ApuntesDocBiologia

8/16/2019 ApuntesDocBiologia

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UNIDADES TECNOLÓGICAS DE SANTANDERAPUNTES DOCENTES

PROFESOR: JUAN ANTONIO MANJARRÉS DUICA

ASIGNATURA: BIOLOGÍA


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TABLA DE CONTENIDO

INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................... 4 1. EL ORIGEN DE LA VIDA ............................................................................................................. 5

1.1. Teorías del Origen de la Vida ............................................................................................... 5 1.1.1. Generación espontánea ................................................................................................ 5 1.1.2. Pasteur ............................................................................................................................. 6 1.1.3. Teoría de Darwin ............................................................................................................. 6 1.1.4. Teoría de Oparin - Haldane ........................................................................................... 6 1.1.5. Spallanzani Y Needhad .................................................................................................. 7 1.1.6. La Panspermia ................................................................................................................ 7 1.1.7. Creacionismo ................................................................................................................... 7 1.1.8. Fijismo .............................................................................................................................. 7

2. ORIGEN DEL UNIVERSO ........................................................................................................... 8 2.1. BIG BANG ............................................................................................................................... 8

2.2. Inflacionaria ............................................................................................................................. 8 2.3. De Creación Continua o Estado Estacionario ................................................................... 8 2.4. Universo Pulsante .................................................................................................................. 8 2.5. Agujero Negro ......................................................................................................................... 9 2.6. Galaxias ................................................................................................................................... 9 2.7. Los Púlsares ........................................................................................................................... 9 2.8. Los Cuásares .......................................................................................................................... 9 2.9. Las Estrellas ........................................................................................................................... 9 2.10. Vía Láctea ............................................................................................................................. 9

3. ÁCIDOS NUCLEICOS ................................................................................................................ 10 3.1. Ácido Desoxirribonucleico (ADN) ...................................................................................... 11

3.2. Ácido Ribonucleico (ARN) .................................................................................................. 13 4. FOTOSÍNTESIS .......................................................................................................................... 15 4.1. Etapas de la Fotosíntesis .................................................................................................... 16

4.1.1. Fase luminosa ............................................................................................................... 16 4.1.2. Fase oscura ................................................................................................................... 16

4.2. Estructura del Cloroplasto y de las Membranas Fotosintéticas ................................... 17 4.3. Fotosistemas ......................................................................................................................... 17 4.4. Fotofosfoliración ................................................................................................................... 19 4.5. Fotorespiración ..................................................................................................................... 20

5. LA CÉLULA EN FUNCIONAMIENTO ...................................................................................... 22 5.1. Las Células Procarióticas ................................................................................................... 22

5.2. Las células eucarióticas ...................................................................................................... 22 5.3. Los Organelos del Sistema Endomembranoso ............................................................... 25 5.3.1. El núcleo ......................................................................................................................... 25 5.3.2. La envoltura nuclear ..................................................................................................... 25 5.3.3. El retículo endoplasmático rugoso ............................................................................. 26 5.3.4. El retículo endoplasmático liso ................................................................................... 28 5.3.5. El aparato de Golgi ....................................................................................................... 28 5.3.6. Los lisosomas ................................................................................................................ 29


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5.3.7. Las vacuolas .................................................................................................................. 30 5.3.8. Los cloroplastos ............................................................................................................ 31 5.3.9. Las mitocondrias ........................................................................................................... 32

6. MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR ............. 38 6.1. Los Fosfolípidos ................................................................................................................... 38

6.2. Transporte Pasivo ................................................................................................................ 40 6.3. Transporte Activo ................................................................................................................. 44

7. DIVISIÓN CELULAR ................................................................................................................... 48 7.1. Mitosis .................................................................................................................................... 48

7.1.1. Fases de la Mitosis ....................................................................................................... 48 7.2. Meiosis ................................................................................................................................... 51

7.2.1. Meiosis I ......................................................................................................................... 51 7.2.2. Meiosis II ........................................................................................................................ 54

BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................ 57


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INTRODUCCIÓN

La Biología es probablemente la más diversa de todas las ciencias, es la ciencia de la vida, rastrea lasinteracciones complejas dentro de los ecosistemas, relaciona los principales elementos constitutivos de losseres vivos, incluyendo al hombre y su relación con el entorno para contribuir a un ambiente sostenible en eltiempo.

Esta relación le permite al hombre conocer su realidad ambiental, analizar los factores biológicos, físicos yquímicos que rigen los procesos, la estructura y el comportamiento de los sistemas vivientes y elegir darbuen uso al planeta tierra, disposición adecuada de las basuras, el tamaño de la familia y muchos otrosaspectos que afectan el medio que nos rodea.

El presente material corresponde a un resumen de conceptos claves que pretende ser una herramientaaccequible, amigable, fresca, esencial en el acompañamiento del trabajo independiente de los estudiantesde primer semestre de Tecnología en Recursos Ambientales de las Unidades Tecnológicas de Santander ensu proceso de aprendizaje concebido éste como un acto cognitivo, voluntario, individual y actitudinal delestudiante que ocurre en un contexto colectivo y así tener un buen desempeño académico en la asignaturade Biología y adquirir las competencias básicas para su formación integral a través de los conceptos

abordados en cada una de las unidades temáticas


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1. EL ORIGEN DE LA VIDA

Desde que el hombre tuvo la capacidad de pensar y de razonar, se empezó a preguntar como surgió la vida,surgiendo así uno de los problemas más complejos y difíciles que se ha planteado el ser humano, en su afánde encontrar una respuesta, se intento solucionarlo mediante explicaciones religiosas, mitológicas ycientíficas, a partir de estas ultimas han surgido varias teorías y otras han sido descartadas.

La cuestión del origen de la vida en la Tierra ha generado en las ciencias de la naturaleza un campo deestudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cómo y cuándo surgió. La opinión más extendida en elámbito científico establece la teoría de que la vida comenzó su existencia a partir de la materia inerte enalgún momento entre hace 4.400 millones de años, cuando se dieron las condiciones para que el vapor deagua pudiera condensarse primera vez y 2.700 millones, cuando aparecen los primeros indicios de vida, queinducen a pensar en un origen biogénico de los minerales y sedimentos que se produjeron en esa época, asícomo los biomarcadores- moleculares que indican ya existía la fotosíntesis.

Los progresos en esta área son generalmente lentos y esporádicos, aunque aún atraen la atención demuchos dada la importancia de la cuestión que se investiga.

1.1. Teorías del Origen de la Vida

1.1.1. Generación espontánea

Sugiere que la vida se origina de la materia inerte según sus creencias y por observación suponían que del

lodo se forman las lombrices, de la carne en descomposición, las moscas, de la ropa sucia y basura lasratas.

La tesis de la generación espontánea fue defendida por Aristóteles, quien afirmaba, por ejemplo que era unaverdad patente que los pulgones surgían del rocío que cae de las plantas, las pulgas de la materia enputrefacción, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos en descomposición en el fondo de lasmasas acuáticas, y así sucesivamente.

http://www.monografias.com/trabajos10/lamateri/lamateri.shtmlhttp://www.monografias.com/trabajos11/metcien/metcien.shtml#OBSERVhttp://www.monografias.com/trabajos11/recibas/recibas.shtmlhttp://www.monografias.com/trabajos11/recibas/recibas.shtmlhttp://www.monografias.com/trabajos11/metcien/metcien.shtml#OBSERVhttp://www.monografias.com/trabajos10/lamateri/lamateri.shtml


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1.1.2. Pasteur

En 1862, Louis Pasteur, medico francés, realizo una serie de experimentos encaminados a resolver elproblema de la generación espontánea. Él pensaba que los causantes de la putrefacción de la materiaorgánica eran los microorganismos que se encontraban en el aire. Para demostrar su hipótesis, diseño unosmatraces cuello de cisne, en los cuales coloco líquidos nutritivos que después hirvió hasta esterilizarlos.Posteriormente, observo que en el cuello de los matraces quedaban detenidos los microorganismos del airey aunque este entraba en contacto con la sustancia nutritiva, no había putrefacción de la misma. Paraverificar sus observaciones, rompió el cuello de cisne de un matraz, y al entrar en contacto él liquido con elaire y los microorganismos que contenía él ultimo, se producía una descomposición de la sustancia nutritivaDe esta manera quedo comprobada por él celebre científico la falsedad de la teoría de la generaciónespontánea.

1.1.3. Teoría de Darwin

Charles Robert Darwin fue un naturalista inglés que postuló que todas las especies de seres vivos hanevolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selecciónnatural

Las formas de vida no son estáticas sino que evolucionan; las especies cambiancontinuamente, unas se originan y otros se extinguen.

