"SELEKCIJA I SEMENA RSTVO"PLANT BREEDING AND SEED PRODU CTION. VOL VII. No. 1-2 (2000). STR 21-28. NOVI SAD

UDK : 631 .524 : 633 .11

ADAPTABILNOST I STABILNOST GENOTIPA

DIMITRJJEVIC M.. PETROVIC SOFlJA I

ILVOD .· Up rogramtma oplemenjivanjaj e p oi eljn o daje reakcija genolipovallavarijacijujakloraspoljllesredine .i/o manja. sa cilj em da bi se sto bolje iskortstio geneticki p oten cijal za prl1lOS Ovo II/II pre sto prtnost posezonatna. zbog sve vecih vremensk ih kolebanja. veoma vartraju. lzu cavanjem odnosa genotipova I ekoloskihfaktora j c stvoreno tnnogo matemutickih mode/a. mada ponasanje svakog geno ttpa u razlicitim US/OVIllIll spoljnesredine j,JS uvek nije pre cizn o defintsano. lzvori varijabilnosti koji uticu na ponasanje genotipova u navedenimuslovinta su inlerakcija genotip/spo ljna sredina. tj. geneticka oSllova svakog organizma I agroekoloski lIS/OVI. Omsu vaini ori odretlivanju regt ona gajenj a u kojim a hi odreden i genotip dao svoj maksimum, kao i za selekcijugenotipova koji bi svoj im p otencijalima nojbolje odgovorih agrotehnickim. ekoloskim 1 ekonomskim zahtevimaregiona. Pri iiucavanju interakcije genotip/spoljna sredina. korist e se dva pOjma - stabilnost, kao sposobnostgenottp ova da uvek doju ujedna cen prinos be: obztra na delovanje us/ova spoljne sredine i adaptabilnost. kaosp osobnostsorte da ostvart stabi lan i visokprtnos u razh cttim uslo vtmu spoline sredtne. Vecinamode/a koji se baveizucavanjem pojma stab ilnosti i adap tabilnosti se baziraju 110 izvorima varijacije nustalim poddejstvom tretmanai slucajnth efe kata. koji tuogu da se identifikuju kao slucajni 1fiksni. Medutim. bez obzira koji statisticki mode! zaprocenu nnerakctje genotip/spo ljna sredina se konsti. odredeni naucnici ukazuju da jos uvek ne postoji dovoljn odoka:u 0 lom e da su dob ijent stabtlni genottpovt u progranuma op lemenjivanja . ."10 otvara pros/or u buducimistraiivanjima. Postavljaj u se pitanja same defi nicije osnovmh poj mova. trettranju izvora varijacije , upotrebnevredn osti post ojecih modela. kao I interp retacije rezultata.

Kljucne re~i; genotip , adap tabilnost. stabilnos t. interakcija genotip/sredina. anal i:a varijanse. zajedntckaregresiona analiza. analiza glavnih komponena ta. g /avna aditivna I visestruka interakcija .

UVOD : St ab ilnost i adaptabilnost je naporgenot ipa da se prilagodi i opst anc u promenljivimuslovirnu spoljne sredinc . " lrncrcs i" organizrna iintcresi cov eku , po ovom pitanju , su razl ic iti.Organizam se prilugodava srcdini u granicama odelementarnog prezivlj avanj a. u ekstremnoncpov oljn irn uslovima spo lj ne srcdinc doekonomi.:nog zivljenju u povoljnim uslovimusredine.Orgunizmi u prirod i, po pravilu, nisu skloni"luksuzilanju", ekonomitno tro~e raspolozive 2ivotnercsurSe i reprodukuju sc dovoljn o. Osnovuprezivljavanja je upravo reprodukcij a i sal' napororganizma da prczivi . nije usmeren na pukoprczivljavunje jedinke . vee nu prezivljuvanje du bi sereprodukovalo . Prirodu "pri znuje" l ivot samo ukontinuitetu produzenja vrSle. dok je jedinku lu da toobezbedi na ~to etikasniji natin .

