977Int. J. Morphol.,28(4):977-990, 2010.MorfometraGeomtricayelEstudiodelasFormasBiolgi-cas:DelaMorfologaDescriptivaalaMorfologaCuantitativaGeometricMorphometryandtheBiologicShapesStudy:FromtheDescriptiveMorphologytotheQuantitativeMorphology*Mara Viviana Toro Ibacache; *Germn Manriquez Soto & **Ivn Suazo GaldamesTORO,I.M. V.;MANRIQUEZ,S.G.&SUAZO,G.I.Morfometrageomtricayelestudiodelasformasbiolgicas:delamorfologadescriptiva a la morfologa cuantitativa. Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.RESUMEN: La morfometra es el estudio de la covariacin de la forma con factores subyacentes. Su desarrollo en las ltimas dcadashaalcanzadoreasdelabiologatradicionalmentededicadasalestudiodescriptivo,comolascienciasmorfolgicas,lasqueconlasnuevasherramientas morfomtricas geomtricas han logrado no slo objetivar la evaluacin cuantitativa de los cambios morfolgicos sino tambin laevaluacin cualitativa a travs de la recuperacin de la forma en estudio. Esto es posible gracias a la aplicacin de tcnicas biomtricas, instru-mentos y programas computacionales que permiten la captura y anlisis de datos en forma de matrices de morfocoordenadas que representan lageometra de un espcimen y no se limitan a la obtencin de datos lineales de l como medidas de alto o ancho, elementos que carecen de laprecisin y la riqueza de los datos geomtricos. El anlisis morfomtrico geomtrico consta de tres etapas fundamentales: obtencin de los datosprimarios, obtencin de las variables de la forma, y anlisis estadstico. El extenso uso que se le ha dado en los ltimos aos en reas afines a lasciencias morfolgicas hace necesario el conocimiento de la tcnica tanto con fines formativos como para su aplicacin a la solucin de problemasen los que la morfologa juega un rol esencial.PALABRAS CLAVE: Morfometra geomtrica; Anlisis de Procusto; Morfologa; Biometra.INTRODUCCINEn sus comienzos, la morfologa se centr en la des-cripcin de la estructura observada: tejidos, clulas, rga-nos,dimensiones,formas,relacionesentreellos,etc.Lascomparaciones entre grupos o poblaciones estaban basadasen el anlisis de las diferencias de sus dimensiones linealesy la forma era considerada una cualidad de la estructura, lacual, aunque poda ser detalladamente descrita, no poda seranalizada cuantitativamente. Con el avance de las tecnolo-gas y la estadstica, la descripcin pas a la cuantificaciny adquiri trminos de mayor complejidad, donde no slose buscaba comparar parmetros entre grupos de estudio ycontrol, sino que adems se intent buscar relaciones entrestos, de manera de encontrar asociaciones que permitieranexplicar las diferencias observadas.Apartirdeladcadade1930,estadsticoscomoPearson y Fisher desarrollaron mtodos de anlisis, y luegolos especialistas en biometra, con el objetivo de describirpatrones de variacin morfolgicos intra e intergrupales, co-*Instituto de Ciencias Biomdicas, Facultad de Medicina, Universidad de Chile.**Departamento de Ciencias Bsicas y Biomdicas, Universidad de Talca, Chile.menzaron a utilizar los anlisis estadsticos multivariados -anlisisdecomponentesprincipales,devariablescanni-cas, funcin discriminante- a grupos de variables cuantitati-vas, como largo, ancho, alto y ngulos. Este enfoque es ac-tualmente conocido en biometra como morfometra tradi-cional o morfometra multivariada (Marcus, 1990; Rohlf& Marcus, 1993; Adams et al., 2004). Cabe hacer notar demanera paralela, que en ciencias morfolgicas as como enotras reas que utilizan para la investigacin el estudio deformas, el trmino morfometra se utiliza de manera msamplia, abarcando estudios basados en el anlisis estadsti-co univariado de datos lineales de estructuras macro y mi-croscpicas (Zuccarelli, 2004; Duarte et al., 2005; Matamalaetal.,2006;Suazoetal.,2007;Aravenaetal.,2008;Tatlisumak et al., 2008; Wahl et al., 2009).Desde entonces, en biometra la definicin del con-cepto de forma se ha modificado y precisado. David G.Kendall, estadstico britnico, propone a fines de 1970, la978definicin fundamental sobre la que se basa la morfometrageomtrica (Kendall, 1977): Forma es toda la informacingeomtrica que resulta de retirar los efectos de la posicin,escala y rotacin de un objeto. Esta sola frase ya entregauna idea general de lo que fundament en sus orgenes a lamorfometra geomtrica: analizar la forma independiente-mente de aquellos componentes que no definen la geome-tra intrnseca del objeto. La definicin de Kendall tambinda una idea de cmo debieran ser los procedimientos mate-mticos -fundamentalmente geomtricos- para llevar a caboel anlisis de la forma. Y es ah donde la morfometra tradi-cional -y con mayor razn los estudios basados en medidaslineales y estadstica univariada- nos entrega herramientaslimitadas, debido a que el tamao como dato numrico es labase de sus anlisis, no considerando la geometra del obje-to. Es frecuente el uso de este tipo de anlisis en estudiosantropolgicos, pero su valor se ha puesto a prueba, por ejem-plo en el estudio del valor diagnstico de las dimensioneslineales del proceso mastoides como indicador de dimorfis-mo sexual (Suazo et al., 2008), y donde se observa que laprobabilidad de clasificar incorrectamente un crneo feme-nino, utilizando este indicador, aumenta si constitucional-menteperteneciaunamujerconuntamaosuperioralpromedio.El efecto del tamao en los estudios biomtricos hasido un tema de preocupacin tanto en morfometra tradi-cionalcomoenmorfometrageomtrica.Enmorfometratradicional,ydebidoalaaltacorrelacindelasvariableslinealesconeltamao,mltiplesmtodosdecorreccinfueron propuestos con el fin de dejar de lado el efecto deltamao y as extraer variables capaces de describir la formapura-eninglsshape,queladiferenciadeltrminoformreferentealaformatotaldelobjeto.Tomemosporejemplolasvariablesanchoyaltodedosfigurasgeomtricas.Suvalornumricopuedeserelmismo,sinembargo, una figura puede ser un tringulo y la otra un cua-drado. Si consideramos la necesidad de estudiar estructurasaltamente complejas, como por ejemplo el esqueleto huma-no, y relacionar la forma de alguna de sus partes con el ori-gen tnico, las variables lineales podrn claramente no re-flejar las diferencias entre un grupo de una etnia u otra, cu-yos parmetros de estatura y proporciones no son los mis-mos, aunque presentan caractersticas morfolgicas locali-zadas que los hace claramente distinguibles. Es as como yaenelmarcodelamorfometratradicionalsepropusieronmtodos para la correccin del tamao, pero que no fuerondel todo satisfactorios debido a la disparidad de sus resulta-dos (Jungers et al., 