El proceso de la evolución es gradual, lento y continuo, sin saltos discontinuos o cambiossúbitos.

Los organismos parecidos se hallan emparentados y descienden de un antepasadocomún. Todos los organismos vivientes pueden remontarse a un origen único de la vida.

La selección natural es la llave, en dos fases, que explica todo el sistema.La primera fase es la producción de variabilidad: la generación de modificacionesespontáneas en los individuos.La segunda, la selección a través de la supervivencia en la lucha por la vida: losindividuos mejor dotados, los que han nacido con modificaciones espontáneas favorablespara hacer frente al medio ambiente van a tener más posibilidades de sobrevivir, dereproducirse y de dejar descendencia con estas ventajas.

1.1.4. Teoría de Oparin - Haldane

Admiten que la atmósfera primitiva de la Tierra estaba constituida por una mezcla de gases muy rica enHIDRÓGENO y pobre en OXÍGENO.

Los elementos biogenéticos, Carbono, Hidrógeno y Oxígeno, estaban combinados con el HIDRÓGENOformando METANO (CH4), AMONÍACO (NH3) y AGUA (H2O). Los compuestos mencionados, presentes enmezclas sometidas a la acción de las radiaciones ultravioletas, dieron origen a la formación de moléculasorgánicas tales como AZÚCARES y AMINOÁCIDOS.

Características de la tierra: altas temperaturas (volcanes) producción constante de lluvias constantes relámpagos

En esta atmósfera ocurrían reacciones químicas debido a la energía eléctrica de los rayos y a la energíatérmica. Estas reacciones químicas formaron los primeros compuestos orgánicos.Estos compuestos orgánicos se mezclaron para formar monómeros (compuestos orgánicos + compuestosorgánicos).

http://www.monografias.com/trabajos11/tierreco/tierreco.shtmlhttp://www.monografias.com/trabajos/volcanes/volcanes.shtmlhttp://www.monografias.com/trabajos/volcanes/volcanes.shtmlhttp://www.monografias.com/trabajos11/tierreco/tierreco.shtml


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Éstas se combinarían de una forma cada vez más compleja hasta quedar disueltas en una gotita decoacervado. Estas gotitas crecerían por fusión con otras y se reproducirían mediante fisión en gotitas hijas, yde ese modo podrían haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos factores asegurarían lasupervivencia de la "integridad celular" de aquellas que no acabaran extinguiéndose.

1.1.5. Spallanzani Y Needhad

En esos mismos tiempos, otro científico llamado Needhad, sostenía que había una fuerza vital que originabala vida. Sus suposiciones se basan en sus experimentos: hervía caldo de res en una botella, misma quetapaba con un corcho, la dejaba reposar varios días y al observar al microscopio muestra de la sustancia,encontraba organismos vivos. Él afirmaba que el calor por el que había hecho pasar el caldo era suficientepara matar a cualquier organismo y que, entonces, la presencia de seres vivos era originada por la fuerzavital. Sin embargo Spallanzani no se dejó convencer como muchos científicos de su época, realizando losmismos experimentos de Needhad, pero sellada totalmente las botellas, las ponía a hervir, la dejaba reposarvarios días y cuando hacia observaciones no encontraba organismos vivos. Esto lo llevo a concluir que losorganismos encontrados por Needhad procedían del aire que penetraba a través del corcho.

1.1.6. La Panspermia

Una propuesta más para resolver el problema del origen de la vida la presento Svante Arrhenius, en 1908 suteoría se conoce con el nombre de panspermia. Según ésta, la vida llego a la Tierra en forma de esporas ybacterias provenientes del espacio exterior que, a su vez, se desprendieron de un planeta en la que existían.

A esta teoría se le puede oponer el siguiente argumento:

Se tiene conocimiento de que las condiciones del medio interestelar son poco favorables para lasupervivencia de cualquier forma de vida. Además, se sabe que cuando un meteorito entra en la atmósfera,se produce una fricción que causa calor y combustión destruyendo cualquier espora o bacteria que viaje enellos.

Este argumento tampoco soluciona el problema del origen de la vida, pues no explica cómo se formó ésta en

el planeta hipotético del cual se habría desprendido la espora o bacteria.

1.1.7. Creacionismo

Los creacionistas clásicos niegan la teoría de la evolución biológica y, especialmente, lo referido a laevolución humana, además de las explicaciones científicas sobre el origen de la vida. Por esto rechazantodas las pruebas científicas (fósiles, geológicas, genéticas, etc.). En el creacionismo clásico de origencristiano se hace una interpretación literal de la Biblia y se sostiene la creación del mundo, los seres vivos yel cataclismo del Diluvio Universal tal como está descrito en el Génesis, sin pretender concretar de maneracientífica el origen de las especies.

1.1.8. Fijismo

Es una creencia que sostiene que las especies actualmente existentes han permanecido básicamenteinvariables desde la Creación. Las especies serían, por tanto, inmutables, tal y como fueron creadas.


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2. ORIGEN DEL UNIVERSO

2.1. BIG BANG

Su rasgo principal es que la expansión lleva asociada un enfriamiento y una transformación de la materia.Las etapas del origen del Universo según el modelo del Big – Bang se distinguen cuatro etapas iniciales ysucesivas:

1. inflación2. confinamiento de quarks3. nucleosíntesis primordial4. recombinación

2.2. Inflacionaria

Muestra los estudios de Alan Guth. Se basa en estudios sobre campos gravitatorios fortísimos, como los quehay cerca de un agujero negro. Supone que una fuerza única se dividió en las cuatro que ahora conocemos,produciendo el origen al Universo.

2.3. De Creación Continua o Estado Estacionario

Muchos consideran que el universo es una entidad que no tiene principio ni fin. No tiene principio nocomenzó con una gran explosión ni se colapsará, en un futuro, para volver a nacer. La teoría que se opone ala tesis de un universo evolucionario es conocida como "teoría del estado estacionario y nace en el siglo XX.

2.4. Universo Pulsante

El momento en que el universo se desploma sobre sí mismo atraído por su propia gravedad es conocido


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como Big Crunch" en el ambiente científico. El Big Crunch marcaría el fin de nuestro universo y el nacimientode otro nuevo, tras el subsiguiente Big Bang que lo forme.

2.5. Agujero Negro

Son cuerpos con un campo gravitatorio extraordinariamente grande, no puede escapar ninguna radiaciónelectromagnética ni luminosa, por eso son negros.

2.6. Galaxias

Son acumulaciones enormes de estrellas, gases y polvo. En el Universo hay centenares de miles demillones. Cada galaxia puede estar formada por centenares de miles de millones de estrellas y otros astros.

2.7. Los Púlsares

Los estudios indican que un púlsar es una estrella de neutrones pequeña que gira a gran velocidad. El másconocido está en la nebulosa de Cangrejo.

2.8. Los Cuásares

Se identificaron en la década de 1950. Más tarde se vio que mostraban un desplazamiento al rojo másgrande que cualquier otro objeto conocido. La causa era el efecto Dopler, que mueve el espectro hacia elrojo cuando los objetos se alejan.

2.9. Las Estrellas

Son masas de gases, principalmente hidrógeno y helio, que emiten luz. Vemos las estrellas, excepto el Sol,como puntos luminosos muy pequeños, y sólo de noche, porque están a enormes distancias de nosotros.

2.10. Vía Láctea

La Vía Láctea es nuestra galaxia. Los romanos la llamaron "Camino de Leche". Es grande, espiral y puedetener unos 100.000 millones de estrellas, entre ellas, el Sol.


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3. ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos fueron descubiertos por Freidrich Miescher en 1869. En la naturaleza existen solo dostipos de ácidos nucleicos: El ADN (ácido desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico) y estánpresentes en todas las células.

Su función biológica no quedó plenamente confirmada hasta que Avery y sus colaboradores demostraron en1944 que el ADN era la molécula portadora de la información genética. Los ácidos nucleicos tienen al menosdos funciones: trasmitir las características hereditarias de una generación a la siguiente y dirigir la síntesis deproteínas específicas. Tanto la molécula de ARN como la molécula de ADN tienen una estructura de formahelicoidal.

Químicamente, estos ácidos están formados, como dijimos, por unidades llamadas nucleótidos: cadanucleótido a su vez, está formado por tres tipos de compuestos:

1. Una pentosa o azúcar de cinco carbonos: se conocen dos tipos de pentosas que forman parte de losnucleótidos, la ribosa y la desoxirribosa, esta última se diferencia de la primera porque le falta un oxígeno yde allí su nombre. El ADN sólo tiene desoxirribosa y el ARN tiene sólo ribosa, y de la pentosa que llevan seha derivado su nombre, ácido desoxirribonucleico y ácido ribonucleico, respectivamente.