Navedeno vali za sve organizme. izuzev toveka.Covek je jedini organizam na Zemlji. koji svesno ism is ljello upotrebljava druge organizme da biprcziveo . Ekonomi~no prezivljavanje upolreblj a­vanih organizamu, tovcku nijc dovoljno. Njcmu jc

potrebno "luksuziranje' i to jc osnov poljoprivrcdn cproizvodnje. Inieresi co veka, toko m njegovograzvoja , su se menjali. U prvo vreme, dok je ziveo saprirudom i sam sc podred ivao prirodnim tokovima ipitanje prilagoda vanja upotrebljavunih organizamaradi zivljenja se nije postavljalo, nijc bilointcresantno. Odvajanjcm covcka od prirode, pojavilase teznja i da je upotrebljava, i skori~eava nu jcdnom"v i ~em" nivou. daje menja. U takvom sistemu t ovekuvee nije bilo svejedno kako organizam reagujc nauslove sredine. Intercs t oveka , II naprednojpoljopr ivrednoj proizvodnji. nije organizam koji scdobr o prilagodava promenljivim ugro-ekolo~kim

llslovima. vee organizam koji ne iskazuje prcvelikufcnolipsku varijaciju i to jo~ pri visokim srednjimvrednost ima ekonomskog prino sa . To je sasvimsuprotno prirodnom pona~anju organizama 1 mora dasc postignc sve snom i namernom selekcijom uprocesu oplemcnjivanja .

Postav~i od interesa. pona~anje organizama urazlititim uslovima sredine je postalo i predme!t ovckovog proutuvunja. Da hi iskorislili, moramo

I Pregledni rad (Review paper)Dr MIODRAG DIMITRIJEVIC. docent. dr SOFIJA PETROVIC. asistent, Katedra genetika i oplcmenjivanJebiljaka , Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, Srbija

21

prvo da spoznarno. Da Ii smo zaista spoznali , to je veedrugo pitanje,

Da li je problem prccizno dcfinisan?

Dcfinisanje problema je pocetna artikulacijasvakog naucnog pristupa istruzivanju. Iasno definisanobjekt istrazivanja direktno utice na izbor analitickugmetoda. pa time i pravca analize preoblema. Da Ii jeponasanjc organizama u zav isnosri od delovanjafaktora spoljne sredine dovoljno precizno dcfinisano?

Pri objasnjenju ponasanja genotipa u varijacijifaktora sredine, najcesce se koriste dye kategorije ­adaptabilnost i srabi/nosr . U radovirna, magisiarskimtezama i doktorsk irn discrtacijama 0 problernimareakcije genotipa na varijaciju sredine , cesto senavode sledece definicije pojmova adaptabilnosti istabilnosti:

Stabilnost > sposobnost genotipova da uvek dajuujednacen prinos bez obz ira na delovanje uslovaspoljne srcdine, prema Roemer (1917), a navedcno poBecker (1981).

Adaptobilnost . sposobnost sorte da ostvaristabilan i visok prinos u razlicitim uslovima sredine.gde se kao autori navode Finlay i Wilkinson (1963).

Ako se prihvati daje "ujednacen prinos", u prvojdefiniciji, parafraza za "stabilan.. ...prinos" iz drugedefinicije i da je "bez obzira na delovanje uslovasredine" iz definicije stabilnosti, drugacijc formulisanuslov "u razlicitim uslovima sredine" iz definicijeadaptabilnosti . onda mozc da se stekne utisak da su naisti nacin definisana dva, u osnovu, razlicita pojma.

Oka (1967). prema Borojevic (1981). navodi da"se sorte svakako razlikuju u svojoj adaptabilnosti iiiprilagodenosu uslovima sredine, pa se moze govoritio generalnoj iii ~irokoj adaptabilnosti i specificnoj iiiuskoj adaptabilnosti ." Sorte koje se karakterisuslrokom adaptabilnoscu, "daju stabilne prinose uvelikom arealu raznih uslova sredine, ali na nizemnivou ", Genotipovi koji se karakterisu uskomadaptabilno~cu "daj u visoke prinose u povoljnimuslovima, a niske prinose u nepovoljnim uslovimasredine" (Borojevic, 1981) . Prema ovimrazmatranjima reakcije genotipa na varijaciju uslovasredine, se defini~e samo adaptabilnost. dok jestabilnost u funkciji obja~njenja odredene kategorijeadaptabilnosti i ne defini~e se posebno. mada se udaljem razmatranju navedenog autora, adaplabilnost istabilnost posmatraju zajedno. ali kao razdvojenipojmovi. Borojevic (1981), zakljucuje da "nij epotrebno ~iroku. iii generalnu adaptabilnostsuprotstavljati uskoj iii specifi~noj adaptabilnosti".jer kori~cenjem Dba tipa adaptabilnosti se boljeiskori~cavaju razliciti agroekolo~ki i agrotehnickiuslovi . pa se uspdnije suprotstavlja negativnojinlerakciji "sorte i sredine" .