1995).Otrogranproblemaasociadoalosdatosenmorfometra tradicional es que la definicin de las variablesenmuchoscasos,nosedabadeacuerdoauncriteriodehomologasinoquesedefinancomolargomximooancho mnimo. Un ejemplo que grafica esta dificultad fuemencionada por Cantn et al. (2009). Estos autores descri-bieron que el ancho mximo de la apertura piriforme en in-dividuos negroides se encontraba en el tercio inferior de estaapertura, mientras que en los individuos caucasoides sta seencontraba en el tercio medio. Con ello los puntos corres-pondientes al ancho mximo en estos sujetos no presentanhomologabiolgica,porloqueelndicenasal,utilizadofrecuentemente para la determinacin de la afinidad racial,utiliza puntos de referencia no homlogos entre los crneosanalizados. El criterio de homologa biolgica, presente enmorfometra geomtrica y al que nos referiremos en mayorprofundidad ms adelante, otorga restricciones en la elec-cindeaquellospuntosqueentreganlainformacinres-pectoalaformadeunorganismo,demaneradeobtenerresultadosquepermitanrealizarinferenciasrespectoalamisma (Zelditch et al., 2004). Estas restricciones, adems,buscan disminuir el efecto del error de medicin. Por ejem-plo, no es lo mismo utilizar como referencia los puntos an-terioryposteriormsprominentesdelacalvariaquelospuntosbregmaolambda,quesonestructurasclaramentereconocibles y presentes como tal en un grupo de organis-mos a comparar. Por otra parte, los anlisis que se realizanen morfometra tradicional no permiten la recuperacin delaformaenestudio,yaquelasmatricesquecontienenlainformacin, basadas en datos unidimensionales, slo pue-denentregarunarepresentacinabstractadelaestructura(Rohlf & Marcus).Morfometra GeomtricaLa aplicacin de la estadstica multivariada al estu-dio de la covariacin de la forma con sus factores casualesdioungranpasoconelusodedatosmultidimensionalesque logran capturar la geometra de la estructura objetivo.Esto significa que la forma del objeto en estudio no se des-cribeentrminosdesusdimensiones,sinodelarelacinespacial entre sus partes. La informacin relativa a la geo-metra de los objetos se puede recuperar, lo que permite lavisualizacin de los cambios morfolgicos.Si pensamos en la utilidad de los resultados obteni-dosmediantelaaplicacindeestosanlisis,encompara-cin con aquellos obtenidos mediante morfometra tradicio-nal,podemosporejemplodescribircmosemodificalaformadeunaestructuradurantelasdistintasetapasdelavida, dnde se localizan estos cambios dentro de esta rea yculessonesoscambios,yaquepuedenservisualizados(Franchi et al., 2001; Bastir et al., 2006; Cobb & OHiggins,2007). La morfometra tradicional por su parte, nos dira silas variables representativas de la forma de la estructura enestudiosononodistintasenlasdistintasetapasy,silosTORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.979anlisis son suficientes, en qu zona especfica se encontra-ranesasdiferencias.Estotambinnospresentaunadife-renciaalahoradeplanteareldiseoexperimentalenelcaso del trabajo con estadstica univariada, en el que se de-bendefinirvariablesapriori,mientrasquelamorfometrageomtrica, con su origen en la estadstica multivariada dedatos geomtricos adems nos puede sealar a posteriori, tantoestadsticacomovisualmente,qureginoestructuraestsiendo afectada por el factor en cuestin y cmo est siendoafectada.Porello,elanlisisconmorfometrageomtricapermite realizar interpretaciones de alto significado biolgi-co, de las diferencias entre individuos, poblaciones, etc.La geometra de la estructurase puede capturar comocontornos o hitos landmarks, lo que lleva a distintos m-todosdeanlisisperoquebsicamente,siguentrespasosesenciales: 1) obtencin de los datos, 2) obtencin de la in-formacin que describe la forma pura o shape y 3) an-lisis exploratorios y confirmatorios de covariacin de la for-maconfactorescausales.Estospasosserndescritosenmayor profundidad ms adelante.Morfometra Geomtrica de ContornosEstemtodoseplanteinicialmenteparaaquellasformas carentes o con una cantidad insuficiente de hitos dis-cretos. Se basa en el supuesto que el borde de una figura eshomlogo al borde de otra figura con la que se est compa-rando. Sin embargo, para obtener dicho contorno -como dato-se deben colectar puntos de dicho contorno cuyo criterio dehomologa no siempre es tan claro. Los puntos idealmentedeben encontrarse equidistantes o bien aumentar su densi-dad en aquellas zonas donde la curvatura del contorno sufracambios ms bruscos, cuidando de no sobrecargar de coor-denadas el contorno a fin de no generar informacin redun-dante (Rohlf, 1990). Las etapas posteriores del anlisis va-ran de acuerdo a si se trata de contornos abiertos o cerradospero, en general, los puntos digitalizados son ajustados confunciones ad-hoc como las harmnicas del anlisis de Fourieryfinalmente,loscoeficientesdelasfuncionesseutilizancomo componentes de la forma, los que conducen al anli-sisconfirmatorioutilizandolaestadsticamultivariadaestndar (Rohlf, 1990). Algunos ejemplos de su uso se pue-den encontrar en los trabajos de Friess & Baylac (2003) enrelacin al estudio de la variacin de la forma en crneosdeformados artificialmente, y Krapivka et al. (2007), acer-ca de la variacin morfolgica del molusco Mytilus chilensisa lo largo de la costa chilena.Se han encontrado algunos problemas en los anlisisbasados en el estudio de contornos relativos a diferencias enlosresultadosalaplicardistintosmtodosparaunmismoobjetivo (Rohlf, 1990; Adams et al.). Sin embargo, el grandesarrollo de los mtodos basados en el uso de hitos discre-tos,hanpermitidoelestudiodeformasqueclsicamentepresentaron un desafo por sus caractersticas, con las ven-tajasquepresentaestetipodeanlisisrespectoalaconfiabilidad de los resultados y otros que sern explicadosms adelante.Morfometra Geomtrica de Hitos DiscretosEs el mtodo ms utilizado en la actualidad y la ma-nera en que opera es a travs de las etapas fundamentalesdel anlisis:1. Obtencin de los datosLos datos utilizados para el anlisis corresponden aun conjunto de hitos representativos de una forma. Un hito(o landmark) corresponde a un punto del espacio que tie-ne un nombre -como por ejemplo los puntos cefalomtricosu otros definidos por el operador- y coordenadas cartesianas(x,y)enformasbidimensionales,y(x,y,z)entridimensionales, que son las que describen su posicin enel espacio (Bookstein, 1991). En Morfometra Geomtricalos conjuntos de coordenadas corresponden a los datos pri-marios que son luego sometidos a anlisis. Es por esto quela seleccin de los hitos en la planificacin de estos estudiosesunaetapacrucial,yaquedeelladependennoslolaconfiabilidad