Las dos pentosas

2. Una base nitrogenada: que son compuestos anillados que contienen nitrógeno. Se pueden identificar

cinco de ellas: adenina, guanina, citosina, uracilo y timina.

Las cinco bases nitrogenadas


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3. Un radical fosfato: es derivado del ácido fosfórico (H3PO4)

Los ácidos nucleicos son polímeros lineales en los que launidad repetitiva, llamada nucleótido (figura de la izquierda),está constituida por: (1) una pentosa (la ribosa o ladesoxirribosa), (2) ácido fosfórico y (3) una base nitrogenada(purina o pirimidina).

La unión de la pentosa con una base constituye un nucleósido (zona coloreada de la figura). La unión mediante un enlaceéster entre el nucleósido y el ácido fosfórico da lugar alnucleótido.

La secuencia de los nucleótidos determina el código de cada ácido nucleico particular. A su vez, este códigoindica a la célula cómo reproducir un duplicado de sí misma o las proteínas que necesita para susupervivencia.

El ADN y el ARN se diferencian porque:

- el peso molecular del ADN es generalmente mayor que el del ARN

- el azúcar del ARN es ribosa, y el del ADN es desoxirribosa

- el ARN contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el ADN presenta timina

La configuración espacial del ADN es la de un doble helicoide, mientras que el ARN es un polinucleótidolineal, que ocasionalmente puede presentar apareamientos intracatenarios

3.1. Ácido Desoxirribonucleico (ADN)

El Ácido Desoxirribonucleico o ADN (en inglés DNA) contiene la información genética de todos los seresvivos.


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Cada especie viviente tiene su propio ADN y en los humanos es estacadena la que determina las características individuales, desde el color delos ojos y el talento musical hasta la propensión a determinadasenfermedades.

Es como el código de barra de todos los organismos vivos que existen en

la tierra, que está formado por segmentos llamados genes.La combinación de genes es específica para cada organismo y permiteindividualizarnos. Estos genes provienen de la herencia de nuestrospadres y por ello se utiliza los tests de ADN para determinar el parentescode alguna persona.

Además, se utiliza el ADN para identificar a sospechosos en crímenes(siempre y cuando se cuente con una muestra que los relacione).

Actualmente se ha determinado la composición del genoma humano quepermite identificar y hacer terapias para las enfermedades que setrasmiten genéticamente como: enanismo, albinismo, hemofilia,daltonismo, sordera, fibrosis quística, etc.

Molécula de ADN con susestructura helicoidal

http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Genoma.htmhttp://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Genoma.htmhttp://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Genoma.htmhttp://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Genoma.htm


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Agentes mutagénicos y las diferentes alteraciones que pueden producir en el ADN

Las mutaciones pueden surgir de forma espontánea (mutacionesnaturales) o ser inducidas de manera artificial (mutaciones inducidas)mediante radiaciones y determinadas sustancias químicas a las que

llamamos agentes mutágenos. Estos agentes aumentansignificativamente la frecuencia normal de mutación. Así pues,distinguimos:

1) Radiaciones, que, según sus efectos, pueden ser:

a) No ionizantes, como los rayos ultravioleta (UV) que son muyabsorbidas por el ADN y favorecen la formación de enlaces covalentesentre pirimidinas contiguas (dímeros de timina, por ejemplo) y la apariciónde formas tautómeras que originan mutaciones génicas.

b) Ionizantes, como los rayos X y los rayos gamma, que son mucho másenergéticos que los UV; pueden originar formas tautoméricas, romper los

anillos de las bases nitrogenadas o los enlaces fosfodiéster con lacorrespondiente rotura del ADN y, por consiguiente, de los cromosomas.

2) Sustancias químicas que reaccionan con el ADN y que puedenprovocar las alteraciones siguientes:

a) Modificación de bases nitrogenadas. Así, el HNO2 las desamina, lahidroxilamina les adiciona grupos hidroxilo, el gas mostaza añade grupos metilo, etilo,...

b) Sustitución de una base por otra análoga. Esto provoca emparejamientos entre bases distintas de lascomplementarias.

c) Intercalación de moléculas. Se trata de moléculas parecidas a un par de bases enlazadas, capaces dealojarse entre los pares de bases del ADN. Cuando se produce la duplicación pueden surgir inserciones odeleciones de un par de bases con el correspondiente desplazamiento en la pauta de lectura.

El “ayudante” del ADN

La información genética está, de alguna manera, escrita en la molécula del ADN, por ello se le conoce como―material genético‖. Por esto, junto con el ARN son indispensables para los seres vivos.

El ARN hace de ayudante del ADN en la utilización de esta información. Por eso en una célula eucariótica(que contiene membrana nuclear) al ADN se lo encuentra sólo en el núcleo, ya sea formando a los genes, encambio, al ARN se lo puede encontrar tanto en el núcleo como en el citoplasma.

3.2. Ácido Ribonucleico (ARN)

Ácido nucleico formado por nucleótidos en los que el azúcar es ribosa, y las bases nitrogenadas sonadenina, uracilo, citosina y guanina. Actúa como intermediario y complemento de las instrucciones genéticascodificadas en el ADN.

Otra imagen para la moléculade ADN


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Tipos de ARN

Existen varios tipos diferentes de ARN, relacionados con la síntesis de proteínas. Así, existe ARN mensajero(ARNm), ARN ribosómico (ARNr), ARN de transferencia (ARNt) y un ARN heterogéneo nuclear (ARN Hn).

El ARN es normalmente el producto de la transcripción (reacción anabólica) de un molde de ADN, aunqueen los retrovirus el ARN actúa de plantilla y el ADN de copia.

ARNHn

ARN heterogéneo nuclear = ARNm primario: localizado en el núcleo y de tamaño variable. Precursor del ARN mensajero, se transforma en él tras la eliminación de los intrones, las secuencias que no codificangenes.

ARNm

ARN mensajero: molécula de ARN que representa una copia en negativo de las secuencias de aminoácidosde un gen. Las secuencias no codificantes (intrones) han sido ya extraídas. Con pocas excepciones el

ARNm posee una secuencia de cerca de 200 adeninas (cola de poli A), unida a su extremo 3' que no escodificada por el ADN.

El ARN mensajero, es una cadena simple, muy similar a la del ADN, pero difiere en que el azúcar que laconstituye es ligeramente diferente (se llama Ribosa, mientras que la que integra el ADN es Desoxi Ribosa).Una de las bases nitrogenadas difiere en el ARN y se llama Uracilo, sustituyendo a la Timina.

La información para la síntesis de aminoácidos está codificada en forma de tripletes, cada tres basesconstituyen un codón que determina un aminoácido. Las reglas de correspondencia entre codones yaminoácidos constituyen el código genético.

La síntesis de proteínas o traducción tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los aminoácidos sontransportados por el ARN de transferencia, específico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el ARNmensajero, dónde se aparean el codón de éste y el anticodón del ARN de transferencia, porcomplementariedad de bases, y de esta forma se sitúan en la posición que les corresponde.

Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. Dehecho, es muy frecuente que antes de que finalice una proteína ya está comenzando otra, con lo cual, unamisma molécula de ARN mensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas simultáneamente.

http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Metabolismo_celular.htmlhttp://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Metabolismo_celular.htmlhttp://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Metabolismo_celular.htmlhttp://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Metabolismo_celular.html


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4. FOTOSÍNTESIS

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapada mediante el procesofotosintético, que es responsable de la producción de toda la materia orgánica que conocemos.

La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como losanimales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa parapapel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliéster, etc.

La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de laproducción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 10 11 toneladas, con aproximadamente 60%formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales.

Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla enenergía química son los llamados autótrofos, que están representados por bacterias y organismos del ReinoVegetal.

La fotosíntesis, del griego antiguo υοτο (foto) "luz" y σύνθεσις (síntesis) "unión", es la base de la vida actualen la Tierra. Proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de laluz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizarán para sucrecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan foto autótrofos y además son capacesde fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) o simplemente autótrofos. Salvo en algunasbacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de

moléculas de H2O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el contenidoactual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismosfotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces demantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vistaenergético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada acabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes delazufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

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4.1. Etapas de la Fotosíntesis

EL Objetivo de la fotosíntesis: es producir glucosa Para alimentarse. Se lleva a cabo en los cloroplastos,consiste en una serie de reacciones que requieren energía en forma de Luz. La glucosa está formada porcarbono, hidrogeno, oxigeno. Este proceso ocurre en dos etapas diferentes:

4.1.1. Fase luminosa

La fotosíntesis consta de dos fases, la fase luminosa necesita de la luz para llevarse a cabo, por lo tanto sólose lleva a cabo durante el día. Primero, la clorofila de las plantas y de las algas captura la energía luminosa.