Drugi autori se u ra7.matranju varijacije fenotipapri razlicitim uslovima sredine. vezuju za pojam

22

stabilnosti . Tako Becker (1981) izdvaja dva konccptashvatanja pojma stabilnosti :

Bioloski koncept - visoka slabilnost gcnotipa jcizrazena manjom varijansom na ispitivanimlokalitetirna. Genotipovi (sorte), po ovom konceptu,ne reaguju efikasno na poboljsane uslove gajenja napojedinim lokahtctima, jer se radi 0 gcnotipovima zasin areal gajenja . a ne za specificne uslove pojedinihregions . Po pravilu ovakvi genotipovi nisu mtenzivnisa stanovista agrotehnickih zahteva i niskog sugenetickog potencijala .

Agron omski koncepr- veca stabilnost se izrazavasto manjom dcvijacijom od proseka lokaliteta. Ovajkoncept odgovara modernom shvatanju SOI1e . kaointenzivnog genotipa koji se stvara za pojedmeregione gajenja i koji povoljno reaguje na poboljsanjcuslova gajenja.

Fonnulacija kojom je definisan bioloski konccptstabilnosti , odgovara shvatanju siroke adaptabilnostiDok agronornski koncept stabilnosti odgovara uzojadaptabilnosti . Dakle i u ovom slucaju je tesko da scrazdvoji gde "pocinj e" adaptabilnost. a gde se"zavrsava" stabilnosl. Odnos ova dva pojma nijeprecizno definisan i podlezc shvatanju pnjedinihautora,

Lin i Binns (1991; 1994) smatraju daadaptabilnost trcba dcfinisati kao deo odgovoragenotipa na razlike izrnedu lokalitcta. dok bistabilnost bila definisana kao deo odgovora gcnotipana razlike izmedu godina. Obrazlozcnj e je da surazlike izrnedu lokaliteta predvidtjive. dok razlikeizmedu godina nisu . Iz ovoga proizilazi da jcadatabilnost odgovor na predvidljive, dok jcstabilnost odgovor na ncprcdvidljivc uslovc sredinc .Prema diskusiji ovih aurora. stabilnost se ocenjuje naosnovu prosecne varijabilnosti genotipa u toku sczonena odredenorn lokalitetu i varijacija genotipa usledncprcdvidljivih efekata sredine ne mora obavezno dabude povezana sa prosekom reakcije genotipa, tako daje moguce selekcionisati genotipove visokihperformansi i visoke stabilnosti (mala varijacija).Slicnog je mi~ljcnja i Annicchiarico (1997) . kojismatra da je odgovor genotipa prema lokalitetima odprakti~nog znacaja za analize adtaptabilnosti. dok jefenotipska stabilnost vezana za reakcije genolipuprcma lokalitetillla. iii prema godinama (sezonama) .

Razmatranja definicije adaptabilnosti istabilnosti su jo~ uvek aktuelna. Federer i Scully(1993) navode da definicije adaptabilnosti zahtevajudalju diskusiju i odredivanje . Navedeni aulori iznoseda bi selekcija stabilnih genotipova. prema nckimdefinicijama. dovela do izbora sasvim komercijalnoneupotrebljivih genotipova. Po zakljuccima ovihautora. genotipovi sa istom varijabilno~cu u razlicitimekolo~kim uslovima. mogu da se bitno razlikuju ukomercijalnoj upotrebljivosti. Njihov zakljucak da binajpozeljniji genotip. po danMnjim definicijama. biDprogla~en nestabilnim, dovodi i do pitanja da Ii je

identifikaciju regiona gaje nja u kojima bi neka sorta,hibrid (uopste genotip) dao svoj maksirnum, tako i zaciljnu se lekc ij u gcnoti pova koj i bi svoj impotencijalima najb olj e odgovorili eko loskim.agrotehnick im, pa i eko nomskim zahtevi maodredenih regiona .

Sta tisticki pos matrano, intcr akcija gcnotip/sredina nastaje kada se dva, iii vi~c genotipa. razlikujuu reakeij i na promene uslova sredine. Ovako relativnoposrnatrana , intcrakcij a genotipa i spolj nc sredinemoze da bude:

stabilnost. po sadasnjim merilima, pozeljna osobinanovih genotipova.

Sag ledavaj uci prethodno navedene iskazepojedinih autora, proizilazi da se decenijama radi naproblemu koji nije precizno definisan i gde postoj idovoljno nedournica da to moze da dovedc do pitanja~ ta je u s tvar i pozeljan geno tip sa stanovisrastabilnosti. da Ii su stabil ni ge notipnvi do sa dakre irani u programima op lemenjiva nja i da li sumodel i isp itivanj a reakcije genotipa na varijac ijusred ine odgovarajuci? Lin i Binns ( 1994), cak ukazujuda pos tnji malo dokaza da su dobijeni stabilnigenotipovi u programima oplernenjivanja. Sto razvijaozbilj nc sumnje u vrednost radova 0 ovom problcm u.objavljen ih u poslednjih 30 gndina na bazikoelicijenata regresije . varijanse devijacija i drugimmodelima.

