresponden a hierbas perennes hemicriptofticas, lo que representa un 62,79 %, del total, siendo la forma de mayor abundancia (Tabla 2 y Fig. 3). En segundo lugar estn los criptfitos (hierbas grandes con culmos areos de corta vida y rganos subterrneos perdurantes) con 23 especies (26,74 %), stos son comunes en lugares palustres de sustrato inestable y con anegamiento fluctuante, que corresponden a situaciones desfavorables incluso para los helfitos.

Tabla 2. Diversidad de los macrfitos a distintos niveles taxonmicos y su distribucin en los grupos funcionales.

Especies Gneros Familias rdenesTaxa totales 86 54 33 19Grupos vegetalespteridfitas 4 4 4 4dicotiledneas 50 32 22 13monocotiledneas 32 18 7 2Origennativas 73 45 30 19introducidas 13 13 10 7Formas de vida segn Ramrez & Stegmeierhelfitas 68 40 23 16natantes 4 4 3 3flotantes libres 2 2 2 2submersas 12 10 10 7Formas de vida segn Raunkiaercamfitas 6 4 4 2hemicriptfitas 54 31 18 14criptfitas 23 20 17 12terfitas 3 3 3 3Salinidad preferencialdulce 71 43 30 18salobre 5 5 5 3ambas 10 9 8 7


Escasamente representadas se encuentran las formas camefticas (hierbas erguidas) con 6 especies y 6,97 % y los terftos o hierbas anuales con 3 especies y 3,5 %. Este bajo nmero de especies se debe principalmente, a que esta forma de vida es tpica de ambientes con sequa. Este espectro biolgico corresponde a lo que es dable esperar en la flora de los ambientes dulciacucolas estudiados.

De acuerdo al tipo de anegamiento del am-biente acutico que colonizan los macrfitos hidrfilos se pueden separar en hidrfitos y helfitos. Los primeros corresponden a aquellos que dependen del anegamiento para subsistir y, por ello, incluyen las formas: sumergidas (viven mayoritariamente bajo la superficie, no obstante en primavera suelen emerger sus flores), natantes (arraigadas al sustra-to, poseen hojas sumergidas y otras que flotan en superficie) y flotantes libres (flotan libremente sobre la superficie, sin arraigo al sustrato). Estos grupos en conjunto, presentaron 18 especies, aportando con slo el 20,93 % del total (Tabla 2). Los helofitos palustres, considerados tambien plantas acuticas emergidas, son los mejor representados con el 79,07 % y 68 especies. Esta situacin se corresponde con la abundancia de hbitats para esta forma de vida en el gradiente ribereo, donde el diferente nivel de anegamiento y la depositacin de sedimentos condicionan variaciones de los bitopos en espacios muy reducidos, hacindolos muy diversos. Por lo dems, son precisamente los ambientes palustres ribereos los colonizados por los macrfitos y no

los pelgicos, donde el arraigamiento est limitado por la mayor profundidad y la corriente.

Las 18 especies de hidrfitos se clasificaron en 12 especies sumergidas, 4 natantes y slo 2 flotan-tes libres (Azolla filiculoides y Lemna minima), de menor abundancia (Tabla 2 y Fig. 4). Las primeras colonizan aguas transparentes y oligotrficas, bajo condiciones climticas ms adversas, ya que ellas logran una mayor proteccin al sumergirse en el medio acutico. Las especies natantes poseen dimorfismo foliar y, por ello, al aumentar mucho la corriente en pocas de mayor escorrenta o de bajas temperaturas, pueden sobrevivir desprendindose de su hojas natantes y manteniendo solo las sumergidas. Las formas flotantes libres slo se encuentran en pequeas lagunas protegidas, ubicadas en las islas del Pacfico, donde no se presentan heladas.

Los cuerpos acuticos de la Regin de Aisn van desde ambientes con corriente (lticos), agrupa-dos en 7 tipos (ros, arroyos, arroyos de turberas, saltos de agua, arroyuelos, arroyuelos de bosque y vertientes), a ambientes acuticos sin corriente (lnticos), representado por 6 situaciones distintas (lagos, lagunas de tierras bajas, lagunas de turberas esfagnosas, lagunas de altura, charcos y marismas) (Tabla 3). Los cuerpos acuticos con corriente pre-sentaron una mayor cantidad de especies (129) de la flora macroftica hidrfila, mientras que aquellos lnticos sin corriente, slo presentaron en conjun-to 99 especies (anexo 2). El nmero de especies acuticas contabilizadas es superior al nmero de macrfitos prospectados, debido a que muchas especies se presentan en varios cuerpos acuticos. No obstante, el promedio de especies por cuerpo

Fig. 3. Distribucin del nmero de especies por forma de vida.

Fig. 4. Distribucin de las especies de hidrfitas en tres subtipos: sumergidas, natantes y flotantes libres.


de agua no presenta grandes diferencias variando de 16,5 en aquellos ambientes sin corriente, a 18,4 en lugares con corriente. En todo caso, esta diferencia est dada por los helfitos ribereos que abundan en los ambientes lticos, los hidrfitos propiamente tal estn representados en ellos por solo 9 especies.

La mayor cantidad de especies (44) la presen-taron las lagunas de tierras bajas de los ambientes lnticos. Los menores valores correspondieron a 2

especies por cuerpo de agua, que se presentaron tanto en ambientes lticos (arroyuelos de bosque) como lnticos (lagunas de altura). En ambos casos hay limitaciones para el crecimiento de los macrfitos, en el primero por falta de luz y en el segundo, por bajas temperaturas.

Varias especies, especialmente de helfitos se presentaron en ms de un cuerpo acutico. Las ms frecuentes fueron Aster vahlii y Polypogon australis

Tabla 3. Nmero de especies en los diferentes tipos de cuerpos acuticos de la regin de Aisn. Abreviaturas entre parntesis.