Esta energía queda atrapada entre los enlaces de las moléculas de clorofila excitándola.Con esa energía, las células fragmentan las moléculas de agua que hay en su interior en sus doscomponentes: hidrógeno (H), y oxígeno. Las moléculas de oxígeno se unen en pares, para formar el oxígenoque es liberado hacia la atmósfera (O2) y las de hidrógeno (H2) forman un gradiente el cual es aprovechadopara formar energía química (ATP).

Si te cuesta trabajo imaginar esto piensa en un represa, en ella formas un lago artificial y el agua al querer

seguir su cause natural sale con bastante fuerza, nosotros los seres humanos usamos bobinas o ?molinos?que nos sirven para aprovechar esa fuerza y realizar un trabajo como el producir luz eléctrica, igual la*célula* al recibir energía luminosa y romper el agua (H2O) en hidrógenos y oxígenos desechando el oxígenoy guardando dentro del *cloroplasto* muchos hidrógenos, crea una especie de represa de hidrógenos y esteal salir del interior del cloroplasto con una cierta energía esta se utiliza para formar energía química en formade *(ATP)* la cual es utilizada por la planta y por todos los seres vivos en miles y millones de distintasfunciones.

4.1.2. Fase oscura

Esta fase es así llamada por no necesitar de la luz para efectuarse. Se lleva a cabo dentro de los*cloroplastos* tanto en el día como en la noche. En esta fase se utilizan los hidrógenos liberados y la energíaquímica formada en la *fase luminosa* junto con el dióxido de carbono absorbido del medio ambiente paraformar moléculas grandes de azúcar como la glucosa y el almidón. Esta fase es de construcción, en la quegracias a la energía obtenida piezas pequeñas como el carbono obtenido del dióxido de carbono y elhidrógeno se forman grandes moléculas.


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4.2. Estructura del Cloroplasto y de las Membranas Fotosintéticas

La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintéticos procariotas yeucariotas poseen sacos aplanados o vesículas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentosfotosintéticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotas están rodeados por una doble membrana.Los tilacoides se disponen como una pila de panqueas, que recibe el nombre de grana. El interior delcloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan lafijación del CO2. Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, perolos cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre lasmembranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.

4.3. Fotosistemas

En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentranlocalizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I (es el másprimitivo desde el punto de vista evolutivo).


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Los organismos eucariotas poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I está asociado a las formas declorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el foto sistema II tiene uncentro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P 680 ). Cada uno de estos fotosistemasse encuentra asociado a polipéptidos en la membrana tilacoidal y absorben energía luminosaindependientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua y la liberación de oxígeno; sinembargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a través de una cadenatransportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molécula de NADP + y se

forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.


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4.4. Fotofosfoliración

Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la acción de la luz, enpresencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y fosfato, es el resultado delacoplamiento energético de la fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de lamisma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al consumo deoxígeno en las mitocondrias.

En el fotosistema I se realiza la síntesis cíclica de ATP, que es independiente de la fotólisis del agua y de laformación de NADPH; mientras que la fotofosforilación no cíclica, está acoplada al transporte de electronesdesde el agua, en el foto sistema II a través de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH.

H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz ½ O2 + NADPH + H

+ + ATP + H2 O

La molécula de H2O del lado izquierdo de la ecuación, cede los dos electrones necesarios para la reducción

del NADP+ y el átomo de oxígeno que se libera en forma de ½ O2. La molécula de H2O del lado derecho dela ecuación procede de la formación de ATP a partir de la reacción de ADP + Pi.

http://www.forest.ula.ve/atp/index.htmlhttp://www.forest.ula.ve/atp/index.html


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En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua y de la oxidación de la plastoquinona(PQH2) se generan protones (H

+); que originan un fuerte gradiente de concentración de protones (H +) al sertransportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana esresponsable de la síntesis de ATP, catalizada por la ATP sintetasa o conocida también como factor deacoplamiento; ya que acopla la síntesis de ATP al transporte de electrones y protones a través de lamembrana tilacoidal. La ATP sintetasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partesprincipales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta elestroma y una porción esférica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta

ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP.

El flujo cíclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotas y bacterias fotosintéticas primitivas. No seproduce NADPH, sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las células pueden requerir un suministrode ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistemaII, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquímico que culmina con la síntesis de

ATP a partir de ADP +Pi.

4.5. Fotorespiración

Una de las propiedades más interesantes de la rubisco es que además de catalizar la carboxilación de laribulosa 1,5 bifosfato, también produce su oxigenación; proceso conocido como foto respiración.

La foto respiración da como resultado la liberación de CO 2, después de una serie de reacciones enzimáticas.¡Es admirable que la rubisco de bacterias anaeróbicas autótrofas, cataliza la reacción de la oxigenada!

La reacción de la carboxilación es favorecida a la oxigenación en una proporción de 3:1; lo que indica un33% de ineficiencia en la carboxilación. El metabolismo del glicolato requiere la participación de lasmitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminoácido glicina,producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2.


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El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de larespiración en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muypoca o ninguna foto respiración, son considerablemente más eficientes; ya que realizan la fotosíntesis aconcentraciones más bajas de CO2 y a más elevadas tensiones de oxígeno.

Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altastemperaturas. Esto les permite competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar losestomas para economizar agua y evitar la desecación; sin embargo pueden realizar la fotosíntesis a bajastensiones de CO2, debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que larubisco.

La fotosíntesis aunque es un proceso bioquímico a nivel celular lo que podría resultar insignificante, tienemás repercusiones en nuestra vida de lo que podríamos imaginar. Tan solo de ella depende la calidad delaire que respiramos y gracias a ella la atmósfera primitiva se modificó permitiendo así la vida de animales,plantas y el hombre.

La energía solar capturada por el proceso de la fotosíntesis es la fuente de cerca del 90% de toda la energíaempleada por el hombre para satisfacer las demandas de calor, de luz y de potencia.

En ella el impacto de los fotones de luz sobre la clorofila y la fotolisis del agua son el origen de un estado dedesequilibrio molecular, que se reequilibra constantemente gracias al flujo de protones a través de lamembrana de los tilacoides; esto se conoce como Fase Luminosa.

La Fase Oscura consiste en la transformación de dióxido de carbono en glucosa y otros carbohidratos,utilizando para ello la energía química de los productos de la fosforilación. Esta energía almacenada enforma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta función se llevaa cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP yNADPH2. Dando como resultado el 02 liberado a la atmósfera y glucosa que sirve de alimento para la planta.

Cada año, las plantas de nuestro planeta utilizan alrededor de 310,000 millones de toneladas de agua y750,000 millones de toneladas de dióxido de carbono, para transformarlo en unos 510,000 millones de

toneladas de materia y unos 550,000 millones de toneladas de oxígeno.

Suena ilógico que a pesar de que el oxígeno de nuestra atmósfera no se acaba gracias al trabajo de todaslas plantas, algas y bacterias, los humanos ―supuestamente seres racionales‖ seguimos talando árboles,contaminando el ambiente, con el smog de automóviles, basura en las calles, aerosoles, humo, etc. Yacabando con todo este oxígeno que es vital para nuestra vida.


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5. LA CÉLULA EN FUNCIONAMIENTO

5.1. Las Células Procarióticas

Son pequeñas y estructuralmente simples. A lo largo del tiempo, han evolucionado dos clases de célulasestructuralmente diferentes. Las bacterias y las arqueobacterias consisten en células procarióticas,mientras que todas las demás formas de vida están compuestas por células eucarióticas. Se necesita unmicroscopio electrónico para ver claramente los detalles estructurales de cualquier célula, y esto esespecialmente cierto para las células procarióticas debido a que son tan pequeñas. La mayoría de lascélulas procarióticas miden entre 2 y 8 um de largo, lo cual en promedio es alrededor de un décimo deltamaño de una célula eucariótica típica. Una célula procariótica (del griego pro, antes, y karyon, núcleo)carece de núcleo; su ADN está enrollado en una región nucleoide (semejante a un núcleo), como se muestraen la figura 1, Debido a que ninguna membrana rodea a la región nucleoide, el ADN está en contacto directocon el contenido del resto de la célula. Nótense los ribosomas (puntos oscuros) en el interior de la célula. Pormedio de instrucciones impartidas desde el ADN, los ribosomas unen aminoácidos y forman polipéptidos, lospolímeros que constituyen las proteínas. El ADN ejerce control sobre las células por medio de los ARNmensajeros para especificar qué proteínas deben sintetizarse.