de los resultados estadsticos, sino que tam-bin la cantidad de informacin que puede obtenerse y conello las implicancias biolgicas de las variaciones observa-das, lo cual es de particular importancia en morfologa fun-cional. Para la definicin de un conjunto de hitos - configu-racin o mapa de homologas- adecuado la seleccin de hi-tosidealmentedebehacersebajolossiguientescriterios(Bookstein,1991;Zelditchetal.;Oxnard&OHiggins,2009):- Homologa: en biologa en general y morfologa en parti-cular, ms que los hitos per se importa la forma que los hitosestndefiniendo.Lasestructurashomlogassonaquellascuyas semejanzas subyacentes son el resultado de haber sidoderivadas a partir de una estructura ancestral comn (Gilbert,2003; Oxnard & OHiggins). Se requiere adems, que bajoestadefinicindehomologa,loshitosseandiscretos,esdecir, deben ser claramente diferenciables de las estructurasque lo rodean. Estas caractersticas permiten as que cual-quier interpretacin de la variacin observada pueda tenersentido biolgico.- Consistencia en la posicin relativa: se refiere a que lasformas en estudio no deben diferir radicalmente en la posi-cin de los hitos, lo que ocurre en casos donde puede existirsuperposicin,transposicinobiendesaparicindehitos,TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.980lo que finalmente altera por completo la configuracin -laconfiguracin se dobla donde se los hitos cambian su to-pologa- generando problemas con el lgebra del anlisis.Claramente estos fenmenos son interesantes desde el pun-to de vista biolgico, pero hacen que las estructuras no seanapropiadas para ser sometidas a estos anlisis, enfocados enlos cambios de forma ms que de topologa.- Cobertura adecuada de la forma: los hitos deben re-crear la forma en estudio. Una cantidad insuficiente de hi-tos puede llevar a la prdida de informacin valiosa, mien-tras que una cantidad exagerada de hitos lleva a resultadosestadsticamente poco confiables si el tamao de la muestraes insuficiente. El tamao de la muestra empricamente de-biera ser tres (Monteiro et al., 2002) o cuatro veces la canti-dad de hitos (Bookstein, 1996).- Repetibilidad: a fin de evitar un efecto significativo delerror del observador, es importante que el hito sea de fcillocalizacin y que est lo ms claramente definido. Si sloun punto o un subconjunto de puntos cercanos del mapa dehomologastieneunproblemarelacionadoconsurepetibilidad los resultados finales estarn afectados por errorsesgado, lo cual puede ser peor si pensamos que pueden lle-varnos a intentar explicar lo observado en trminos de fen-menos biolgicos. As se entiende la importancia de estimarelefectodelerrordelobservadorenMorfometraGeomtrica. El criterio de repetibilidad se relaciona con elde homologa, pero no necesariamente se dan juntos.- Coplanaridad: no es lo mismo analizar la fotografa deunpezplanocomolareineta(Bramaaustralis),dondelamayora de sus estructuras e hitos anatmicos se encuentranen un plano anteroposterior, que la fotografa en vista late-ral de un crneo cuyos hitos son medianos y paramedianos.El no tener en cuenta el criterio de coplanaridad puede lle-varaunainterpretacinerrneaderesultados,dadoquepueden existir variaciones importantes de la forma, que nose aprecian en el plano paralelo a la vista fotogrfica sino enel plano frontal, por ejemplo. La ausencia de este problemaes una de las ventajas que presenta el anlisis tridimensionalde los datos.El criterio de homologa se encuentra altamente re-lacionado con las caractersticas anatmicas, funcionales yevolutivasdelaestructuradondesesituarunhito.Latipologa de los hitos se basa tanto en la localizacin defini-da de los puntos, como en la explicacin que pueden entre-gar respecto a un fenmeno morfolgico. De acuerdo a ello,puedenser(Bookstein,1991;Dryden&Mardia,1998;Zelditch et al.):- Hitos tipo 1: corresponden a hitos localizados en la inter-seccin de tres estructuras, centros de estructuras muy pe-queas,interseccionesdecurvas.Ejemplosdeestoshitosson zonas de diferenciacin tisular como las interseccionesde suturas o el centro de pequeos formenes. Este tipo dehitopermiteobservardemaneramsprecisaelefectodeprocesos biolgicos como el crecimiento, ya que el hito va acambiar su posicin de acuerdo a lo que est sucediendo encualquier parte alrededor de l, debido a que siempre va aestar rodeado de tejidos. Es el tipo de hito que debiera pre-dominar al disear un mapa de homologas.-Hitos tipo 2: corresponden a hitos ubicados en curvaturasmximas, donde existe aplicacin de fuerzas biomecnicascomo las cspides de los molares o la parte ms prominentede una tuberosidad donde se inserta algn msculo. Debidoa su ubicacin, no existe informacin respecto al comporta-miento del hito en al menos una direccin.-Hitos tipo 3: corresponden a hitos extremos cuya defini-cin est dada por estructuras distantes. Gran parte de loshitos usados en morfometra tradicional corresponden a estetipo:dimetros,largosmximosyalgunosconstructosgeomtricos. Este tipo de hito se asocia comnmente al ta-mao, por lo que la informacin referente a la forma puradel organismo es bastante escasa. Su presencia en un mapade homologas debe ser bien explicada y considerada en elmomento de interpretar los resultados.-Pseudo-hitos:correspondenaconstructosdefinidosportrminos matemticos y anatmicos, como puntos tangen-tes a una curva. Dependiendo de las estructuras y relacionesque describen un pseudohito, puede equivaler a un hito tipo3.- Semi-hitos: corresponden a puntos localizados en una cur-va de acuerdo a la posicin de otros hitos o estructuras, yque pueden desplazarse levemente en ella (Bookstein, 1997;Dryden & Mardia). Como los hitos tipo 3 y pseudos-hitos,lainformacinquepuedeobtenersedeellosesmenor,ydebe considerarse como parte de un todo. Se utilizan para elanlisis de formas carentes de hitos homlogos. Debido asu creciente uso en los ltimos aos en diversas reas, serntratadosmsadelante.Ejemplosdelosdistintostiposdehitos se observan en la Fig. 1.En numerosas ocasiones, el material disponible parala realizacin de estudios no permite que todos los criteriosse cumplan a cabalidad. Por ejemplo, es comn el uso deradiografasyfotografasdeformasnaturalmentetridimensionalescomomaterialdetrabajo(McIntyre&Mossey, 2004; Manrquez et al., 2006; Kaliontzopoulou etal.,2007),loquesecontraponeconelcriteriodecoplanaridad. Es estos casos es imprescindible el uso ma-TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.981yoritariodehitostipoI.Enotroscasos,lahomologapuedesercomplejadeestablecer, la presencia de hitos tipo I es