\ 5

10

•... ... .. ..

a) Sta nsncki nem a interak cije

--+-- Genotip I - - - . - - - Gcnc rrp Z

o+------ --- - - - - --

Koja varijacija sc uzima u obzir pri mzmatranjustabilnosti genotipa?

Reakcija individue na delovanje ekoloskih uslovase odrazava na spnljni izgled (fenol ip). Fenotip semcnja pod uti cajem varija cij c ge neticke nsnn ve(gcnntipa) i faktora spnlj ne srcdine, kan i prisutnihinterakcija. Kako navode Mather (1949), Falconer(1960), Mather i Jinks (1971).komponcnte fenotipskevarijanse 511 :

Sredina I Sredina 2

c) Inrerakcij a sa i: mello111 ranga

--+-- Gcnotip I . . . •. - - Gcnolip 2

Sredina 2

-Sredina 2

.....

..

.....+-

Srcdina \

Sredin, I

b) Interakcija be: izmene ranga

--+-- Gcnorip \ . - - • . - - Gcno rip 2

5 -

o .

10 "

15

\ 0 -

20 .

15 -

o -------~-----~

gdc je : 0; -varijansa fenotipa;o ~; - varijansa genotipa:o ~ - ekoloska varij ansa (varij ansa sredine); i0 : ;1" - varijansa intcrakcija gcnotip/spoljnasrcdina

Kvantitativna (rnetricka) svojstva jace fcnotipsk ireag uju na varij acjju de lovauja faktora sredinc(lokalitet, godina), te kod ove grupc svojsta va pnstojiizrazcnija interakeija genotip/spoljna sredina, Ishodove inter akc ije se odrazava na adaptabilnost istab ilnost genotipova (Horner i Fray, 1957; Finlay iWilkinson, 1963). Intcrukcij a genntip/spnljna srcdinaj c izvo r varijuc ije, koji uklju cujc genotip i utieajfaktora sredine. Izdvojcna analiza sarno genotipa, iiispoljne sredine (ekolosk ih i drugih uslova regionagajcnj a) nc bi dala realnu sliku ni 0 genotipu ni 0

lokalitetu. Samo uklju civanje i meduzavisnost ovadva glavna izvora varij acije, daje analizu, na osnovukoje mogu da budu doneseni zaklj ucci Interakcijagcn ot ip/spoljna srcd ina, kao i efeka t genotipa(geneticka osnova) su izvori koji direktno uticu naponasauje genotipa u razlichim ekoloskirn uslovirna.Pojavorn intenzivnih gcnotipova, ova interakcija sepovecava, ndn nsnn pnvecava se "osetljivost"genotipova na uslove sredine. Na primer, poja vapolupatulja stih geno tipova pSenice j e povecalainterakcij u gellntip/srcdina (Braun i sar., J992). Zatosu ovi izvor i var ijabil nos ti vaz ni kako za

23

Za analize intcrakcijc genotip/ srcdina jc vaznoda sc ustanovi 0 kakvom tipu intcrakcijc sc radiCo rneli us i sar . (1993) navo de misljen]e da jcintcrakcija koja ukljucuje izmene ranga vazuija odintcrakeijc bcz izmcn c ranga . Smatra se da u s lucajuizostanka imerak cije sa izmenom ranga. nc postojirazlog za bilo kakvo razmatranje interakcije genotipai spoljnc srcdinc, jcr zadrzavanjcm ranga, rcdosledproseka genotipova ostajc isti bcz obzira na izrncneekoloskih uslova.

U cilju odabiranja pozcljnih gcn otipova, iiiprcporuke genoupova za s iroku proizvodnju,neophodno jc da sc izdvoji interakcija sa izmcnomranga ad one bcz OYC izmcnc. Prcporuk a j c, zbogekonomicnosti da se. u eksperimcntu, ne uporedujeponasanje svih gcnotipova, vee da se testiranje obavina repre zentativnom uzorku , mada u vrerneracunarskih prograrn a. veci broj jediniea IIC 1110ra dabude kriticm dco prcracunavanj a u ekspcrimentu .Ako sc utvrdi prisustvo inrerakcije sa izmcnorn ranga,istruzivac bi trcbalo da pokusa da utvrdi sta je razlogpromene ranga genot ipa,