La membrana plasmática rodea el citoplasma de la célula procariota. Alrededor de la membrana plasmáticade la mayoría de las bacterias existe una pared celular bacteriana relativamente rígida y químicamentecompleja. Esta pared protege a la célula y le ayuda a conservar una cierta forma. En algunos procariotas,existe una cubierta externa denominada cápsula, que rodea a la pared celular y protege aún más lasuperficie de la célula. Las cápsulas participan además en la adhesión de los procariotas a las superficies,por ejemplo a ramas y rocas en corrientes rápidas de agua, o a los tejidos en el cuerpo humano. Además desus cubiertas externas, algunas bacterias poseen ciertas proyecciones en su superficie. Los pi11 (singular,pilus) son proyecciones cortas que también le ayudan a las bacterias a adherirse a las superficies. Losflagelos procarióticos son proyecciones largas que propulsan a la célula procariótica a través de su mediolíquido.

Figura 1. Una célula Procariota (35.000x)

5.2. Las células eucarióticas

Poseen comportamientos funcionalesTodas las células eucarióticas (del griego eu, verdadero, y karyon, núcleo), tanto animales, como vegetales,protistas y hongos, son fundamentalmente similares las unas a las otras y profundamente diferentes de lascélulas procarióticas. Veamos una célula animal y una célula vegetal como representantes de las eucariotas.


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La figura 2, ilustra una célula animal ideal, y muestra los detalles vistos con el microscopio electrónico detransmisión. Una mirada rápida a la figura confirma que las células eucarióticas son mucho más complejasque las células procarióticas. La diferencia más obvia es la variedad de estructuras en el citoplasma. Nóteseque la mayoría de las estructuras están compuestas por membranas (en el dibujo se muestran como líneasblancas en la sección transversal). En las eucarióticas, las membranas dividen al citoplasma encompartimientos, que los biólogos denominan organelos membranosos (sus nombres aparecen subrayados

en la figura, así como también el término membrana plasmática). Los organelos membranosos que semuestran en la figura 2 son el núcleo, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondria, lisosomas yperoxisomas. Aunque la mayoría de los organelos no tienen color, les hemos asignado aquí y en muchosotros sitios en el libro, un código de color para su fácil identificación. Por ejemplo, utilizamos púrpuraconsistentemente para el núcleo, el centro de control de la célula eucariótíca, cada vez que se lo presenta enuna figura.

Muchas de las actividades químicas de las células, conocidas en conjunto como metabolismo celular,tienen lugar en los espacios llenos de fluido en el interior de los organelos membranosos. Estos espaciosson importantes como sitios donde se mantienen condiciones químicas específicas, que incluso varían deorganelo en organelo. Los procesos metabólicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugarsimultáneamente en una única célula porque se desarrollan en organelos separados. Por ejemplo, mientrasel retículo endoplasmático está dedicado a la producción de una hormona esteroidea, los peroxisomas

vecinos pueden estar fabricando peróxido de hidrógeno (H2O2) que es un producto secundario tóxico deciertas reacciones metabólicas. Sólo gracias a que el H2O2 se encuentra confinado en los peroxisomas,donde se le convierte rápidamente en H2O, es que los esteroides están protegidos para no ser destruidos.

Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan enormemente el área total de la membrana deuna célula eucariótica. Una célula eucariótica típica, con un diámetro diez veces mayor que una célulaprocariótica típica, tiene un volumen cito- plasmático mil veces mayor, pero el área de la membranaplasmática es sólo cien veces mayor que la de la célula procariótica. En las células eucarióticas, lasmembranas internas (de los organelos) proveen la superficie donde tienen lugar muchos procesosmetabólicos importantes; en efecto, muchas proteínas enzimáticas esenciales para los procesos metabólicosson partes componentes de las membranas de los organelos. Sin el sistema de membranas internas, lascélulas eucarióticas probablemente no tendrían suficiente superficie de membrana para cubrir lasnecesidades metabólicas.

Figura 2. Una célula Animal (8000x)


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Casi todos los organelos mencionados hasta ahora están presentes tanto en las células de animales comode plantas. Como puede verse al comparar las figuras 2 y 3, la excepción es el lisosoma, que no estápresente en las células vegetales. Pero hay además otras diferencias entre las células vegetales y animales.Una de ellas es el par de centríolos presentes en la célula animal, y ausentes en las células vegetales. Unacélula animal puede además tener un flagelo, y algunas células animales pueden tener más de uno. Por elcontrario, en las plantas sólo las células espermáticas de unas pocas especies llevan flagelos. (El flagelo

eucariótico es diferente del flagelo procariótico tanto en estructura como en función.)

Una célula vegetal posee ciertas estructuras que no posee la célula animal. Por ejemplo, la célula vegetaltiene una pared celular rígida, un tanto gruesa (como las células de los hongos y de muchos protistas). Lasparedes celulares protegen a las células vegetales y les ayudan a conservar su forma. Las paredes celularesvegetales, que difieren químicamente de las paredes celulares procarióticas, contienen el polisacáridocelulosa. A diferencia de las células animales típicas, muchas células vegetales maduras poseen una formapoligonal, tal como se muestra en la figura 3.

Otro de los organelos presentes en las células vegetales pero no en las animales es el cloroplasto, donde selleva a cabo la fotosíntesis. (Las membranas fotosintéticas también pueden encontrarse en algunosprotistas.) La gran vacuola central es exclusiva de las células vegetales, y es un gran depósito de agua y deuna importante variedad de otras sustancias químicas. En la mayoría de las células vegetales maduras, la

vacuola central contiene enzimas que llevan a cabo la digestión celular, con lo que cumple la misma funciónque el lisosoma en la célula animal. Además, al incorporar agua adicional y expanderse, la vacuola centralcolabora con el alargamiento de la célula.

Aunque hemos enfatizado en los organelos membranosos, las células eucarióticas contienen también otrasestructuras no membranosas (aquellas cuyos nombres no están subrayados). Entre ellas se encuentran elcentríolo, flagelo y citoesqueleto, todas las cuales contienen tubos de proteínas denominados microtúbulos.

Además, puede verse que los ribosomas, que son los sitios de síntesis de las proteínas y estánrepresentados por numerosos puntos oscuros en ambas figuras, se distribuyen por todo el citoplasma, comotambién lo hacen en las células procarióticas. Además de tener ribosomas en el fluido citoplasmático, lascélulas eucarióticas poseen muchos ribosomas adosados a ciertas partes del retículo endoplasmático(haciéndolo ―rugoso‖) y al exterior del núcleo.


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Figura 3. Una célula Vegetal (8.000x)

¿Cuál de los siguientes organelos no pertenece a la lista: mitocondria, cloroplasto, ribosoma, lisosoma,peroxisoma? ¿Por qué?

5.3. Los Organelos del Sistema Endomembranoso

5.3.1. El núcleo

Es el centro de control genético de la célula. El núcleo es el centro de control genético de una célulaeucariótica. Su ADN, al igual que el ADN de un procariota, es el código genético de la célula. El ADN nuclearestá adherido a proteínas, formando fibras muy largas denominadas cromatina (los hilos morados en lafigura 4). Cada fibra constituye un cromosoma. Durante la reproducción celular, la cromatina se superenrolla,y forma estructuras mucho más gruesas que pueden ser observadas con un microscopio óptico comocromosomas individuales.

5.3.2. La envoltura nuclear

Rodea al núcleo, y consiste en una doble membrana perforada con poros que controlan el flujo de materialeshacia adentro y hacia afuera del núcleo. Adjunto a la cromatina dentro del núcleo existe una masa de fibras ygránulos llamado nucléolo.

El nucléolo, que consiste en partes del ADN de la cromatina combinado con ARN y proteínas, es el lugardonde se forman los ribosomas.


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Figura 4. El Núcleo

Diversos organelos celulares están relacionados a través del sistema endomembranoso. Ahora nos

entraremos en los organelos eucarióticos que están formados por membranas interrelacionadas. Algunas deestas membranas están físicamente conectadas entre sí y algunas no, pero en conjunto constituyen una redcitoplasmática que los biólogos denominan sistema endomembranoso. Muchos de los organelos de estesistema trabajan juntos en la síntesis, almacenamiento y exportación de moléculas importantes.