escasa, o bien el material corresponde afragmentosdematerialbiolgico.Enstos,msquedescartarelusodelamorfometra geomtrica, es importante tener en cuenta estas limitaciones y reali-zar una interpretacin cuidadosa de los resultados. Ms an, el desarrollo de latcnica ha permitido sortear algunos de estos inconvenientes mediante mtodos,como la utilizacin de semihitos en formas carentes de hitos (Bookstein, 1997), ola reconstruccin virtual de estructuras fragmentadas (Benazzi et al., 2009). LaMorfometra Geomtrica en ningn caso debe ser una restriccin para el estudio,sino que busca facilitar la obtencin de resultados confiables que lleven a la res-puestadelosproblemasplanteados.Para una discusin ms extensa respec-todela importanciadeldiseodelmapa de homologas respecto a las pre-guntas plantadas y la seleccin de hi-tos de acuerdo a los criterios elemen-tales, revisar Oxnard & OHiggins.2.Obtencindelainformacindela forma pura o shape:En una segunda etapa, y a finde obtener la informacin que descri-be las formas en estudio, se realizan unaserie de procedimientos geomtricos yestadsticosbasadosenladefinicinmisma de la forma. Debemos entoncesespecificar algunos conceptos:La teora de la forma y el an-lisis morfomtrico: Fue ya expuestoque la manera en que Kendall (1977;1981)defineformaesloquesus-tentaelmtodoenMorfometraGeomtrica. La forma de una estruc-tura que ser sometida a estudio estdefinida por su configuracin de hitos.Los anlisis posteriores no se realizansobre hitos, sino sobre la configuracincompleta. Una configuracin est for-mada por k cantidad de hitos, cada unode los cuales tiene a su vez m coorde-nadas:2silosdatossonbidimen-sionalesy3sisontridimensionales.As,laconfiguracindehitosseen-cuentradefinidaporunamatrizdeklneas por m columnas. A partir de estaconfiguracin, todos los procedimien-tos que llevan al anlisis de la formalibre del efecto de tamao, rotacin ytranslacin se dan en etapas sucesivasyendistintosespaciosmorfom-tricos,constructosgeomtricosymatriciales que permiten la obtencinde los elementos que, finalmente, di-ferencianunaformadeotra:lasdis-tancias de Procusto y los componen-tes de la forma.Losespaciosmorfomtricossonespaciosmatemticosmulti-dimensionales-hiperesferas.Cuandolasformasestudiadassontringulos,Fig. 1. Imagen externa de la base craneal humana donde se pueden observar ejemplos delos distintos tipos de hitos segn Bookstein (1991, 1997). Tipo 1: Fosa de un molar, inter-seccionesdesuturasycentrosdeformmenes;tipo2:puntosdemximacurvatura,enformenes y procesos; tipo 3: hito extremo; pseudohito: constructo en el borde de un fora-men definido por dos hitos tipo 3; semihilo: hitos dequidistantes del borde de un foramenentre un hito tipo 3 y un pseudohito.TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.982el espacio que las contiene es una esfera, y en este ejemplo,siendolaesferaunafiguraconocida,losespaciosmorfomtricos son:- El espacio de las configuraciones: contiene todas las for-mas posibles que compartan una configuracin k x m idntica-en trminos de caractersticas de la matriz- y que describenun proceso de cambio morfolgico estocstico. Este espaciopresenta k x m dimensiones (Kendall, 1977; Bookstein; Dryden& Mardia; Zelditch et al.). Lgicamente, aquellas formas demayor similitud biolgica se encontrarn localizadas en reascomunes de este espacio. De acuerdo a la definicin de Kendall(1977), se deben realizar tres procedimientos, dos de los cua-les se llevan a cabo en este espacio: translacin y escala, losque definiremos: cada configuracin de hitos tiene un centrogeomtricoocentroide,queeselpuntoquedescribesuposicin en este espacio matemtico. Si pensamos en dos es-tructurascuyanicadiferenciaensuconfiguracineselcentroide, entonces estas formas son idnticas, siempre quesus configuraciones sean centradas, es decir, sus centroidesson llevados a un punto comn mediante translacin. El ta-mao en morfometra geomtrica -o tamao de centroide-correspondeaunconceptogeomtricoindependientedelaforma de la estructura, de manera que dos organismos pue-den ser completamente distintos y tener el mismo tamao decentroide. Equivale a la raz cuadrada de la suma de las dis-tancias al cuadrado de cada hito desde el centroide (Zelditchetal.).Siusamoscomoejemplouncuadrilteroenelquecada vrtice es un hito, y donde se ha unido cada vrtice conel centro geomtrico mediante las lneas a, b, c y d, su tama-o de centroide o TC est definido por (Fig. 2):Una vez obtenido el tamao de centroide, ste puedeser escalado, de manera de llevar varias configuraciones aun tamao comn. As, despus de realizar la translacin yescala de las formas, llegamos a un segundo espacio: el dela pre-forma:- El espacio pre-Kendalliano -pre-shape space-: este es-pacio tiene menos dimensiones que el de las configuracio-nes, ya que debido a la translacin y la escala, se pierdenmatemticamentealgunasdeellas(paramayordetalleZelditchetal.).Elescaladorestaunadimensin,latranslacin dos en formas planas, y tres en formas con vo-lumen. Sobre este espacio entonces, resta realizar el lti-mo procedimiento: la rotacin. sta genera reas del es-pacio pre-Kendaliano, en las que se puede rotar una confi-guracin hasta llegar a un punto en que todas las formas seencuentren lo ms cerca posible de una forma consenso opromedio -y, por ende, sus diferencias morfolgicas estnlibres de los efectos ya mencionados. Esta forma consensotiene una ubicacin ms centralizada en este espacio pre-Kendalliano.Cuandoestasetapasocurren,segenerauntercer espacio: el espacio de la forma, producto de la rota-cin translacin y escala de las formas. La mtrica de losespacios morfomtricos es la mtrica de Procusto, y su es-timador es la distancia de Procusto, que se mide en radianesycapturalacurvaturadelespaciopordescomposicinvectorial.