Gauch and Zobcl (1997) smatraju da, prirazmatranju intcrakcijc sa izmenorn ranga. mora da serazdvoji interakeija dobrih (poi.cljnih) gcnotipova odonc kod loSijih (nepozcljnih) genotipova . Kod oglcdasa vcllkim brojcm gcnotipova. sam o mali deointt:rakeijc sa iZI11Cnlllll ranga pripada po7.cljnimgcnottpovima . Razlllatranjc ukupnc intcrakeijc. uoglcdu mozc da prct stavlja gubljcnjc vrelllcna urealizaciji konecpta odab ira pozeljnih gcnotipova .

l'oredenjt:m gcnctickog shvatanj a inlcrakeijc.koje podrazumev a da je fcnotip individue poslcdicainterakcijc izmcdu gcnotipa i usloya sredine u kojojzivi i stallsttckog shvatanja. gdc se Intcrakcljaprepoznajc kada sc dva genolipa razlikuju u rcakcij ina prolllenc uslov a spoljnc sredinc. ncizbcZnodolazilllo do pitanja adckvamosti modcla za proccnuinterakcijc gcnolip/srcdina. pa time i prceiznost isagledavanja problcma slabilnosti gcnolipa.Statistickl modcli nc posmatraju varijaciju fcnotipaapsolutno . vee rclativno u poredenju sa fcnotipskomvarijae ijom drugog genolipa (drugih gcnolipova). udatim usiovillla srcdine. Uticaj i faklora srcdinc sc upostojecilll mod elim a ne lI\'od c per se. vce seizrazavaju IIldil'ek/llo prcko fenol ipskc variJacijegrupc gcnol ipov u podvrgnulih varij ac iji faktorasrcdine. takozvani ek%skl prosek. Problcm vccincpostojecih Illodela je i klasilikacija izvora varijacijekoja sc zahtcva pri izboru i upOlrebimodela . a koja ncmora u\'ek da budc odgovarajuca .

Da Ii jc klasifikacija in'or:. \'arijacijeogl'anitaYajuCi fal,tor pri izboru 1II0dcla i oceni

fcnotipskc stabilnosti '!

Kod yecinc stutistickib modcla. koji sc koristc zaproccnu yarijaeije gcnotipa pri promenullla usloyasrcdine, opazanje iz eksperimcnta sc zasniya na

24

komponentama koje proizilazc iz promena nastalihdej stvom tretmana i slucaj n ih efekata . Izvorivarijacijc (faktori) se klasifikuj u kao fik snt, ako supod kontrolom cksperimcntatora, iii slucajni, ako suvan kontrole istrazivaca , Kada se govori 0 faktnru safiksnim nivoima, podrazurnevaju se populacije kojesc mogu identifikovati. svaka sa svojornaritmctickornsrcdinom. Od intercsajc proecna proscka svake od tihpopula cija. Faktor sa slucajnim nivoima sc sastoji odjedne populacije , gde nivoi koji se ispitujuprcdstavljaju uzorak.Interes jc u varijabilnosu unutarpopulacijc iz kojc jc uzct uzorak (komponentcvarijan sc). iii mozda predvidanje proscka pojcdinihnivna (Steel i Terrie , 1960 ) . Statisticki gledano,razlika izrncdu fiksnih i slucaj nih cfekata sc zasmvana cinje nici da Ii eksper imcnt obuhvata svc mogucenivoc Iaktora, iii sarno reprczentativni uzorak svihrnogucih nivoa Zakljucci doneseni na osnovu fiksnihIaktora. podrazumcvaju ponavljanje nivoa, obziromda su svi nivoi faktora uzcti u razrnatranje . Ako sc radio slucaj nim Iaktor ima. zak lj ucci ekspcrimcutu scodnose samo na ispit ivane nivoe, jcr isprtivanja ubuducuosti mogu da doncsu nivoe, koji nisu ispiuvaniu eksperimentu . Prakticno gledano , uputno jc da sc svifaktori smatraju slucajnim. ako nijc moguee da scnjihoy i nivoi pon ovc u blldllcnostl , iii na nckomdrugom mestu . Prcp oznuvanjc pojcdinih izyoravarijacijc kao fiksnih. iii slucaj nih mozc da utitc naIntcrprctaciju slati sticke anali zc u pojcdin illlIllodclimu. Pnnckad jc imcnovanjc izvora vanjacijefiksnlm . iii slucajnim Iskljucivo zbo g slati st ickihpogodnosli i nije zasnovano na naucnim princlpima