Cuerpo acutico Caracterstica EspeciesRos (R) Con mucha corriente 30Arroyos (A) De menor tamao 22Arroyos de turbera (At) Cruzan o salen de una turbera 6Saltos de agua (S) En cualquier situacin 9Arroyuelos (Ar) En cualquiera situacin 37Arroyuelos de bosques (Ab) En bosques 2Vertientes (V) Taludes de camino 23Lagos (L) Lnticos con termoclina 27Lagunas de tierras bajas (Lb) Cuerpos lnticos pequeos 44Lagunas de turberas esfagnosas (Lt) Cuerpos lnticos turbosos 6Lagunas de altura (La) Cuerpos lnticos de altura 2Charcos (Ch) Estacionales 11Marismas salobres (M) En el litoral pacfico 9

Fig. 5. Espectros de valores indicadores de la flora de los humedales de Aisn. NA indica valores ausentes.


que aparecen en 9 de los 13 ambientes acuticos estudiados. Juncus microcephalus aparece en 8 de ellos. Holcus lanatus, Hydrocotyle chamaemorus, Juncus procerus, Rumex conglomeratus y Scirpus californicus se presentaron en 7 de los cuerpos acu-ticos investigados. Por ltimo, Juncus pallescens, Ranunculus repens y Veronica anagallis-aquatica colonizan 6 de los 13 ambientes acuticos diferen-ciados. La ltima especie se presenta tambin como hidrfito, especialmente en ambientes lticos.

Tomando en cuenta la distribucin de los indicadores ecolgicos disponibles slo para los factores de luz y temperatura se observa una clara tendencia unimodal (Figs. 5 y 6), dominando en el factor luz el valor 8 (luminosidad media a alta) y en el factor temperatura, el valor 5 (clima moderado con oscilaciones trmicas y presencia de heladas). En el resto de los casos la frecuencia de los valores es relativamente homognea e incluso para la humedad edfica (Fig. 6) se observa una tendencia bimodal con mayores dominancias en los extremos del espectro. Cabe destacar que para todos los factores, ms del 50 % de las especies no contienen datos, lo cual puede estar explicando las tendencias poco claras de los espectros.

Las especies acuticas son ms especficas al seleccionar su ambiente. La forma de vida sumergida que tiene mayor nmero de especies, crece mayo-ritariamente en ambientes lnticos sin corriente (14 especies) encontrndose slo 5 de ellas en los cuerpos de agua lticos. La forma de vida natante, que en total reuni 4 especies (Agrostis stolonifera, Calli-triche palustris, Glyceria multiflora y Potamogeton stenostachys) no tiene grandes diferencias en cuanto al tipo de cuerpo de agua en el cual se desarrolla, presentndo valores relativamente similares en am-bos casos (Fig. 4). Finalmente, la forma flotante, la menos frecuente, tiene sus nicos 2 representantes (Azolla filiculoides y Lemna minima) en el ambiente lntico, no presentndose en condiciones lticas. Su condicin de flotantes libres les impide vivir y perdurar en lugares con corriente.

La mayora (12 de 13) de los cuerpos acuticos estudiados en este trabajo corresponden a ambien-tes lmnicos, en los cuales fueron prospectadas 71 (82,56 %) especies de plantas hidrfilas (Tabla 3). El nico ambiente salobre encontrado correspondi a marismas que se presentan en pequeos rodales en las escasas playas y riberas bajas de las islas del

litoral pacfico. Solo se encontraron 5 especies cre-ciendo en dichos ambientes (Cotula coronopifolia, Puccinellia glaucescens, Triglochin concinna, Ruppia filifolia y Zannichellia palustris), las 3 primeras con caractersticas de helfitos emergidos y las 2 ltimas, como plantas acuticas sumergidas. Todas estas especies tienen un comportamiento de halfitos, es decir, son plantas que soportan salinidad. En un lugar intermedio se encuentran las especies capaces de desarrollarse en ambos hbitat (dulciacucola y salobre), con 10 especies y un 11,63 %.

En el diagrama de ordenacin se puede ver la distribucin de los tipos de humedales segn su composicin florstica con una clara tendencia de los cuerpos lticos hacia el lado izquierdo del diagrama, mientras que los cuerpos lnticos lo hacen hacia el derecho (Fig. 7). Cerca de este mismo grupo tienden a conglomerarse los saltos de agua, las vertientes y los arroyuelos, mientras que el resto de los hume-dales adopta posisiones extremas en el diagrama de ordenacin. La agrupacin de los arroyos de turbera, las lagunas de turberas esfagnosas y las lagunas de altura en la parte superior del diagrama junto con la ubicacin de los charcos en la parte inferior puede estar indicando un gradiente de temperatura y/o contenido de nutrientes en el suelo desde arriba (bajas temperaturas y bajos contenidos de nutrientes) hacia abajo (mayores temperaturas y contenidos de nutrientes).

La historia de las prospecciones sistemticas de la flora de la Regin de Aisn es reciente y relati-vamente corta, ya que se inici en el ao 1935 con Espinosa y hasta la fecha se han podido reunir 13 de

Fig. 6. Espectros de valores indicadores para humedad de la flora de los humedales de Aisn. NA indica valores ausentes.


ellas, excluyendo este trabajo (Tabla 4). De este total 9 se refieren especificamente a algn lugar o a toda la Regin de Aisn, 3 a la Regin de Magallanes y uno, a la distribucin de plantas acuticas en todo el pas. Nueve fueron escritos en el siglo pasado y 4 en lo que va corrido del presente. Moore (1982) cita el mayor nmero de especies acuticas en sentido amplio (45), le siguen Teiller & Marticorena (2002)

con 42, lvarez et al. (2010) con 40 y Rodrguez et al. (2008) que citan 38 macrfitos. La mayor cantidad de citas las tiene Gunnera magellanica, especie frecuente en toda la regin. Aster vahlii, Marsippospermum grandiflorum, Senecio smithii y Valeriana lapathifolia han sido citadas 9 veces y Myriophyllum quitense, 8. La nica especie no mencionada por los autores revisados es Veronica anagallis-aquatica, maleza muy frecuente en la re-gin que, seguramente corresponde a una nefito de reciente introduccin y rpida expansin, que eventualmente podra transformarse en invasora. Un caso parecido presenta el helfito Lycopus europaeus, especie que desde su aparicin en la Regin de Los Ros con posterioridad a los sismo de mayo de 1960, ha extendido su rea de distribucin hacia el Sur por el litoral