-Elespaciodelaforma:llamadoenMorfometraGeomtrica espacio de Kendall, se genera al eliminar elefecto de la rotacin. Este espacio tiene menos dimensionesque el pre-Kendelliano: la rotacin en formas planas puedeser slo sobre un eje, y la de formas con volumen en tresejes. Recordando que k corresponde al nmero de coorde-nadas, y si hacemos los clculos desde el primer espacio, elespacio de la forma tiene (Zelditch et al.):En 2D:2k - 4 dimensiones (es decir, km -1 por esca-la -2 por translacin -1 por rotacin)En 3D:3k - 7 dimensiones (es decir, km -1 por esca-la -3 por translacin -3 por rotacin)Fig. 2. Mtodo para estimar tamao de centroide. Para revisar otros mtodos, ver Dryden & Mardia (1998).TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.983El nmero de dimensiones se va a relacionar con elnmero de variables dependientes, o componentes de la for-ma, que son los datos que van a describir las caractersticasde la forma en estudio. Retomaremos este punto ms ade-lante.Entrminosgenerales,loquehemosrelatadoco-rresponde a una minimizacin de las diferencias de la for-ma debidas a tamao, posicin y rotacin. La manera mscomn de minimizar las diferencias entre especmenes yrespectodelaconfiguracindeconsensocorrespondealmtodo generalizado de mnimos cuadrados -GLS, siglasdelinglsGeneralLeastSquares-,msconocidoenMorfometraGeomtricacomoanlisisgeneralizadodeProcusto-nombrederivadodelamitologagriega (parauso y excepciones ver Zelditch et al.). Este mtodo cum-ple con la definicin de Kendall y en su mtodo de ajustebuscaminimizarlasdistanciasdeProcustoentrelosespecmenes dentro del espacio. El efecto sobre los datosoriginales se muestra en la Fig. 3.En el espacio de Kendall el tamao de las configura-cionesahorasufrirunsegundotratamiento,yaqueelmantenerlasformasescaladasauntamaofijo,comosellev acabo en los espacios anteriores, hace que las distan-cias de Procusto -llamadas en este punto distancias parcia-les- sean muy grandes, por lo que se permite en el espaciodelaformaunsegundoajustedeltamao,enelquelostamaos de centroide varan hasta que sus formas encuen-trenlamenordistancia-ahoradistanciacompletadeProcusto- de la forma consenso en este espacio matemtico.Este enfoque, es el ms utilizado en la actualidad, donde eltamao no es eliminado sino ajustado, e incluso es reutilizadoen los anlisis subsecuentes, ya que en los ltimos aos hahabido una tendencia en biologa a tener en cuenta esta in-formacin, tema que retomaremos ms adelante.Fig. 3. Minimizacin de las diferencias de forma de a) dos cuadrlteros a travs de b) rotacin, c) traslacin yescalado a travs de la superposicin de los centroides. En d) se muestra el resultado de este procedimiento, conlas configuraciones de ambos cuadrilteros superpuestas una vez que sus diferencias de posicin, rotacin ytamao han sido removidas.TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.984Si bien la teora de la forma desarrollada por Kendalles la base del anlisis morfomtrico geomtrico, la estads-tica multivariada no se aplica a espacios como los descritosanteriormente -que corresponden a espacios matemticos noEuclidianos o curvos-, por lo que se hace necesario el usode los espacios tangentes, en el que las configuracionessonproyectadasdemaneraestereogrficauortogonal-loms utilizado en la actualidad- desde el espacio de Kendallo desde los otros espacios de acuerdo al objetivo del estu-dio, obteniendo una aproximacin bastante cercana a la rea-lidad matemtica dentro de dicho espacio. El punto de tan-gencia entre ambos espacios ms usado es el de la configu-racin consenso (Fig. 4).Con la nueva informacin de la forma obtenida des-de el espacio tangente, ya se pueden realizar diversos anli-sisdondeesposibleaplicarmtodosestadsticosexplo-ratorios tradicionales como anlisis de componentes princi-pales o su anlogo anlisis de deformacin relativa -relativewarps analysis-, y mtodos confirmatorios, temas que ve-remos ms adelante. La figura 4 resume los pasos del anli-sis morfomtrico geomtrico.TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.Fig.4.EsquemaqueresumelospasosdelanlisisdemorfometrageomtricadesdelaobtencindedatosprimariosomatricesdemorfocoordenadasX,loscualessonsometidosaanlisisdeProcusto.Elespaciodelapre-formaPydelaforma-deKendall-Kcontienen las matrices de datos luego de la eliminacin de las diferencias debido a translacin, escala y rotacin -crculos blancos ynegros-, diferencias que en estos espacios son medidos en distancias de Procusto p, distancia parcial de Procusto dpy distancia completade Procusto dpc. En el espacio euclidiano T tangente a los espacios P y K en el punto la configuracin consenso , las configuraciones sonproyectadas de manera estereogrfica pe u ortogonal po. Estas ltimas -Xn - entonces ocupan distinta ubicacin en este plano tangente,lo que es reflejo de sus diferencias morfolgicas, que pueden ser cuantificadas por mtodos estadsticos multivariados.

985Tambin se puede utilizar una funcin para obtenervariables de la forma, que a la vez permite la visualizacinde las formas en estudio y suscambios -una muy reconoci-da ventaja de la Morfometra Geomtrica, como menciona-mosanteriormente-,yqueesmuyutilizadaenlaactuali-dad: la funcin de placa delgada.Visualizacindeloscambiosmorfolgicos,obten-cin de variables dependientes y funcin de placa delgada:Una manera de tener una idea global de los cambios dela forma es a travs de la funcin de placa delgada -TPS siglasdel ingls thin plate spline-, que corresponde a una funcindeinterpolacinquepermiterepresentarcambiosentreunaforma y otra como deformacin continua. Esta funcin fue de-sarrollada por Bookstein (1991), y se basa en la metfora deuna placa de metal infinitamente delgada donde se encuentralocalizada una configuracin de hitos. Segn Bookstein (1991),si se desea transformar la forma definida por esta configura-cinenotra,habraquesobreponerloshitoshomlogosdeambas placas, manteniendo una fija. Como resultado, la placa"blanco" se deforma, lo que ocurrir en mayor medida si lasformascomparadassonmuydistintas.Estadeformacinsemideentrminosdeenergadetorsin,lacualsepuedemedir, constituyendo variables de forma que abarcan todas lasdimensiones del espacio de la forma - 2k-4 para formas planasy 3k-7 para formas con volumen. La funcin TPS es compati-ble con la superimposicin de Procusto, y las variables de laforma obtenidas -partial warps-, pueden ser sometidas a an-lisisestadsticosconvencionales.LafuncinTPSeslamsutilizadaenlaactualidadparalarealizacindelanlisismorfomtrico(verejemplosdeexcepcionesenBookstein,1991;Zelditchetal.),yestpresenteenlosprogramascomputacionales ms usados actualmente.Lamaneraenquelaplacasedeformapuedevisualizarse de dos maneras: utilizando una grilla en su su-perficie-herramientabasadaeneltrabajodeThompson(1917)-,ysiladeformacinconllevaaunaexpansinocontraccin, o cualquier otro resultado en el que las lneasde la grilla mantengan su paralelismo, estamos en presen-ciadedeformacinuniforme-oafn-,mientrasquesiladeformacinocurreenzonaslocalizadasdelaformaenestudio, las lneas pierden su paralelismo, lo que se deno-minadeformacinnouniforme-onoafn-(Fig.5).Lasformas biolgicas normalmente presentan ambos tipos dedeformacin.Tanto la deformacin uniforme como la no uniformepueden traducirse en trminos numricos, y ambas en con-juntodefinenloscambiosmorfolgicosdeunaestructurarespecto a otra, generalmente la