U OpStCIll slut aju. kao i 1I slu taju intcrakcljcgcnotip/spoljn a srcd ina ral.lika u Shyalanjll da II scradi 0 liksnom iii slucaj nolll faktoru se nc odrazuva narazlikc u racllnu . ali sc odrazava na zakljutkeckspcrimenta, jer ako jc intcrakc ija zaista slut ajna.onda nije mogucc da se prcdvidi kada i gdc ecprimcccna intcrak cija da sc desi u buducnosti izaklj ut ei mogu da sc prilllcnc sal110 na Izvcdenlcksperiment. pa ncmaju vrcd nnst za buduccponaSanje ispiti van ih gcnotipova. Ranc unalil.cinterakeije gcnotip/spoljna srcdina su podrazumc valcda su cfckti spoljne sredinc i inter akeijc s!ucajn i.Medutim. u uslovima srcdinc. poslnji niz cfckata kOJIsu pod kOlltrolol11 istrazivaca . Tn suo prc svcga. nnlkoji su vezani za agrotchmku ideo uticaja vczanih zazcmljiStc (ako sc radi 0 biljkama). Klimatskl fakton suani koji su sasvim slucajni. tcSko prcd\ 'idljivi ivankontrolc eksperimcntalora . Kasnijc analizc. kuo StojcAMMI. SIlMM i krosover (cr ossovcr) allal iza .podral.llmcvaju vcci dco intcrakcija kao fiksne efektc .

Podrazumcvanjc faktora fiksnim , iii slutajnlmuti cc. daklc . na izbor najpogodnijcg modcla I.aproecnll udcla varijaeije faktora 1I ukupnoj varijaeij i uog ledu . Za pru ccllu varijacijc fiksnih . aditivllih ..cfekata se koriste aditivni modcl i:

gdc JC: Y" - vrcdnost opazanja:p " sum a op steg prosek a:

I , - ctcvijacije us!cd delovanja trctmana:£" - 51 ucajni efekt i

Ovaj model se koristi za pr oce nu g lavnih ,aditivnih . efekuta II ogledu, dok samo uaznacavavrednost ncaditivne kornponeute, ali ne ulazi u njcnudetaljniju analizu. .

U slucaj u da vrcdnost posmatranc jc dinicc nijcsurna komponenata. vee je nj ihova vcza drugucija,nijc moguc a primena anali ze vurija nsc . koj a jcaditivru m ode l, vee sc prihcgava drugim mod cl ima ,kao sto j c multiv arijacioni model, koji sc ccsto koristikada nisu ispunjeni uslovi za anal izu varijansc i gde jevrcdnost opazanj u proi zvod izvo ra varijacije:

l' onekad je imenovanje izvora varijacijc fiksnim,Iii slucajnim isklj ucivo radi statistickih pogodnosti.Pruner j c ckoloski faktor, koj i se u analizi var ij anscccsio imcnuje kuo fik sni, m ad a je rec o .multivar ijacionom izvoru . Eskridge i sar. (1993). kao iLIIl i Ilinns (1994) navodc mctodc koji prcdstavljajuznucajnu prurncnu u pristupu problcmim a cfektamrerakcije gcnotip/s poljna sredina u funk cij ioplcrnc njivanja. Za ove postupke nije vazno da Ii sucfckti intcrak cije fiksni , iii slucajni

!h Ii postojeti modeli za procenu stabilnostizaduvuljavaju putrebc'~

U ogledima u Kojima se ispituje reakcijagcnotipova na razlititc ckoloske usl ovc gajcnj a.ukupna suma kvadrata se dcli na tri dela (izvor alarijacijc ): suma kvadrata glavnih cfckata genolipa(li). suma kvadrata glavnih cfc kata dcl ovanj ackoloskih faktora (E) i suma kvadrata interakc ijcgenolip/spoljna sredina (GxE). Modeli Kojima se oviefckti najcesce ispituJu. analiza varijanse (ANOVA),linearna rcgresija (LR) i analiza glavn ih komponcnata(PCA). daJu dcli micnu informaciju 0 ovilllagronomski slozenim izvorima varijabilnosti .

An alizom varijanse . kao aditivnil11 l11odelol11, scefika sno op isuj u aditivni (g lavni) efekti . Ov omana lizo m moze da se testira i neaditivni efekat(interakeij a), ali rezultat nc mora uvek da odsl ikava iagrono l11s ku vaznost interakcije genot ipisp oljnasredina. Vrlo cesto se desava da, je ovim l11odclomsuma kvadrata intcrakcije GxE opterecena velikomvrednosc u stepena slobode, tak o da velik o uceScesume kvadrata interakcije u ukupnoj sumi kvadrataoglcda. iskazc statisticki ncznacajnu srcdinu kvadrata,koja ipak krije agro nomsk i vazne podatke. Porednavedenog, analizom varijanse se ne ulazi detaljnije ustrukturu genotipa ni ekoloSkih uslova koji dovode dointcrakcije . Daklc, analiza varijan sc kao samostalnimodel, ne daje dovoljnu informaciju eksperimen­tatoru da donese agronomske zakljllcke 0 uzrocil11a

25

varija cije genotipa 1I razlicitim uslovima sredinc, nitictaspozna prirodu intrakcijc genoupa i srcdi ne, SIOJCvazno pri definisanju koji gcnotip ide u odrcdcnuagroekolosku sredinu.