DISCUSION

La baja riqueza especfica de la flora macroftica de Aisn corresponde a los patrones normales de distribucin latitudinal descritos para plantas acuticas por Chambers et al. (2008). Comparando la flora acutica de Aisn con la citada en otras localidades de Chile Central (lago Budi, lago Villarrica, lago Vichuqun, laguna de Torca, laguna el Peral y San-tuario de la Naturaleza del ro Cruces, por ejemplo) la de Aisn aparece como bastante pobre, lo que contrasta con la gran diversidad de ambientes lmnicos all existentes (Hauenstein et al. 1992, Hauenstein et al. 1996, Ramrez et al. 2004, Ramrez & San

Tabla 4. Nmero de macrfitos reportados para la zona de estudio a lo largo del tiempo.

Nmero de especiesTrabajo Lugar por trabajo acumuladaEspinosa (1935) Aysn 9 9Hambleton (1936) Canal y Ro Baker 14 20Burkart (1945) Aysn 8 24Gunckel (1970) Patagonia occidental chilena 16 35Pisano (1976) Magallanes 35 55Moore (1982) Magallanes 46 63Ramrez et al. (1986) Chile 13 64Pisano (1988) Laguna San Rafael 22 66Hildebrand-Vogel (1988) Patagonia occidental 12 69Teiller & Marticorena (2002) Laguna San Rafael 42 73Vidal (2007) Torres del Paine 17 73Rodrguez et al. (2008) Cuencas ros Baker y Pascua 38 77Alvarez et al. (2010) Archipilago de Los Chonos 40 85Este trabajo Aisn 86 86

Fig. 7. Distribucin de los tipos de hbitats en el nMDS. Pun-tos grises marcan los centroides de las especies. R: ros, A: arroyos, At: arroyos de turbera, S: saltos, Ar: arroyuelos, Ab: arroyuelos de bosques, V: vertientes, L: lagos, Lb: lagunas de tierras bajas, Lt: lagunas de turberas esfagnosas, La: lagunas de altura, Ch: charcos, M: marismas salobres.


Martn 1984, Ramrez et al. 1987, Ramrez et al. 1991). Las causas de esta escasa representacin hay que buscarlas primero en las diferencias climticas (mucho ms fro en Aisn) pero sobre todo, en las caractersticas de los cuerpos de agua de esa regin que son extremadamente oligotrficos debido a su origen glaciar (De los Ros & Soto 2009). Pero tambin influye la escasa alteracin humana de dichos cuerpos que ha permitido la mantencin de esa oligotrofa, como lo seala la presencia de Isoetes savatierii, Marsippospermum grandiflorum, Potamogeton stenostachys y Tetroncion magella-nicum, indicadores de condiciones prstinas (San Martn et al. 2003). En Chile central y, especial-mente, en los humedales de la cordillera costera, la eutroficacin es un problema muy grande que facilita el desarrollo exagerado de la flora acutica, especialmente sumergida y natante, lo que dificulta su uso (Ramrez et al. 2004). En la Regin de Aisn en cambio, pocas especies de plantas acuticas son abundantes, formando grandes poblaciones. Ellas aseguran la mantencin de la transparencia del agua impidiendo el paso a un estado turbio en el cual dominen especies fitoplanctnicas (Scheffer et al. 1993).

La proporcin de especies por grupos ve-getales, es la normal para los cuerpos acuticos chilenos, aunque la diversidad de familias y gneros es un poco menor. No obstante, revisiones sistem-ticas de grupos como Ranunculus (especialmente el complejo R. aquatilis que tiene poca afinidad con las especies europeas, como se las considera actualmente) podran incrementar la diversidad de especies.

El carcter azonal de la flora acutica no permite determinar con exactitud el origen fito-geogrfico de las especies, tambin influyen los problemas sistemticos existentes, como Ranunculus aquatilis, que podra ser una especie nativa. De la misma manera se considera que Potamogeton natans (especie introducida) en la Regin de Aisn, corresponde a Potamogeton stenostachys (especie nativa). En todo caso el predominio de especies na-tivas confirma la poca intervencin humana de los hbitats. Sin embargo, ltimamente han comenzado a aflorar nefitos (Lycopus europaeus y Vernica anagallis-aquatica) lo que seala una incipiente intervencin humana, que habra que considerar y tratar de controlar. Un caso interesante lo constituye

la especie europea Hippuris vulgaris, especie muy abundante en la Patagonia de la cual se desconoce la poca y forma de arribo a Chile y cuya dispersin se detuvo en la Patagonia chilena, sin avanzar hacia el centro el pas (Pisano 1976).

El espectro biolgico de Raunkiaer correspon-de a lo indicado en la literatura para esas latitudes, como lo demuestra la escasez de planta anuales indicadoras de sequa, que slo estn presentes en las riberas ms secas de los ros y lagos. La pro-porcin entre plantas palustres y plantas acuticas corresponde a la proporcin normal, ya que como se dijo solo indica la abundancia de hbitats palustres en la zonacin riberea. La ausencia de grandes macrfitos flotantes libres est de acuerdo con la abundancia de ambientes de fuerte corriente y con el clima ms fro (Meerhoff & Mazzeo 2004, Hajek & Di Castri 1975).