Uno de los organelos, el retículo endoplasmático (RE), es el ejemplo típico de la directa interrelación entrelas partes que constituyen el sistema de endomembranas. (El término retículo endoplasmático proviene delas palabras en griego que significan ―red dentro de la célula‖.) Como explicaremos enseguida, existen dostipos de RE, el RE rugoso y el RE liso. Estos organelos difieren en estructura y función, pero las membranasque los forman son continuas. Las membranas del RE rugoso son también continuas con la membranaexterna de la envoltura nuclear. El espacio dentro del RE está separado del fluido citoplasmático por lamembrana del RE. De esta manera, las membranas interconectadas del RE y la envoltura nuclear dividen elinterior de la célula en dos compartimientos separados. La división de la célula en compartimientos es una

función primordial del sistema de endomembranas.

5.3.3. El retículo endoplasmático rugoso

Fabrica membranas y proteínas. El término ―rugoso‖ en el retículo endoplasmático rugoso, o RE rugoso,se refiere a la apariencia de este organelo en las micrografías electrónicas. Como muestra la figura 4, larugosidad resulta de la presencia de los ribosomas, los cuales tachonan las membranas de este organelo. ElRE rugoso es una trama de sacos planos interconectados, con dos funciones principales. Una de ellas esfabricar más membrana. Algunas de las proteínas hechas por los ribosomas del RE son insertadas en lamembrana del RE, así como también lo son los fosfolípidos hechos por las enzimas del RE. Como resultado,la membrana del RE se agranda, y parte de ella termina formando parte más tarde de otros organelos.

La otra función principal del RE rugoso es fabricar proteínas que son secretadas por la célula. Un ejemplo deuna proteína de secreción es un anticuerpo, el cual es una molécula de defensa elaborada y secretada porlos glóbulos blancos.


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Figura 4. Retículo Endoplasmático Rugoso

Los ribosomas del RE rugoso sintetizan los polipéptidos del anticuerpo, los cuales se ensamblan para formarproteínas funcionales en el interior del RE. La figura 4 muestra la síntesis y el empaquetamiento de una

proteína de secreción formada por un único polipéptido. (1) A medida que el polipéptido es sintetizado, pasaal interior del RE. (2) Pequeñas cadenas de azúcares se adicionan entonces al polipéptido, con lo que lamolécula se transforma en una glucoproteína (gluco- significa azúcar). Cuando la molécula está lista paraser exportada fuera del RE, (3) el RE la empaqueta dentro de un pequeñísimo saco denominado vesículatransportadora. Esta vesícula se (4) separa a partir de la membrana del RE.

La proteína de secreción viajará ahora hasta el aparato de Golgi para su posterior procesamiento. A partir deallí, una vesícula transportadora que contiene a la molécula definitiva, se abrirá paso hasta la membranaplasmática y liberará su contenido fuera de la célula.¿Qué hace que el RE rugoso sea rugoso?

Figura 5. Retículo Endoplasmático liso


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5.3.4. El retículo endoplasmático liso

Posee una variedad de funciones. Como indica la figura 5, el retículo endoplasmático liso, o retículoendoplasmático liso, se continúa a partir del retículo endoplasmático rugoso. El retículo endoplasmático lisoes una trama de túbulos interconectados desprovistos de ribosomas. La mayor parte de su actividad esllevada a cabo por enzimas embebidas en su membrana. Una de las funciones más importantes del retículo

endoplasmático liso es la síntesis de lípidos, incluidos los ácidos grasos, fosfolípidos y esteroides. Cada unode estos productos es fabricado por un tipo particular de células.

En los mamíferos, por ejemplo, el retículo endoplasmático liso de las células de los ovarios y los testículossintetiza las hormonas sexuales esteroidales.

Las células de nuestro hígado también poseen grandes cantidades de retículo endoplasmático liso, con otrostipos de funciones. Ciertas enzimas en el retículo endoplasmático liso del hígado ayudan a regular lacantidad de azúcar liberada al torrente sanguíneo.

Otras enzimas hepáticas ayudan a degradar las moléculas de las drogas y de otras sustanciaspotencialmente perjudiciales. Las drogas detoxificadas por estas enzimas incluyen, entre otras, sedativostales como los barbitúricos, estimulantes tales como las anfetaminas y ciertos antibióticos.

Cuando las células del hígado responden a las drogas, pueden ocurrir ciertas complicaciones no deseadas. A medida que las células se exponen a dichas sustancias químicas, la cantidad de retículo endoplasmáticoliso y sus enzimas detoxificadoras aumenta, incrementándose entonces la tolerancia del cuerpo a lasdrogas.

Esto implica que se necesitan dosis cada vez más altas de una droga para conseguir un efecto particular, talcomo la sedación. Otra complicación es que las enzimas detoxificadoras a menudo no pueden distinguirentre sustancias químicas relacionadas y por tanto responden a muchas de ellas de modo virtualmentesimilar, rompiendo una gran variedad de sustancias extrañas en la sangre. Como resultado, el crecimientodel retículo endoplasmático liso en respuesta a una droga puede aumentar la tolerancia a otras drogas,incluidas importantes medicinas. El uso de barbitúricos, por ejemplo, puede disminuir la eficacia de ciertosantibióticos.

El retículo endoplasmático liso tiene además otra función, que es el almacenamiento de iones calcio. En eltejido muscular, éstos son importantes para la contracción. Cuando una señal nerviosa estimula a una célulamuscular, los iones calcio fluyen desde el retículo endoplasmático liso al fluido citoplasmático, donde sedispara la contracción de la célula.

5.3.5. El aparato de Golgi

Completa, clasifica y despacha los productos celulares. El aparato de Golgi recibió el nombre del biólogo ymédico italiano Camilo Golgi, cuya carrera se prolongó hasta inicios del siglo xx. Utilizando el microscopioóptico, Golgi y sus contemporáneos descubrieron este organelo membranoso y varios otros más en célulasanimales y vegetales.

El microscopio electrónico ha revelado que el aparato de Golgi consiste en una pila de sacos aplanados.Como puede verse en la ilustración que sigue, estos sacos no están interconectados, como ocurre con lossacos del retículo endoplasmático. Una célula puede contener sólo unos pocos aparatos Golgi o cientos deellos. La cantidad de aparatos de Golgi de una célula se correlaciona con el grado de actividad de dichacélula en la secreción de proteínas, un proceso que consiste en múltiples etapas y que se inicia, comohemos visto recientemente, en el retículo endoplasmático.

El aparato de Golgi desempeña diversas funciones en estrecha colaboración con el retículoendoplasmático. En su función de almacén molecular y fábrica de refinamiento, el aparato de Golgi recibe ymodifica las sustancias manufacturadas por el retículo endoplasmático. Uno de los lados del aparato de


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Golgi funciona como muelle donde se reciben las vesículas de transporte producidas por el retículoendoplasmático. Cuando un aparato de Golgi recibe vesículas de transporte que contienen moléculas deglicoproteínas, por ejemplo, incorpora ese material y lo modifica químicamente. Una de las funciones de estamodificación química parece ser marcar y clasificar las moléculas en grupos diferentes para darles destinosdiferentes. De acuerdo con una hipótesis popular, las moléculas se mueven de un saco a otro en el Golgidentro de vesículas transportadoras.

El sitio de ―despacho‖ del aparato de Golgi funciona como una terminal desde donde los productos desecreción ya terminados, empaquetados también en vesículas de transporte, se mueven hacia la membranaplasmática para su exportación desde la célula. Como alternativa, los productos terminados pueden volverseparte de la membrana plasmática en sí o de otro organelo, tal como un lisosoma.

Figura 6. El Aparato de Golgi

5.3.6. Los lisosomas

Digieren los alimentos y desechos de las células. El cuarto componente en el sistema de endomembranas,el lisosoma, es producido por el retículo endoplasmático rugoso y el aparato de Golgi. El nombre lisosomaderiva de dos palabras griegas que significan ―cuerpo de ruptura’ puesto que los lisosomas cons isten enenzimas digestivas (hidrolíticas) incluidas en un saco membranoso.

La formación y las funciones de los lisosomas están indicadas en la figura 6. El retículo endoplasmático y elaparato de Golgi cooperan en la fabricación de los lisosomas. Primero (figura 7), el retículo endoplasmáticorugoso reúne a las enzimas y las membranas; luego, el aparato de Golgi refina químicamente las enzimas y

libera lisosomas maduros. Los lisosomas ejemplifican lo que es el tema central en la estructura de la célulaeucariótica, la formación de compartimientos.

La membrana de los lisosomas encierra un compartimento donde se almacenan las enzimas digestivas y selas aísla sin peligro del resto del citoplasma. Sin lisosomas, una célula no podría tener enzimas hidrolíticasactivas pues se digeriría a sí misma.