Line arn a regresija, koja kombinuje aditivne ,nead itivne (ruuluv arijacione) kornponentc. analizujc iglavnc cfckt c i inlcrakciju. ali ih ccsto nc razd vaj asasvim prccizno . Kako navod e Zobel i sar. (1988).sredina kvadrata ostatka (rezidue) je cesto povecana.umc sto urnanjcna, kak o bi trcbalo da budc kododgovaraj ucih statistickih postupaka kod kojih modelsadd i naj veci deo. dok ostatak sadrzi relativno malideo sume kvadrat u, ali sa vccim dclom stcpcnaslobodc oglc da . U na soj zcmlji sc za analizuponasauja gcnotipa u ruzlicitim uslovirna srcdincnajcesce kuri sti regresiona analiza po modeluEberhart i Rus sel (1966). gde se parametri stabilnostiizracunavaj u iz rcgrc sijc (b,) svakog genotipa ueksper imentu na ekoloski indeks (odstupanj eeko los kog pros ek a octukupno g pro scka og lcda ), kao ,iz odstupanja svake individualnc regresijc (sl ) odprosecnc regre sije (b,= I ) . Ovai model kombinujeanalizu varijanse, koja iznosi aditivnu kornponentu (uoriginalnom modclu , var ijac ij u gcnot ipovn }, dokregrcsij om razlazc multi var ijacionc cfcktc srcdinc.interakcije genon p spolj na src dina, odstupanjc odregre sije i pogre sk u. Prema autor ima . pozc ljn irngcnotipom sc smatra onaj, cij i je kocfi cijcnt rcgrcsij c(b.) sto blizi 1 i variJansa (s/) od proseCne regresi jcbliza O. pri l-eljenim srednj llll I rednost ima sl'ojs lv"aVrednost koeficij cnta regresije veca od I (h,> I )upucujc na bolju adaplacij u gcno:ipa u povoljn ij imagroe koloskim uslovima. dok I'rcdnost koefieijcnt arcgrcsijc manja od I (bj< I) karaktcr ise genotl'povcbolje adaptirane II agroekoloskim uslol'imH sa nizimpolcllc ijal om . KombinaciJom an alize varijansc ireg rcsione analize, u modelu Eberhart- Russcl .efikasn!je se analizuje ukupna I'arijacija ogleda, kao I

stice opst ::! s lika 0 pon asanju gcnoti pova u pro ­mcnljivim ckoloSkim uslovima. ali ni ovaj modclncobjaSnj ava detaljn ijc prirodu interakcija g~notipov H iuslova srect ine.

Ana liza g lavnih komponcnala (PCA), kaomultivarijac ioni model, deli sumu kvadrata ogleda naizvore varij acije (glavne komp on cnt c). ali III ncidentilikuje . Na ovaj nacin sc sasvim gubc srcdinckvadrata gcnotipa . pa i ckoloskih faktma (sabiraju seu rezu ltat prv e g lavne komp onente). a izosta lc iidelllifikacija interak cije. kao izvora var ij a b i l n~st iAnaliza glavnih komponcnat a jc statislicki cfikasna.ali nc daje one infonnacije koje su potrcblle agronomuu donoSenju validnih zakljucaka.

Problem anali ze aditivnih efek ata (gcnotip I

srcdina) i intcrakcijc GxE. koja jc multivarijacioncprirode se u kombin ovanirn rnodclima reSava tako Stose aditivn i efekti vrednuju analizom varijanse, dok seinterakcija GxE analizuje regresionom analizom, kaoSto je slucaj u model ima Finlay i Wilkinson ( 1963),Eberhart i Russel (1966) i Perkins i Jinks (1968). iii