Es difcil separar con exactitud las especies de flora acutica perteneciente a los diferentes ambientes con y sin corriente ya que en los ros prospectados la mayor cantidad y diversidad de macrfitos se en-cuentra en baados, remansos o aguas muertas que precisamente tienen caractersticas de lagunas lnticas que se forman en el curso inferior (pota-mon), por lo dems, a menudo el gran caudal del curso intermedio (rithron) de los ros, no permite la colonizacin de las riberas (Ramrez & San Martn 2006b). Esta tendencia tambin se puede observar en el diagrama de ordenacin mostrado en la Fig. 7. Los lagos y las lagunas de tierras bajas estn bastante cerca de los arroyos y ros, lo que indica una alta similitud florstica entre ellos.

La flora de arroyuelos y lagunas de altura est integrada solo por especies nativas, debido al carcter extremo de los bitopos, en los primeros son importantes Ourisia coccinea y O. ruelloides. Los ambientes acuticos de tierras bajas son los ms favorables para el desarrollo de la flora estudiada. Las vertientes de tierras bajas, muchas de ellas en taludes de camino, tienen una flora muy especial dominada por la robusta hierba Gunnera tinctoria, acompaada de Valeriana lapathifolia y V. carnosa. Aunque no fueron prospectadas en la regin de Aisn existen lagunas efmeras estacionales, que podran contribuir con una mayor cantidad de especies a la flora hidrfila, especialmente con plantas anfibias, sin embargo estas lagunas exigen estacionalidad en el muestreo, lo cual no siempre es posible. Los


macrfitos natantes presentan grandes tamaos y, adems, colonizan ambientes lticos de mucha corriente.

Los cuerpos de agua se clasifican segn su nivel de salinidad en salinos (marinos), dulces (lm-nicos) y salobres (estuarinos). En los primeros y en las regiones de clima templado, no existen plantas acuticas y la vegetacin riberea est formada exclu-sivamente por algas y los ltimos son ocupados por marismas, que contienen halfitos muy especializa-dos. Hasta el momento se desconoca la existencia de marismas en las islas del Archipilago de Los Chonos, seguramente ellas eran ms abundantes en el pasado, ya que con los sismos de mayor de 1960, experimentaron un alzamiento del terreno, dejando secos muchos ambientes costeros (Plafker 1972, Fuenzalida 1978). El pequeo tamao de los rodales existentes actualmente, est indicando una recuperacin de ellas. Cabe mencionar que, al igual a lo reportado por Eskuche (2005) para hu-medales litorales en los canales magallnicos ms al sur, las altas precipitaciones reducen el efecto de la salinidad, por lo cual tambin se podra observar una flora no especializada en las marismas de esta regin. Los resultados de los modelos de regresin se muestran en la Tabla 5. Siguiendo el valor de AIC son las plantas de aguas salobres las que estn ms fuertemente correlacionadas con la ordenacin (AIC = 18,37), ello debido a que estas plantas slo estn presentes en las marismas, por ello mismo el efecto del eje 1 (e1) es bastante alto, pues las marismas se encuentran al extremo derecho de la ordenacin.

Similar es el caso de las hidrfitas flotantes (AIC = 28,27), las cuales estn representadas por slo dos especies (Azolla filiculoides y Lemna minima), ambas presentes en las lagunas bajas. A estos grupos de caractersticas les sigue el de las terfitas (AIC = 37,37), representado por slo tres especies (Juncus bufonius, Montia fontana y Ranunculus uniflorus) que aparecen en los charcos, en las marismas y en las lagunas bajas.

Los resultados de la prospeccin histrica deben ser evaluados de acuerdo con la naturaleza de los trabajos florsticos revisados. Especialmente cuando se trata de los trabajos de Moore (1982) y Vidal (2007), las floras de Tierra del Fuego y del Parque Nacional Torres del Paine, respectivamente. Con excepcin del trabajo de Pisano (1976) la mayora de los existentes se refiere especficamente a la flora terrestre, por lo que no hay un especial nfasis en el grupo de plantas acuticas. No obstante, y a pesar de eso, el presente trabajo slo contribuy con una especie no citada Vernica anagallis-aquatica, que seguramente es un nefito. A ella podra sumarse Lycopus europaeus tambin con carcter de nefito, aunque an sin caractersticas de invasor. Dado que el carcter de especies introducidas presenta poca correlacin con la diversidad florstica segn los mo-delos de regresin logstica (Tabla 5), la distribucin de nefitas es relativamente homognea en todos los tipos de ambientes acuticos. Sin embargo, es necesario hacer revisiones ms exhaustivas de los trabajos existentes, ya que en ellos hay valiosa infor-macin dispersa, que debe ser actualizada sistemtica

Tabla 5. Parmetros de los modelos de correlacin logstica entre las caractersticas especficas y la distribucin de la vegetacin en el nMDS. 0 es el intercepto de la funcin linearizada, e1 y e2 son los efectos de la primera y segunda dimensin del diagrama de ordenacin, respectivamente, y AIC es el criterio de Akaike.

Factor 0 e1 (nMDS1) e2 (nMDS2) AICDe agua salobre -35,10 227.761,45 0,00 18,37Hidrfitas flotantes -4,90 1,92 1,06 28,27Terfitas -6,27 2,70 0,08 37,37Camfitas -3,56 0,47 0,73 72,02Hidrfitas natantes -2,87 1,91 2,27 96,98Hidrfitas submersas -2,98 2,17 0,53 117,97Helfitas 2,01 0,43 0,96 178,12De agua dulce 1,85 0,33 1,12 195,61Ambos tipos de salinidad -1,75 1,66 1,22 195,97Introducidas -1,63 1,22 0,71 221,74Nativas 1,63 0,82 1,41 221,74Criptfitas -1,10 1,79 1,79 243,31Hemicriptfitas 0,87 0,63 0,86 277,30


y nomenclaturalmente. Todo esto permitir conocer, manejar y conservar la biodiversidad de la regin.