figura consenso. Algunosprogramas, como los de la serie TPS (Rohlf, 2003; 2008)otorgan la posibilidad de realizar anlisis diferenciados delos dos componentes. Los nmeros que describen los cam-bios morfolgicos corresponden a los partial warps scores.Los partial warps son los valores principales de la matrizde energa de torsin, por lo que los partial warps scoresson valores expresados en los ejes X e Y. Hay tantos partialwarps scores como dimensiones tiene el espacio de Kendalldelamuestraenestudio,ydeellos,algunosdescribenladeformacin uniforme -los que se conocen como los partialwarps 0, por lo que se cuentan aparte- y el resto la no uni-forme. Los valores que representan la deformacin unifor-me estn ordenados de menor a mayor, representando desdelamsbajoalamayorcantidaddeenergadetorsin(Bookstein, 1991; Rohlf, 1999; Zelditch et al.). Los partialwarpsscorespuedenserutilizadoscomovariablesde-pendientes en anlisis estadsticos multivariados clsicos.Fig.5.EjemplosdelosdistintostiposdedeformacinutilizandolasgrillasbasadaseneltrabajodeThompson (1917) en una configuracin de 23 hitos representativos de la anatoma craneal humana en elplano frontal. Se muestra la manera en que la grilla mantiene el paralelismo de sus lneas en la deforma-cin uniforme, lo que no ocurre con la deformacin no uniforme.TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.9863. Anlisis exploratorios y confirmatorios de covariacinde la forma y factores causales.Con la proyeccin del espacio de Kendall a un espa-cio tangente la informacin que describe la forma en estu-dio,puedeserestudiadadediversasmaneras,talescomoanlisis exploratorios, anlisis de componentes principales-ACP- (OHiggins, 2000; Zelditch et al.; Slice, 2007), an-lisis de variantes cannicas -AVC- (Zelditch et al.), anlisisde deformacin relativa -relative warps analysis, que co-rresponde al ACP de los partial warps scores- (Rohlf, 1999;Zelditch et al.), y otros anlisis para la puesta a prueba dehiptesis,comoanlisismultivariadodelavarianza-MANDEVA-, regresiones multivariadas (Zelditch et al.) yvarios test no paramtricos. As, las morfocoordenadas per-miten probar la diferencias entre formas promedio, probarelgradodecorrelacinycovariacindelaformaconeltamao,covariacindelaformaconfactoresexternos,lacovariacin entre formas distintas a travs del anlisis par-cial de cuadrados mnimos -partial least squares analysis-(Rohlf & Corti, 2000), el estudio de la variacin de formassimtricas y pruebas de la presencia de los distintos tipos deasimetra (Klingenberg & McIntyre, 1998; Klingenberg etal.,2002).Estasmsfrecuentesaplicacionesyotraspre-sentan claros aspectos de inters en las ciencias morfolgicas,y estn disponibles en gran parte de los programas destina-dos a Morfometra Geomtrica y que, adems, se encuen-trandisponiblesdemaneragratuita,comoMorphologika(OHiggins & Jones, 2006), MorphoJ (Klingenberg, 2008),tpsRegr (Rohlf, 2003), tps Relative Warps (Rohlf, 2008), yotros programas ms antiguos o pagados. Estos programasadems ofrecen la posibilidad de visualizacin de los cam-bios morfolgicos entre los especmenes de la muestra deacuerdo a los resultados del anlisis (ejemplo en Fig. 6), loque desde el punto de vista biolgico es una gran ventaja.Morfometra Geomtrica de Hitos Discretos y el Estu-diodelasFormasqueCarecendeHitosAnatmicosHomlogos.Los avances logrados en el campo de la MorfometraGeomtrica de hitos discretos no tendran utilidad en el an-lisis de formas que carecen de hitos anatmicos homlogos,como las lneas o superficies curvas. La necesidad de situarpuntos en estas estructuras, de manera que puedan ser trata-das como hitos en un anlisis tipo, llev al desarrollo de lossemihitos (Bookstein, 1997), hitos que son localizados porel operador de acuerdo a distintos criterios, siendo uno delosmsutilizadoslosintervalosaproximadamenteequidistantes entre dos hitos (para otros mtodos de locali-zacin,verZelditchetal.),yquecaenenlacategoradehitos geomtricos, ya que por definicin no siguen criteriosde homologa biolgica, sino que ms bien es el contornodelaformaestudiadaelqueeshomlogo.Debidoaestecriterio, su aporte en el estudio de formas biolgicas es dis-tinto al de los hitos tipos 1 y 2.Para que los semihitos sean tratados como hitos,deben, en primer lugar desplazarse a lo largo de la lnea osuperficie curva de tal manera que las diferencias en la lo-calizacin entre los especmenes sean minimizadas, ya seaen trminos de distancias de Procusto o energa de torsin.As, el resultado corresponde a las diferencias observadasen la curva como un todo y no en zonas particulares de ella.El uso de semihitos no se ha masificado an, ya seapor motivos de desconocimiento de su uso o porque existenalgunos reparos debido a la disparidad de resultados segnlos distintos enfoques y los an escasos softwares para tra-bajar con semihitos (Slice), lo que a su vez refleja las distin-tas opiniones que los morfometristas tienen del tema, tantolos usuarios como programadores. Se han encontrado dife-renciasademsenlaprecisindelalocalizacindehitosgeomtricos versus hitos biolgicos al utilizar los mismosmodelos y mtodo de adquisicin de datos -digitalizador ma-nualsobreelespcimenfsicoodigitalizacinvirtualenmodelos computacionales- (Sholts et al., 2010), lo que po-drapresentarproblemasenalgunostrabajos. Anas,enciencias biolgicas, diversas reas han utilizado semihitosen los ltimos aos en trabajos relativos a la morfologa delsegundo premolar inferior en homnidos (Martinn-Torreset al., 2006), reconstruccin de crneos arqueolgicos (Gunzet al., 2005; 2009), el estudio de la forma del disco ptico ysu relacin con el glaucoma (Sanfilippo et al., 2009), rela-cinentremorfologavertebralymadurezesqueletal(Chatzigianni&Halazonetis,2009),pormencionaralgu-nos ejemplos.La Morfometra Geomtrica tiene, por lo tanto, unagrancantidaddecamposparasudesarrolloencienciasmorfolgicas. Ejemplos de su aplicacin puede ser la evalua-cin del crecimiento para fines clnicos, y no slo de estudioantropolgico o biolgico estricto. Cualquier estructura quese encuentra en desarrollo puede ser susceptible de ser anali-zadamedianteMorfometraGeomtricasegnsuscaracte-rsticas. En antropologa forense la Morfometra Geomtricapresenta gran utilidad. Como ya mencionamos, los indicadoresde dimorfismo sexual o afinidad racial ms utilizados se ba-san en morfometra lineal y ya se sabe que presentan limita-ciones y una disminucin de la exactitud debido a las dife-rencias de tamao (Suazo et al., 2009a, 2009b; Zavando etal., 2009a, 2009b), por lo que aquellos indicadores