Los lisosomas poseen varios tipos diferentes de funciones digestivas, como muestra la figura 7. Muchascélulas encierran a los nutrientes dentro de pequeños sacos citoplasmáticos denominados vacuolas


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digestivas. Los lisosomas se fusionan con las vacuolas digestivas, exponiendo los nutrientes a las enzimashidrolíticas que los digieren. Los productos moleculares más pequeños de la digestión, tales como losaminoácidos, abandonan el lisosoma para ser reusados por la célula. Los lisosomas ayudan también adestruir las bacterias perjudiciales. Nuestros glóbulos blancos ingieren a las bacterias dentro de vacuolas, ylas enzimas lisosomales que se vacían dentro de esas vacuolas rompen las paredes celulares bacterianas.

Además, los lisosomas funcionan como centros de reciclaje de los organelos dañados. Sin perjudicar a lacélula, un lisosoma puede englobar y digerir partes de otro organelo, poniendo disponibles sus moléculaspara la construcción de nuevos organelos.

Los lisosomas también juegan un papel vital en el desarrollo embrionario. Por ejemplo, las enzimaslisosomales destruyen las células de las membranas que unen los dedos en los embriones humanos en losestadíos tempranos del desarrollo.

Figura 7. Formación y funciones del lisosoma

Los lisosomas anormales pueden causar enfermedades graves. La importancia de los lisosomas en lafunción celular y en la salud humana, es sorprendentemente evidente cuando se piensa en ciertosdesórdenes moleculares graves denominados enfermedades de almacenamiento lisosomal.

Una persona afectada con una enfermedad de almacenamiento lisosomal no posee ninguna de las enzimashidrolíticas del lisosoma. Los lisosomas anormales se llenan con sustancias no digeridas, lo cual interfiereeventualmente con otras funciones celulares.

La mayor parte de estas enfermedades son graves en la primera infancia. En la enfermedad de Pompe, seacumulan cantidades perjudiciales del polisacárido glucógeno en las células del hígado, debido a que loslisosomas carecen de una de las enzimas que digieren el glucógeno.

La enfermedad de Tay-Sachs causa estragos en el sistema nervioso. En este desorden, los lisosomascarecen de una enzima digestiva de lípidos, y las células nerviosas en el cerebro se dañan a medida que seacumula el exceso de lípidos. Afortunadamente, las enfermedades de almacenamiento son raras en lapoblación general. Con respecto a la enfermedad de Tay-Sachs, los portadores del gen anormal pueden seridentificados aun antes de que decidan tener hijos.

5.3.7. Las vacuolas

Participan en el mantenimiento general de la célula. Al igual que los lisosomas, las vacuolas son sacosmembranosos que pertenecen al sistema endomembranoso. Las vacuolas presentan formas y tamañosdiferentes y desempeñan una amplia variedad de funciones. La vacuola alimenticia trabaja en colaboracióncon un lisosoma. Aquí, en la figura 8, se ve la vacuola central de una célula vegetal, la cual puede funcionarcomo un gran lisosoma. La vacuola central también ayuda a la célula vegetal a crecer en tamaño al absorberagua, y pude almacenar sustancias químicas vitales o productos de desecho del metabolismo celular. Las


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vacuolas centrales en los pétalos de las flores pueden contener pigmentos que atraen a los insectospolinizadores. Otras contienen venenos que las protegen de los animales que se alimentan de plantas.

La figura 9 muestra un tipo muy diferente de vacuola, en el protista por ejemplo el Paramecium. se alimentade bacterias y se desplaza por medio de cilios. Nótense las dos vacuolas contráctiles, que semejan el eje deuna rueda con radios centrales. Los ―radios‖ colectan el exceso de agua de la célula, y el eje central la

expele hacia el exterior. Esta función es necesaria para los protistas de agua dulce, porque estánconstantemente incorporando agua del ambiente. Si no poseyeran alguna manera de liberarse del exceso deagua, el fluido celular se volvería demasiado diluido como para mantener la vida, y eventualmente la célulase hincharía y explotaría. Por esta razón, la vacuola contráctil es vital en el mantenimiento del medio internocelular.

Figura 8. Vacuola Central en la célula de una planta Figura 9. Vacuolas contráctiles

Revisión del Sistema de Endomembranas. Las relaciones que existen entre los organelos principales en el

sistema endomembranoso (Figura 6). pueden verse las conexiones estructurales directas entre la envolturanuclear, el retículo endoplasmático rugoso y el retículo endoplasmático liso.

Las flechas rojas muestran las conexiones funcionales dentro del sistema de endomembranas, y cómo lasvesículas de transporte viajan desde el retículo endoplasmático al aparato de Golgi y desde allí hasta otrosdestinos. Algunas de las vesículas se desarrollan para convertirse en lisosomas y vacuolas.

Otras vesículas de transporte se fusionan con la membrana plasmática y contribuyen a ésta con sus propiasmembranas. El color azul dentro de los organelos del sistema y por fuera de la célula resalta el hecho de queun producto del retículo endoplasmático puede salir de la célula sin tener que cruzar en realidad unamembrana. La vesícula de transporte que contiene ese producto se fusiona con la membrana plasmática ylibera su producto al exterior.

A continuación, estudiaremos dos organelos membranosos que no forman parte del sistemaendomembranoso, el cloroplasto y la mitocondria. Ambos contienen ADN y ribosomas y fabrican algunas desus propias proteínas; el resto de éstas son hechas por los ribosomas libres del citoplasma. Los cloroplastosy las mitocondrias son los procesadores de la energía, convierten la energía en aquellas formas que lascélulas vivas pueden utilizar.

5.3.8. Los cloroplastos

Transforman la energía solar en energía química. La mayor parte del mundo vivo funciona con la energíaprovista por la fotosíntesis, que consiste en la conversión de la energía lumínica del sol en energía química


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de las moléculas de azúcar. Los cloroplastos son los organelos fotosintetizadores de las plantas y losprotistas. El sistema de captación de energía solar del cloroplasto es mucho más eficiente que cualquier otroque el ingenio humano haya podido producir.

Al igual que un organelo lleva a cabo procesos complejos en etapas múltiples, existen membranas internasque dividen al cloroplasto en tres compartimentos principales. Uno de los compartimentos es el delgado

espacio intermembranoso, comprendido entre las membranas exteriores e interior del cloroplasto. Elsegundo, el espacio delimitado por la membrana interna, contiene un fluido espeso denominado estroma yuna red de túbulos y discos huecos formados por membranas. El espacio en el interior de los túbulos y delos discos constituye el tercer compartimento. Los discos se disponen en pilas, cada una denominadagranum (en plural, grana). Los grana son los paquetes de energía solar del cloroplasto, los sitios donde laclorofila realmente atrapa la energía del sol. Cada una de las partes del cloroplasto desempeña una funciónespecial en la conversión de la energía solar en energía química.

Figura 10. El Cloroplasto

5.3.9. Las mitocondrias

Obtienen la energía química de los alimentos. Las mitocondrias son organelos que transforman la energía

química de una forma en otra. Las mitocondrias llevan a cabo la respiración celular, en la cual la energíaquímica de los alimentos tales como los azúcares es convertida en la energía química de una moléculadenominada ATP (adenosin trifosfato). El ATP es la fuente principal de energía para el trabajo celular.

La estructura de la mitocondria se ajusta a su función. En la figura puede verse que la mitocondria, al igualque el cloroplasto, está rodeada por dos membranas. Sin embargo, la mitocondria tiene sólo doscompartimentos. El espacio entre las membranas forma un compartimento lleno de fluido. La membranainterna rodea al segundo compartimento, el cual contiene un fluido denominado matriz mitocondrial. Muchasde las reacciones químicas de la respiración celular se llevan a cabo en la matriz. La membrana interna estámuy plegada, y las moléculas de enzimas que producen el ATP se encuentran embebidas allí. Los pliegues,denominados crestas, aumentan el área superficial de la membrana, con lo que favorecen la capacidad dela mitocondria para producir ATP.


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Figura 11. La Mitocondria

El esqueleto interno de la célula ayuda a organizar su estructura y actividades. Muchos de los organelos que

ya hemos descrito proporcionan algún tipo de soporte estructural a las células. Pero además, las célulaseucarióticas contienen una red de finas fibras de soporte, que en conjunto se denomina citoesqueleto. Laesfera cerca del centro, teñida de anaranjado, es el núcleo. Las fibras del citoesqueleto se extienden através de todo el citoplasma.

Además de proveer un soporte estructural, las fibras del citoesqueleto están involucradas en el movimientocelular. Ciertos estudios recientes sugieren que regulan las actividades celulares al transmitir en formamecánica ciertas señales desde la superficie hasta el interior celular.

Tres tipos principales de fibras constituyen el citoesqueleto: microfilamentos, el tipo de fibras más fino;microtúbulos, el más grueso; y los filamentos intermedios, con un grosor medio.