Un detalle del incremento en registros de plantas introducidas (nefitas) se muestra en la Tabla 6. Aqu cabe mencionar que la aparicin de las es-pecies en los registros no se asocia necesariamente a su introduccin. La proporcin de nefitos en los registros estudiados ha ido en incremento, de un 9 a 10 % entre las dcadas de los 1930 y 1970, hasta un 15 % en los registros actuales. Dicha tendencia no est libre de sesgos en los muestreos, sin em-bargo representa un tema interesante de estudiar ms a fondo.

LITERATURA CITADA

lvarez, M., C. San Martn, C. Novoa, G. Toledo & C. Ramrez 2010. Diversidad florstica, vege-tacional y de hbitats en el Archipilago de Los Chonos (Regin de Aisn, Chile). Anales Instituto Patagonia (Chile) 38(1):34-55

Arber, A. 1963. Water plants: a study of aquatic angiosperms. University Press, Cambridge 436 pp.

Burkart, A. 1945. Enumeracin sistemtica de las plantas coleccionadas durante la expedicin patagnica en el territorio de Aisn, Chile en Enero y Febrero de 1939 por la seora Ilse Von Rentzell. Darwiniana 7:153-170

Campos, H. 1979. El recurso de agua dulce en Chi-le. Boletn Informativo Limnolgico 3:6-17

Chambers, P.A., P. Lacoul, K.J. Murphy & S.M. Thomaz 2008. Global diversity of aquatic macrophytes in freshwater. Hydrobiologia 595:9-26

Cook, C., B. Gut, E.M. Rix, E. Schneller & M. Seita 1974. Water plants of the world a manual for the identification of the genera of freshwater macrophytes. Dr. W. Junk, La Haya 425 pp.

Davis, J., D. Blasco & M. Carbonell 1996. Manual de la Convencin Ramsar una gua a la convencin sobre los humedales de impor-tancia internacional. Gland 211 pp.

De los Ros, P. & D. Soto 2009. Estudios limnol-gicos en lagos y lagunas del Parque Nacional Torres del Paine (51 S, Chile). Anales Instituto Patagonia (Chile) 47(1):63-71

Ellenberg, H. 1979. Zeigerwerte der Gefsspflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotanica 9:5-97

Eskuche, U. 2005. Las comunidades vegetales lito-rales de los lagos patagnicos y de los canales magallnicos. Folia Botanica et Geobotanica Correntesiana 18:1-31

Espinosa, M. 1935. Plantas de Aisn. Boletn del Museo Nacional de Historia Natural 14:65-82

Fernndez, A., A. Rivera & C.R. Ramrez 2006. Variaciones recientes de glaciares entre 41 S y 49 S y su relacin con los cambios climticos. Revista Geogrfica 139:39-69

Frey, W. & R. Lsch 1998. Lehrbuch der Geobo-tanik Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit. Gustav Fischer, Stuttgart 436 pp.

Fuenzalida, R. 1978. Nuevos antecedentes de cambios de morfologa costera despus de los sismos de 1960, Archipilago de Los Chonos. Trapananda 1:71-75

Gunckel, H. 1970. Algunas especies vegetales de la Patagonia occidental chilena coleccionadas por la Segunda Expedicin Japonesa. Boletn Universidad de Chile 106:17-28

Hajek, E.R. & F. Di Castri. 1975. Bioclimatogra-fa de Chile. Universidad Catlica de Chile, Santiago 144 pp.

Hambleton, H. 1936. La vegetacin del canal y ro Baker (Patagonia occidental). Revista Argen-tina de Agronoma 3:159-173

Hauenstein, E., C. Ramrez, M. Gonzlez & C. San Martn 1992. Comparacin de la flora macroftica de tres lagos del Centro-Sur de

Tabla 6. Aparicin de especies nefitas en los registros por dcadas. Dcada 00 contiene todos los registros a la fecha.

DcadaEspecies acumuladas

Nuevos registrostotal introducidas

30 20 2 Juncus bufonius, Rumex conglomeratus70 55 5 Carex pseudocyperus, Hippuris vulgaris, Ranunculus repens80 69 8 Agrostis stolonifera, Callitriche palustris, Holcus lanatus

00 86 13Cotula coronopifolia, Lycopus europaeus, Lythrum portula, Potentilla anserina, Veronica anagallis-aquatica


Chile (Budi, Llanquihue y Cayutue). Revista Geogrfica de Valparaso 22-23:175-193

Hauenstein, E., C. Ramrez, M. Gonzlez, L. Leiva & C. San Martn 1996. Flora hidrfila del Lago Villarrica (IX Regin, Chile) y su importancia como elemento indicador de contaminacin. Medio Ambiente 13:88-96

Hildebrandt-Vogel, R. 1988. Ersatzgesellschaften des nordwestpatagonischen Lobeerwaldes in Chile zwischen 42 uns 45 s. Br. Flora 180:161-176

Hutchinson, G.E. 1975. A treatise on Limnology. Vol. 3, Limnological botany. New York 660 pp.

Lep, J. & P. milauer 2003. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University 269 pp.

Leyer, I. &. K. Wesche 2007. Multivariate Statistik in der kologie. Springer, Berlin 221 pp.

Mardones, M., J. Jara & J. Vargas 2007. El patrn hidrogrfico de la cuenca del ro Blanco: control tectnico y geomorfolgico. Revista de Geografa Norte Grande 38:79-98

Marticorena, C. & M. Quezada 1985. Catlogo de la flora vascular de Chile. Gayana Botanica 42:5-157

Matthei, O. 1995. Manual de las malezas que cre-cen en Chile. Alfabeta, Concepcin 545 pp.

Meerhof, S.W. & N. Mazzeo 2004. Importancia de las plantas flotantes libres de gran porte en la conservacin y rehabilitacin de lagos someros de Sudamrica. Ecosistemas 13:13-22

Menard, S.W. 2002. Applied logistic regression analysis. 2a ed., Sage, California. Quantitative Applications in the Social Sciences 106:128 pp.