basadosenformapresentanunmejorrendimiento(Suazoetal.,2009c). En estos casos, la evaluacin cuantitativa de la for-ma utilizando Morfometra Geomtrica resultar til para laevaluacin forense del crneo (Kimmerle et al., 2008).TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.987Sibienlamorfometrageomtricaencienciasmorfolgicas y afines, como se observa en los ejemploscitados en este trabajo, ha sido ms ampliamente utili-zada en el anlisis de estructuras macroscpicas, parti-cularmente en anlisis de crneos de diversas especies,hay reas de las ciencias morfolgicas de gran potencialen las que hay muy poco o ningn uso de esta tcnica.Eselcasodelahistologayembriologa,enlasque,teniendo en cuenta las los aspectos relativos a homologaymtodoengeneral,laMorfometraGeomtricapo-dra ser un aporte. Por ejemplo, en la determinacin delos cambios morfolgicos embrionarios utilizando mo-delos virtuales, o el diagnstico histopatolgico de lasformasdeanaplasiaenclulastumorales.Unaclulaneoplsicaquecomienzaunprocesodedesdife-renciacin cursa por distintos estadios, los cuales no sondiscretos, y su clasificacin depende de la opinin sub-jetiva del observador quien se basa en criterios cualita-tivos. La Morfometra Geomtrica aplicada al anlisisde la forma de las clulas neoplsicas podra establecerun porcentaje de variacin de forma de las clulas estu-diadas, haciendo ms preciso el diagnstico.Enconclusin,laMorfometraGeomtrica,gra-cias a sus caractersticas relativas a la naturaleza de losdatos primarios y la aplicacin de estadstica multivariada.es una poderosa herramienta para la evaluacin objetivade las variaciones de forma y que, debido a sus continuosavances, presenta una amplia aplicabilidad en los estu-dios de las ciencias morfolgicas, por lo que su conoci-miento no slo es importante para introducir una nuevatcnica de anlisis, sino que tambin lo es como parte delconocimientogeneral fundamentalenlaformacinyactualizacin de un morflogo.Fig.6.Ejemplodeunanlisisdedeformacinrelativaparalavariacinmorfolgicadeconfiguracionesde23hitosrepresentativoscrneosnodeformados-cuadrosnegros-ydeformadosartificialmente-tringulosblancos-(tomadodeToro, 2010). Obsrvese su estructura similar al anlisis de componentes principales. Mediante la funcin de placa delgada,es posible describir las variaciones de la forma segn la posicin de la configuracin en el plano.TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.988REFERENCIAS BIBLIOGRFICASAdams,D.C.;Rohlf,F.J.&Slice,D.E.Geometricmorphometrics:tenyearsofprogressfollowingtherevolution. Ital. J. Zool., 71:5-16, 2004.Aravena, T. P.; Suazo, G. I.; Cantn, L. M; Troncoso, P. J. &Coronado,G.C.Biomethricsstudyoftheupperandlower labial artery in human cadavers. Int. J. Morphol.,26(3):573-6, 2008.Bastir, M.; Rosas, A. & O'higgins, P. Craniofacial levels andthemorphologicalmaturationofthehumanskull.J.Anat., 209(5):637-54, 2006.Benazzi,S.;Stansfield,E.;Milani,C.&Gruppioni,G.Geometric morphometric methods for three-dimensio-nal virtual reconstruction of a fragmented cranium: thecase of Angelo Poliziano. Int. J. Legal Med., 123(4):333-44, 2009.Bookstein,F.L.Morphometrictoolsforlandmarkdata:Geometryandbiology.Cambridge,CambridgeUniversity Press, 1991.Bookstein,F.L.Combiningthetoolsofgeometricmorphometrics.In:Marcus,L.F.;Corti,M.;Loy, A.;Naylor, G. J. P. & Slice, D. Advances in morphometrics.New York, Plenum Press, 1996. pp.131-51.Bookstein,F.L.Landmarkmethodsforformswithoutlandmarks:Morphometricsofgroupdifferencesinoutline shape. Med. Image Anal., 1(3):225-43, 1997.Cantn, L. M.; Suazo, G. I. C; Zavando, M. D. A & Smith,R.L.SexualdimorphismdeterminationbypiriformaperturemorphometricanalysisinBrazilianhumanskulls. Int. J. Morphol., 27(2): 327-31, 2009.Chatzigianni, A. & Halazonetis, D. Geometric morphometricevaluation of cervical vertebrae shape and its relationshiptoskeletalmaturation.Am.J.Orthod.DentofacialOrthop., 136(4):481,2009.Cobb,S.&OHiggins,P.Theontogenyofsexualdimorphism in the facial skeleton of the African apes.J. Hum. Evol., 53(2):176-90, 2007.Dryden, I. L. & Mardia, K. V. Statistical shape analysis.Chichester, John Wiley and Sons, 1998.Duarte, A. T.; Barbosa, Jr. A. A. & Arruda, S. MorphometricanalysisofgranulomasinducedbyMycobacteriumbovissuggestsaninfluenceofIFN-Gammaonthegenerationandmodulationupongranulomatousinflammatory response in the different tissues. Int. J.Morphol., 23(4):317-22, 2005.Franchi, L.; Baccetti, T. & McNamara, J. A. Jr. Thin-platespline analysis of mandibular growth. Angle Orthod.,71(2):83-9, 2001.Friess,M.&Baylac,M.ExploringartificialcranialdeformationusingellipticFourieranalysisofProcrustes aligned outlines. Am. J. Phys. Anthropol.,122(1):11-22, 2003.Gilbert, S. F. Biologa del Desarrollo. 7 ed. Buenos Ai-res, Mdica Panamericana, 2003.Gunz, P.; Mitteroeker, P. & Bookstein, F. L. Semilandmarksinthreedimensions.In:ModernMorphometricsinPhysicalAnthropology.Slice,D.E.(ed)Chicago,University of Chicago Press, 2005. pp.73-98.TORO, I. MV.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Geometric morphometrics and the study of biologic shapes: fromdescriptiveto quantitative morphology.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.SUMMARY: Morphometrics is the study of co-variation of biological form and its causes. Its development over the last decadeshasreachedseveralbiologicalscienceswithatraditionaldescriptiveapproach,suchasmorphologicalsciences. Thenewgeometricmorphometric tools allow not only objective quantitative analysis, but also to assess qualitative traits due to the chance of recovering theform under study. This is possible because of the application of biometry techniques, instruments and software that allow the acquisitionand analysis of shape coordinates that represent the geometry of the specimen, and that are not limited to obtaining linear data that lackof precision and amount of information of geometric data. Geometric morphometric analysis consists of three fundamental steps: obtainingprimary data, obtaining shape variables and statistical analysis. The extensive use of this technique in areas related to morphologicalsciences over the last years makes geometric morphometrics a must-know subject for morphologists, in general knowledge, as well as forits use in solving problems where morphology plays an essential role.KEY WORDS: Geometric morphometrics; Procrustes analysis; Morphology; Biometry.TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.989Gunz, P.; Mitteroecker, P.; Neubauer, S.; Weber, G. W. &Bookstein, F. L. Principles for the virtual reconstructionof hominin crania. J. Hum. Evol., 57(1):48-62, 2009.Jungers, W. L.; Falsetti, A. B. & Wall, C. E. Shape, relativesize,andsize-adjustmentsinmorphometrics.Yrbk.Phys. Anthropol., 38:137-61, 1995.Kaliontzopoulou, A.; Carretero, M. A. & Llorente, G. A.MultivariateandgeometricmorphometricsintheanalysisofsexualdimorphismvariationinPodarcislizards. J. Morphol., 268(2):152-65, 2007.Kendall, D. G. The diffusion of shape. Adv. Appl. Prob.,9:428-30, 1977.Kendall,D.G.Thestatisticsofshape.In:Bartnett,V.Interpreting multivariate data. New York, John Wiley& Sons, 1981. pp.75-80.Kimmerle, E. H.; Ross, A. & Slice, D. Sexual dimorphismin America: Geometric morphometric analysis of thecraniofacial region. J. Forensic Sci., 53(1):54-7, 2008.Klingenberg,C.P.;Barluenga,M.