Los microfilamentos son bastones helicoidales sólidos compuestos principalmente por una proteína globular

denominada actina. Nótese en el dibujo inferior de la izquierda en la figura 12, que un microfilamento es unadoble cadena enroscada de moléculas de actina. Los microfilamentos de actina participan en el cambio deforma y el movimiento de las células, al ensamblarse (agregar subunidades) en un extremo mientras sedesensamblan (pierden subunidades) en el otro. El movimiento ameboideo (de arrastre) del protista Amoebay, por cierto, de nuestros glóbulos blancos involucran este tipo de proceso. Además, los microfilamentos deactina a menudo interaccionan con otros tipos de filamentos proteicos para producir la contracción de lascélulas. Esta función de los microfilamentos se conoce muy bien a partir de estudios realizados sobre célulasmusculares.

Los filamentos intermedios son un grupo muy variado. Están constituidos por proteínas fibrosas en vez deproteínas globulares y tienen una estructura de cordón. Los filamentos intermedios funcionan principalmentecomo bastones de refuerzo para resistir la tensión, pero también ayudan a fijar ciertos organelos. Porejemplo, el núcleo suele conservar su posición gracias a una jaula entretejida de filamentos intermedios.

Los microtúbulos son tubos rectos y huecos compuestos por proteínas globulares denominadas tubulinas.Los microtúbulos se alargan añadiendo subunidades que consisten en pares de tubulina. Se desensamblanfácilmente de la manera opuesta, y las subunidades de tubulina pueden ser entonces reusadas en otromícrotúbulo. Los microtúbulos que proporcionan rigidez y forma en una cierta área pueden desensamblarsey luego reensamblarse en algún otro lugar en la célula.

Otras de las funciones importantes de los microtúbulos son proveer anclaje a los organelos y actuar comorieles para el movimiento de éstas dentro del citoplasma. Por ejemplo, un lisosoma puede moverse a lolargo de un mícrotúbulo para alcanzar una vacuola alimenticia. Los microtúbulos también guían el


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movimiento de los cromosomas cuando las células se dividen, y, como veremos después, son la base delmovimiento ciliar y flagelar.

Figura 12. Fibras del Citoesqueleto.

Los cilios y flagelos se mueven cuando se doblan los microtúbulos. El papel del citoesqueleto puede verseclaramente en los flagelos y cilios de las células eucarióticas, éstos son apéndices locomotores que salen deciertas células. Los flagelos y los cilios de las células eucarióticas poseen una estructura y un mecanismo demovimiento común. Los numerosos apéndices cortos que impulsan a protistas tales como el Trichodina através del agua se llaman cilios. Los apéndices más largos, en general menos numerosos, presentes enotros protistas se denominan flagelos. Algunas células de organismos multicelulares también poseen cilios oflagelos.

Por ejemplo, los cilios de las células que tapizan la tráquea humana barren el mucus con partículas haciaafuera de los conductos respiratorios. La mayoría de los animales y algunas plantas poseen espermatozoideflagelado.

Como puede verse en la figura 13, un cilio o flagelo está compuesto por un centro demicrotúbulos envuelto en una extensión de la membrana plasmática. Un par central de microtúbulos estárodeado por un anillo de nueve dobletes de microtúbulos. A este diseño, presente en casi todos los flagelosy cilios de las células eucarióticas, se le conoce como arreglo 9 + 2. Nótese que este diseño se extiende todoa lo largo del organelo, pero es diferente en la base. Aquí, los nueve dobletes se prolongan dentro de unaestructura de anclaje denominada cuerpo basal, el cual posee un diseño de nueve tripletes de microtúbulos.El par central de microtúbulos termina por encima del cuerpo basal. Cuando un cilio o flagelo comienza acrecer, el cuerpo basal parece funcionar como una base para el ensamblaje de microtúbulos a partir desubunidades de tubulina. Los cuerpos basales tienen una estructura idéntica a los centriolos.

En los cilios y flagelos, los microtúbulos proporcionan tanto el soporte como el mecanismo locomotor queimpulsa la acción de batido de estos organelos. La figura 13 muestra la posición de dos dobletes demicrotúbulos en un flagelo que se encuentra quieto (a la izquierda) y en proceso de doblarse (a la derecha).La curvatura de estos organelos involucra la participación de ―botones‖ de proteínas adosados a cadadoblete de microtúbulos, los brazos de dineína, en rojo en las ilustraciones. Utilizando energía del ATP, losbrazos de dineína se toman del doblete adyacente y ejercen una fuerza de deslizamiento a medida quetratan de ―caminar‖ a lo largo de él. Los dobletes se mantienen unidos entre sí por medio deentrecruzamientos (que no se muestran en la ilustración); si no se los mantuviera en su lugar, esta acción decaminar haría que un doblete resbalara a lo largo del otro. En su lugar, los microtúbulos (y en consecuencia,todo el flagelo o el cilio) se doblan.


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Figura 13. Estructura de un flagelo o cilio de una célula eucariota

Las superficies celulares protegen, sostienen y unen a las células. Con toda seguridad, se imaginaráfácilmente que la delicada membrana plasmática no puede hacer frente por sí sola a todos los desafíos queofrece el ambiente exterior de una célula. En efecto, la mayoría de las células poseen superficies de cubiertaadicionales que rodean a la membrana plasmática. Debido a que la mayoría de los procariotas existen comocélulas individuales o como agregados de células, sus cubiertas superficiales interactúan principalmente conentornos no celulares. Por el contrario, la mayoría de los organismos eucarióticos están compuestos pormuchas células, las cuales se organizan en un organismo funcional único.

En las plantas, las paredes celulares rígidas no sólo protegen a las células, sino que también proporcionan elsoporte esquelético que mantiene a las plantas erguidas sobre el suelo. Las paredes celulares vegetales,típicamente unas 10-100 veces más gruesas que la membrana plasmática, consisten en fibras del

polisacárido celulosa embebidas en una matriz de otros polisacáridos y proteínas. Esta fuerte construcciónde fibras en una matriz recuerda a la fibra de vidrio, lo cual se observa también en su resistencia. La figura12 muestra cómo están dispuestas las paredes de las células vegetales. Nótese que las paredes celularesposeen múltiples capas. Entre las paredes de células adyacentes existe una capa de polisacáridosadhesivos (en marrón oscuro) que mantiene a las células unidas entre sí. Las paredes de las célulasvegetales maduras pueden ser muy fuertes; son el componente principal de la madera, por ejemplo.

A pesar de su grosor, las paredes de las células vegetales no aíslan totalmente a las células unas de otras.Para funcionar de manera coordinada como parte de un tejido, las células deben poseer uniones celulares,es decir estructuras que las conecten entre sí. Como muestra la figura 12A, existen numerososplasmodesmos, canales entre células vegetales adyacentes, que forman un sistema circulatorio y decomunicación que conecta las células en los tejidos vegetales. Nótese que la membrana plasmática y elfluido citoplasmático en el dibujo se extienden a través de los plasmodesmos, de manera tal que el agua y

otras moléculas pequeñas pueden pasar fácilmente de una célula a otra. Las células de un tejido vegetalcomparten el agua, alimento y mensajes químicos a través de los plasmodesmos.

Las células animales carecen de paredes celulares rígidas, pero la mayoría de ellas segregan y estánembebidas en una capa adherente de glicoproteínas, denominada matriz extracelular (figura 12B). Estacapa ayuda a mantener juntas a las células de los tejidos y puede tener también funciones de protección yde sostén. Los científicos han descubierto que la matriz extracelular ayuda a regular el comportamientocelular, probablemente al contactar proteínas en la membrana plasmática, las cuales a su vez entran encontacto con fibras del citoesqueleto.


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Las células adyacentes en muchos tejidos animales también se conectan entre sí por medio de las unionescelulares; existen tres tipos generales. Las uniones estrechas mantienen a las células unidas, formando unacapa a prueba de filtraciones. Una capa de tejido de este tipo es la que tapiza el tracto digestivo, previniendoque los contenidos se filtren hacia los tejidos vecinos. Los desmosomas sujetan a células adyacentes entresí o con la matriz extracelular. Las uniones de anclaje tachonan a las células con fibras del citoesqueletopero a su vez permiten el paso de materiales por los espacios que quedan entre ellos. Los desmosomas son

canales con una función similar a los plasmodesmos en las plantas; permiten el flujo de agua y de otrasmoléculas pequeñas entre células vecinas. Estas uniones son especialmente comunes en los embrionesanimales, donde la comunicación química entre las células es esencial para el desarrollo.

Figura 12A Paredes Celulares Vegetales y uniones celulares Figura 12B. Superfici

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