Moore, D. 1982. Flora of Tierra del Fuego. Anthony Nelson, London 396 pp.

Mueller-Dombois, D. & H. Ellenberg 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley, New York 547 pp.

Mura, R., J.C. Miranda & C. Ramrez 1993. Nece-sidad de una poltica de bosques para lea. Ambiente y Desarrollo 9:75-80

Plafker, G. 1972. The Alaska earthquake of 1964 and Chilean earthquake of 1960: implications for arc tectonics. Journal of Geophysical Research 77:901-925

Pisano, E. 1988. Sectorizacin fitogeogrfica del archipilago sud patagnico-fueguino: II. Vegetacin y flora vascular del rea del Par-

que Nacional Laguna San Rafael, Aisn. Anales Instituto Patagonia, Serie Cs. Nat. (Chile) 18:5-34

Pisano, E. 1976. Cormfitos acuticos de Magallanes. Anales Instituto Patagonia (Chile) 7:115-136

Ramrez, C. & C. San Martn 2006a. Diversidad de macrfitos chilenos. En: Vila, I., A. Veloso, R. Schlatter & C. Ramrez (eds.), Macrfitas y vertebrados de los sistemas lmnicos de Chile. pp. 21-61 Editorial Universitaria, Santiago

Ramrez, C. & C. San Martn 2006b. Ecosistemas dulceacucolas. En: Saball, P., M.T.K. Arroyo, J.C. Castilla, C. Estades, J.M. Ladrn de Guevara, S. Larran, C. Moreno, F. Rivas, J. Rovira, A. Snchez & L. Sierralta (eds.), Bio-diversidad de Chile. Patrimonio y Desafos. pp. 112-124 Comisin Nacional del Medio Ambiente, Santiago

Ramrez, C. & C. San Martn 2006c. Flora acutica. En: Saball, P., M Arroyo, J.C. Castilla, C. Estades, J.M. Ladrn de Guevara, S. Larran, C. Moreno, F. Rivas, J. Rovira, A. Snchez & L. Sierralta (eds.). Biodiversidad de Chile. Patrimonio y Desafos. pp. 364-369 Comi-sin Nacional del Medio Ambiente, Santiago

Ramrez, C. & J. San Martn 1984. Hydrophylous vegetation of a coastal lagoon in Central Chile. Ecological Environmental Science 10:93-100

Ramrez, C. & E. Stegmaier 1982. Formas de vida en hidrfitos chilenos. Medio Ambiente 6:43-54

Ramrez, C., D. Contreras & J. San Martn 1986. Distribucin geogrfica y formas de vida en hidrfitos chilenos. Actas VIII Congreso Nacional de Geografa, Publicacin Especial del Instituto Geogrfico Militar de Chile 1:103-110

Ramrez, C., R. Mac Donald & C. San Martn 1996. Riesgos ambientales de la transformacin de suelos en la Regin de Los Lagos. Ambiente y Desarrollo 12:82-88

Ramrez, C., C. San Martn & H. Rubilar 2002. Una propuesta para la clasificacin de los humedales chilenos. Revista Geogrfica de Valparaso 32-33:265-273

Ramrez, C., C. San Martn & J. San Martn 2004. Colmatacin por macrfitos del complejo lacustre Vichuqun (VII Regin, Chile) y clave de determinacin. Revista Geogrfica de Chile Terra Australis 49:179-196


Ramrez, C., R. Godoy, D. Contreras & E. Stegmaier 1982. Gua de plantas acuticas y palustres Valdivianas. Instituto de Botnica, Universidad Austral de Chile, Valdivia 52 pp.

Ramrez, C., C. San Martn, D. Contreras & J. San Martn 1989. Flora de las marismas del centro-sur de Chile. Medio Ambiente 10:11-24.

Ramrez, C., C. San Martn, R. Medina & D. Con-treras 1991. Estudio de la flora hidrfila del Santuario de la Naturaleza Ro Cruces (Valdivia, Chile). Gayana Botnica 48:67-80

Ramrez, C., J. San Martn, C. San Martn & D. Contreras 1987. Estudio florstico y vegeta-cional de la laguna El Peral, Quinta Regin de Chile. Revista Geogrfica de Valparaso 18:105-120

Rodrguez, R. 1995. Pteridophyta. En: Marticorena C. & R. Rodrguez (eds.). Flora de Chile, Pte-ridophyta - Gymnospermae. pp. 1:119-309 Universidad de Concepcin, Chile

Rodrguez, R. & V. Dellarossa 1998. Plantas vas-culares acuticas en la Regin del Bio-Bo. Universidad de Concepcin 38 pp.

Rodrguez, R., A. Marticorena & E. Teneb 2008. Plantas vasculares de los ros Baker y Pascua, Regin de Aisn, Chile. Gayana Botanica 65:39-70

Rojas, P. & J. Leidich 2006. Turismo de naturaleza, desarrollo local sustentable y megaproyectos hidroelctricos en la Patagonia Chilena. So-ciedad Hoy 11:87-108

Rojas, P. & J. Leidich 2009. Las crecidas del ro Baker, Provincia de Capitn Prat, XI regin de Aisn, Chile. (http://www.ecosistemas.cl/1776/articles-85339_recurso _1.pdf)

Rovere, A., A. Premoli & A. Newton 2002. Estado de conservacin del ciprs de las Guaitecas (Pilgerodendron uviferum (Don) Florn) en Argentina. Bosque 23:11-19

San Martn, C. C. Ramrez & M. lvarez 2003. Ma-crfitos como bioindicadores: Una propuesta metodolgica para caracterizar ambientes dulciacucolas. Revista Geogrfica de Val-paraso 34:243-253

San Martn, C., J. Villagra & C. Novoa 2009. Com-paracin de manejos pratenses del centro-sur de Chile utilizando valores bioindicadores de Ellenberg. Gayana Botnica 66(2):158-170

Scheffer, M., S.H., Hosper, M.L. Meijer, B. Moss & E. Jeppesen 1993. Alternative equilibria in shallow lakes. Trends in Ecology and Evolution 8:275-279

Teiller, S. & C. Marticorena 2002. Riqueza florstica del Parque Nacional Laguna San Rafael, XI Regin, Chile. Boletn del Museo Nacional de Historia Natural 51:43-73

Vidal, O. 2007. Flora Torres del Paine, Gua de Campo. Fantstico Sur Birding, Punta Arenas 345 pp.