&Meyer,A.Shapeanalysis of symmetric structures: Quantifying variationamongindividualsandasymmetry.Evolution;56(10):1909-20, 2002.Klingenberg,C.P.&McIntyre,G.Geometricmorphometrics of developmental instability: AnalyzingpatternsoffluctuatingasymmetrywithProcrustesmethods. Evolution, 52(5):1363-75, 1998.Klingenberg,C.P.Morpho.J.UK,FacultyofLifeSciences, University of Manchester, 2008.Krapivka, S.; Toro, J. E. C.; Alcapn, A. C.; Astorga, M.;Presa, P.; Prez, M. & Guez, R. Shell-shape variationalong the latitudinal range of the Chilean blue musselMytiluschilensis(Hupe1854).AquacultureRes.,38:1770-7, 2007.Manrquez, G.; Gonzlez-Bergs, F. E.; Salinas, J. C. &Espoyeus, O. Deformacin intencional del crneo enpoblacionesarqueolgicasde Arica,Chile: Anlisispreliminar de morfometra geomtrica con uso de ra-diografascraneofaciales.Chungar,38(1):13-34,2006.McIntyre,G.T.&Mossey,P. A.Parentalcraniofacialmorphologyinorofacialclefting.Eur.J.Orthod.,26(4):375-84, 2004.Marcus, L. F. Traditional morphometrics. En: Proceedingsof the Michigan Morphometrics Workshop. Rohlf, F. J.& Bookstein, F. L. (Eds). Special Publication Number2. Ann Arbor,Michigan,TheUniversityofMichiganMuseum of Zoology, 1990. pp.77-122.Martinn-Torres M.; Bastir, M.; Bermdez de Castro, J. M.;Gmez, A.; Sarmiento, S.; Muela, A. & Arsuaga, J. L.Hominincogersecondpremolarmorphology:evolutionay inferences through geometric morphometricanalysis. J. Hum. Evol., 50(5):523-33, 2006.Matamala,F.;Fuentes,R.&Ceballos,M.Morfologaymorfometradeldiscodelaarticulacintmporo-mandibular en fetos y adultos humanos. Int. J. Morphol.,24(2):245-50, 2006.Monteiro, L. R.; Diniz-Filho, J. A.; dos Reis, S. F. & Arajo,E. D. Geometric estimates of heretability in biologicalshape. Evolution, 56(3):563-72, 2002.OHiggins, P. The study of morphological variation in thehominid fossil record: Biology, landmarks and geometry.J. Anat., 197:103-20, 2000.O'Higgins, P. & Jones, N. Tools for statistical shape analysis.Hull YorkMedicalSchool,2006. Availablein:http://www.york.ac.uk/res/fme/resources/software.htmOxnard,C.&OHiggins,P.BiologyclearlyneedsMorphometrics!DoesMorphometricsneedBiology?Biol. Theory, 4:84-97, 2009.Rohlf, F. J. Fitting curves to oulines. En: Proceedings of theMichiganMorphometricsWorkshop.Rohlf,F.J.&Bookstein, F. L. (Eds). Special Publication Number 2.AnnArbor,Michigan,TheUniversityofMichiganMuseum of Zoology, 1990. pp.167-77.Rohlf, F. J. Shape statistics: Procrustes superimpositions andtangent spaces. J. Classification, 16:197-223, 1999.Rohlf, F. tpsRegr, Shape regression, versin 1.28. New York,Department of Ecology and Evolution, State Universityof New York at Stony Brook, 2003.Rohlf,F.tpsRelativeWarps,versin1.46.NewYork,Department of Ecology and Evolution, State Universityof New York at Stony Brook, 2008.Rohlf, F. J. & Corti, M. Use of two-block partial least-squaresto study covariation in shape. Syst. Biol., 49(4):740-53,2000.TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.990Rohlf, F. J. & Marcus, L. F. A revolution in morphometrics.Trends in Ecology and Evolution 8(4):129-32, 1993.Sanfilippo, P. G.; Cardini, A.; Hewitt, A. W.; Crowston, J.G. & Mackey, D. A. Optic disc morphology - Rethinkingshape. Prog. Retin. Eye Res., 28(4):227-48, 2009.Sholts, S. B.; Flores, L.; Walker, P. L. & Wrmlnder, S. K.T. S. Comparison of coordinate measurement precisionof different landmark types on human crania using a 3Dlaserscanneranda3Ddigitiser:Implicationsforapplicationsofdigitalmorphometrics.Int.J.Osteoarchaeol., DOI:10.1002/oa.1156, 2010.Slice,D.E.GeometricMorphometrics.Ann.R.Anthr.,36:261-81, 2007.Suazo, G. I. C.; Morales, H. C. A.; Cantn, L. C. M. G. &Matamala,Z.D.A. Aspectosbiomtricosdelcanalmandibular. Int. J. Morphol., 25(4):811-6, 2007.Suazo, G. I. C.; Russo, P. P.; Zavando, M. D. A & Smith, R.L.SexualdimorphismintheforamenMagnumdimensions. Int. J. Morphol., 27(1):21-3, 2009b.Suazo,G.I.C.;Zavando,M.D. A&Smith,R.L.Sexdetermination using mastoid process measurements inBrazilian skulls. Int. J. Morphol., 26(4):941-4, 2008.Suazo,G.I.C.;Zavando,M.D. A&Smith,R.L.SexDetermination in mandibles in the first year of life by aquantitativeapproach.Int.J.Morphol.,27(1):113-6,2009a.Suazo, G. I. C.; Zavando, M. D. A & Smith, R. L.Perfor-manceevaluationasadiagnostictestfortraditionalmethodsforforensicidentificationofsex.Int.J.Morphol., 27(2):381-6, 2009c.Tatlisumak, E.; Ovali, G. Y.; Asirdizer, M.; Aslan, A.; Ozyurt,B.; Bayindir, P. & Tarhan, S. CT study on morphometryof frontal sinus. Clin. Anat., 21(4):287-93, 2008.Thompson, D. On Growth and Form. Cambridge, CambridgeUniversity Press, 1917.Toro, M. V. Tesis de Magster en Ciencias Biolgicas. San-tiago, Universidad de Chile, 2010.Wahl, C.; Li, T.; Choden, T. & Howland, H. Morphometricsof corneal growth in chicks raised in constant light. J.Anat., 214(3):355-61, 2009.Zavando, M. D. A; Suazo, G. I. C & Smith, R. L. Sexualdimorphismdeterminationinthelinealdimensionsofskulls. Int. J. Morphol., 27(1):133-7, 2009a.Zavando, M. D. A.; Suazo, G. I. C. & Smith, R. L. Es Posi-bleladeterminacindelaafinidadracialapartirdelanlisisbiomtricodecrneoshumanos?.Int.J.Morphol., 27(3):643-8, 2009b.Zelditch, M. L.; Swiderski, D. L.; Sheets, H. D. & Fink, W.L.Geometricmorphometricsforbiologists: Aprimer.Elsevier Academic Press, 2004.Zuccarelli,M.Comparativemorphometricanalysisofcaptive vs. wild African lion (Panthera leo) skulls. BIOS,75(4):131-8, 2004.Direccin para CorrespondenciaDra. Mara Viviana Toro IbacacheInstituto de Ciencias BiomdicasFacultad de MedicinaUniversidad de ChileEmail: mtoro@med.uchile.cl Recibido : 11-07-2010Aceptado: 22-08-2010TORO, I. M. V.; MANRIQUEZ, S. G. & SUAZO, G. I. Morfometra geomtrica y el estudio de las formas biolgicas: de la morfologa descriptiva a la morfologa cuantitativa.Int. J. Morphol., 28(4):977-990, 2010.