Vidal OJ., JR. Bannister, V. Sandoval, Y. Prez & C. Ramrez 2011. Woodland communities in the Chilean cold-temperate zona (Baker and Pascua basins): Floristic composition and morphoecological transition. Gayana Botnica: en prensa.

Villagra, J., D. Montenegro, C. San Martn, C. Ra-mrez & I. lvarez 2009. Estudio de la flora liqunica de las turberas de la Comuna de Tortel (Regin de Aisn), Patagonia chilena. Anales Instituto Patagonia (Chile) 37:53-62


Anexo 1. Especies, Familia, Nombre comn Origen fitogeogrfico (O), Hbitat (H). Forma de vida (FV) y Salinidad del agua (Ha) de la flora acutica de Aysn.

Especie Familia Nombre comn O H FV HaAgrostis stolonifera L. Poaceae Chpica rastrera I Hi Cr DAnagallis alternifolia Cav. Primulaceae Pimpinela N He H D, SAster vahlii (Gaud.) H. et A. Asteraceae Margarita del pantano N He Cr D, SAzolla filiculoides Lam. Azollaceae Flor del pato N Hi Cr DBaccharis sagittalis (Less.) DC. Asteraceae Verbena de tres esquinas N He C D, SBlechnum chilense (Kaulf.) Mett. Blechnaceae Quil-Quil N He H DCalceolaria tenella Poep. Calceolariaceae Topa-Topa chica N He H DCallitriche lechleri (Hegelm.) Fasset Callitrichaceae Estrella de agua N Hi Cr DCallitriche antarctica Hegelm. ex Hegelm. Yerbecilla N Hi Cr DCallitriche terrestris Rafin. Huenchec N Hi Cr DCallitriche palustris L Estrella de agua I Hi Cr DCaltha sagittata Cav. Ranunculaceae Maicillo N He H DCardamine bonariensis A.L. Juss. ex Pers. Brassicaceae Berro blanco N He H DCardamine glacialis (G. Forst.) DC. No conocido N He H DCarex banksii Boot. Cyperaceae Cortadera N He H DCarex curta Good. Cortadera chica N He H DCarex darwinii Boot. No conocido N He H DCarex macloviana DUrv. No conocido N He H DCarex pseudocyperus L. Cortadera grande I He H DCarex riparia Curtis Cortadera azul N He H DCotula coronopifolia L. Asteraceae Botn de oro africano I He H SCrassula peduncularis (Schlecht.) Reiche Crassulaceae Chacalcura N Hi Cr DCyperus eragrostis Lam. Cyperaceae Cortadera N He H DDysopsis glechomoides (A.Rich.) Muell. Arg. Euphorbiaceae No conocido N He H DEpilobium australe Poepp. et Hausskn. Onagraceae Epilobio N He H DEpilobium ciliatum Raf. Epilobio N He H DEleocharis melanostachys (DUrv.) C.B. Clar. Cyperaceae Quilmn negro N He H DEleocharis pachycarpa Desv. Quilmn N He H DEquisetum bogotense H.B.K. Equisetaceae Limpiaplata N He Cr DGeum magellanicum Pers. Rosaceae Llallante N He H DGlyceria multiflora Steud. Poaceae Gliceria N Hi Cr DGunnera magellanica Lam. Gunneraceae Dinacho N He H DGunnera tinctoria (Mol.) Mirb. Pangue N He H DHippuris vulgaris L. Hippuridaceae Pinito de agua I He Cr DHolcus lanatus L. Poaceae Pasto dulce I He H DHydrocotyle chamaemorus Cham. et Schlecht. Hydrocotylaceae Tembladerilla N He H DIsoetes savatieri Franchet Isoetaceae Isete N Hi Cr DJuncus bufonius L. Juncaceae Junquillo anual I He T DJuncus microcephalus H.B.K. Junquillo rojo N He H DJuncus pallescens Lam. Hierba de la vaca N He H DJuncus planifolius R. Br. Junquillo N He H DJuncus procerus E. Mey. Junquillo grande N He H DJuncus stipulatus Nees. Et Meyen Junquillito N He H DLemna minima Phil. Lemnaceae Lenteja de agua N Hi Cr DLilaeopsis macloviana (Gaud.) A.W. Hill. Apiaceae No conocido N Hi Cr DLilaea scilloides (Poir.) Haum. Lilaeaceae Lilea N He H DLimosella australis R. Br. Scrophulariaceae Limosela N Hi Cr DLitorella australis Griseb. Plantaginaceae Litorela N He H D


Lobelia alata (Wedd.) Lammers Lobeliaceae No conocido N He C D, SLycopus europaeus L. Lamiaceae Pata de lobo I He C DLythrum portula L. Lythraceae Romerillo rojo I Hi Cr DMarsippospermum grandiflorum (L.f.) Hook. Juncaceae Junco canasto N He H DMimulus parviflorus Lindl. Scrophulariaceae Berro chico N He C DMimulus glabratus H.B.K. Berro amarillo N He C DMimulus luteus L. Placa N He C DMontia fontana L. Portulacaceae No conocido N He T DMyriophyllum quitense H.B.K. Haloragaceae Hierba del sapo N Hi Cr D,SOurisia coccinea (Cav.) Pers. Scrophulariaceae Placa roja N He H DOurisia ruelloides (L.f.) Kuntze Plaquita N He H DPolypogon australis (Cav.) Trin. Ex Steud. Poaceae Cola de zorro N He H DPotamogeton stenostachys K. Schum. Potamogetonaceae Huiro N Hi Cr DPotentilla anserina L. Rosaceae Canelilla I He H D, SPratia repens Gaud. Campanulaceae No conocido N He H DPuccinellia glaucescens (Phil.) Parodi Poaceae Pasto azul de marisma N He H SRanunculus biternatus J.E. Sm. Ranunculaceae No conocido N He H DRanunculus uniflorus Phil. Ex Reiche Penchaico N He T D, SRanunculus aquatilis L. Hierba del sapo N Hi Cr DRanunculus cymbalaria Pursch. Oreja de gato N He H DRanunculus minutiflorus Bert. ex Phil. Botn de oro chico N He H DRanunculus peduncularis J.E. Sm. Hierba de la vaca N He H D, SRanunculus pseudotrullifolius Skottsb. Botn de oro N He H DRanunculus repens L. Botn de oro I He H DRumex conglomeratus Murr. Polygonaceae Romaza I He H DRuppia filifolia (Phil.) Skottsb. Ruppiaceae Maleza de marisma N Hi Cr SScirpus californicus (C.A. Mey.) Steud. Cyperaceae Totora N He Cr D , SScirpus cernuus Vahl. Can-Can N He H DScirpus inundatus (R. Br.) Poir. Chan-Chan N He H DSenecio acanthifolius Hombr. et Jacquinot Asteraceae No conocido N He H DSenecio fistulosus Poepp. ex Less. Hualtata N He H DSenecio smithii DC. Lampazo N He H DTetroncium magellanicum Willd. Juncaginaceae No conocido N He H DTriglochin concinna Davy Hierba de la paloma N He H STriglochin striata R. et P. Hierba de la paloma N He H D, SValeriana lapathifolia Vahl. Valerianaceae Valeriana N He Cr DVeronica anagallis-aquatica L. Scrophulariaceae No me olvides del campo I He H DZannichellia palustris L. Zannichelliaceae Cachagita N Hi Cr S

La ausencia de familia indica que vale la inmediatamente superior. Origen: N = nativo, I = introducido. Hbitat: Hi = hidrfitos (plantas acuticas), He = helfitos (plantas palustres). Formas de vida: C = camfitos, H = hemicriptfitos, Cr = criptfitos, T = terfitos. El gnero Mimulus se puede considerar parte de la familia Phrymaceae.Salinidad del agua: A = dulce, S = salobre.


Anexo 2. Presencia de especies de macrfitos en los diferentes ambientes acuticos. Abreviaturas de los ambientes acuticos en TABLA 3.

Especie R A At S Ar Ab V L Lb Lt La Ch M TotalAster vahlii X X X X X X X X X 9Polypogon australis X X X X X X X X X 9Juncus microcephalus X X X X X X X X 8Holcus lanatus X X X X X X X 7Hydrocotyle chamaemorus X X X X X X X 7Juncus procerus X X X X X X X 7Rumex conglomeratus X X X X X X X 7Scirpus californicus X X X X X X X 7Juncus pallescens X X X X X X 6Ranunculus repens X X X X X X 6Veronica anagallis-aquatica X X X X X X 6Blechnum chilense X X X X X 5Potamogeton stenostachys X X X X X 5Litorella australis X X X X 4Equisetum bogotense X X X X 4Carex banksii X X X X 4Carex darwinii X X X X 4Carex macloviana X X X X 4Agrostis stolonifera X X X 3Carex pseudocyperus X X X 3Carex riparia X X X 3Cyperus eragrostis X X X 3Myriophyllum quitense X X X 3Glyceria multiflora X X X 3Senecio smithii X X X 3Gunnera magellanica X X X 3Potentilla anserina X X X 3Pratia repens X X X 3Ranunculus uniflorus X X X 3Senecio fistulosus X X 2Limosella australis X X 2Lilaeopsis macloviana X X 2Anagallis alternifolia X X 2Triglochin striata X X 2Baccharis sagittalis X X 2Geum magellanicum X X 2Callitriche palustris X X 2Scirpus cernuus X X 2Calceolaria tenella X X 2Caltha sagittata X X 2Cardamine glacialis X X 2Epilobium australe X X 2Epilobium ciliatum X X 2Lobelia alata X X 2Ourisia coccinea X X 2Ourisia ruelloides X X 2Carex curta X X 2Lilaea scilloides X X 2


Ranunculus cymbalaria X X 2Ranunculus minutiflorus X X 2Ranunculus peduncularis X X 2Ranunculus pseudotrullifolius X X 2Juncus planifolius X X 2Juncus stipulatus X X 2Valeriana lapathifolia X X 2Eleocharis pachycarpa X X 2Isoetes savatierii X X 2Ranunculus biternatus X X 2Eleocharis melanostachys X X 2Scirpus inundatus X 1Senecio acanthifolius X 1Cardamine bonariensis X 1Mimulus parviflorus X 1Mimulus glabratus X 1Mimulus luteus X 1Dysopsis glechomoides X 1Gunnera tinctoria X 1Azolla filiculoides X 1Callitriche lechleri X 1Callitriche antarctica X 1Callitriche terrestris X 1Hippuris vulgaris X 1Lemna minima X 1Lycopus europaeus X 1Ranunculus aquatilis X 1Marsippospermum grandiflorum X 1Tetroncium magellanicum X 1Crassula peduncularis X 1Juncus bufonius . X 1Lythrum portula X 1Montia fontana X 1Cotula coronopifolia X 1Puccinellia glaucescens X 1Ruppia filifolia X 1Triglochin concinna X 1Zannichellia palustris X 1Total (86 especies) 30 22 6 9 37 2 23 27 44 6 2 11 9

art02.pdf

Documents

Transcript of art02.pdf