kao sto je sluca] u AMMI modclu, gde se ANaYAzadrzava kao adiu vni model u analizi glavnih efekata.dok sc suma kvadrata interakcije GxE daljc razlazePCA analizom. Ces to sc desava da se AMMIanalizorn u statisticki ncznacajnoj srcdin i kvadrat ainterakcije GxE. izoluje je dna. iii vise statisrickiznacajnih glavnih kornponenata (PCA osa). t ime seizdvajaju agronom ski zn acajni i objasnj ivi izvorivarij acij e genotipa od agronornski nevaznog ostatka.Rezultati AMMI analize, mogu da sc prikazu vrloinformativnim dvodimenzionalnirn dijagramoru, gdcsu vrednosti proseka genotipa (G) i sredine (ekoloskiprosck-E ) na apsc isi, a vrcdnosti prvc glavne ose(I'CAg, odnosno PCAc) na ordinati. Grupisanj cmagrocko loskih srcdina i gcnotipova u dija gramu ,istrazivac koji poznajc njihovc karaktcristike, mozcda uoci osobine koje su razlicite kako izrnedu uslovaspoljne sredine, tako i izmedu genotipova i koj ima scprip isujc zna cajnost intcrakcije genotip/spoljnasredina iskuzanc kroz prvu PCA osu. AMMI model,kako se vidi, detaljnijom analizorn intcrakcije GxE.ide mno go dalj e ncgo prcdhodni modcli . Ov irnmodclom sc, pre svega. pre cizn ije odredujeznacajnost interakcijc GxE sa agronomskog aspekta.a zatim part ic ijom ove interakc ije dubljc ulazi uslozcne multivarijac ione odnose genotipa i spoljncsrcdinc. iznoscci agronomski vazna zapazanj a. Upugle du prcdv idanja, takode, ovaj model j esuperiornij i u odnosu na prethodnc jcr , u odrcdcnimslucajevi ma. objas njava veliki deo varij abilnos lillglcda. tako da su i procenc na osnovu AMMl modclapreci.lI1 ij c od procena na osnovu prcdhodnih mctoda.Ipak. AMMI model ima i odrcdene slabosti. Problcmjc u tcstiranju znat ajnos ti glavnih osa. odnosno kojcosc trcba da budu zadrtanc 1Ianalizi. a kojc ostaju kaorczidu a Postoji miSljcnjc da klasitni tcstoyiostavljaju preyiScznataj nih giaynih komponcnata. pa.ic pOlrebno da sc nadu prikladniji testovi znatajnostikomponcnata. Takouc je l1 cj asno. da lij c znatajni dco1I1lerakcij a liksan. lako da mo~c da se idcnlifikujc ikoristi u prognozama.

Kall poscban probl cm se poj aYljuje i ulicaj"Suma" (noise) na vcrodostojnost proccna zasnovanihna naveden im statislitkim postup cima. Problcmnekomrolisanc varija cije. u Yclikoj mcri optcrceujepostojeec modcle za vrcdnova nje mter akcijegenolip/spolj na sredina. "Sum" sc pojavljujc u sumikvadrata glavnih efekata, gcnolipa I eko-sredine. j crjcu scbi nosc i ukupan prosek. devijaclja genotipa, kao idevija cija sredinc. Ipak, "Sum" glavnih efekata jesrazmerno mali prem a "Sumu" interakc ija, kojanajteSee Ima Yeci broj stepena slobode od genolipa isre dinc, pa timc i najve ei "Sum". U poslojeeimpostupcim a sc nc obraea doyoljno pa~nj c na ovajproblcm , koji je akluelan, lim pre. SIOjc "Sum" unajv ceoj mer i vcom a teSko, iii t ak ncmo guec.climinisati ina njcga mora da se rat una. Uot lj iva jetcndencija da sc najmanj i udco rclevanlnc varijanse.koja proi sl ite iz ponaSanja genolipa u datim

26

ekoloskim uslo vima , upravo za prin os zrna . Zakomponcnte prinosa udeo rclevantnc sumc kvadrata uukupn oj sumi kvadrata ogleda je srazrncrno vcci .Ovako povccan udco "suma" u analizi prinosa zrnajcposled ica slozcnosti ovog svojstva, koje zav isi odcitav og nrza drugih osob ina biljkc , komponenataprinosa.

Koji su problemi i moguCi putcvi njihovogresavanja?

Nielsen (1992, prerna Gauch i Zobel, 1997) navodida "se jOS uvek oslanjamo na modele razvijene pre YISeod pola vcka". Analiza varijanse, delo ser Ronalda A.Fisera (Sir Ronald A. Fisher), je siroko afirmisanapedcsctih godina ovog veka, dok se pojmovi rcgresijcpominju II Galtonovim studijama nasleda joS krajcmproSlog veka (prcrna Hadzivukovic, 1973) I analizaglavnih komponcnata ulazi u 3D-tll godinu Potrebni SLI

modeli koji ce efikasnije da kontrotisu pogrcsku, daizoluju "Sum" (noise) u sumarna kvadrata izvoruvarij acije i samim tim da ispoljc vecu prcciznost uidentilikaciji i grupisanju ciljnih rcgiona gajenja. kao igcnotipova za Ie regione koji ce dati maksimalni ucinuk.Potreba za sto cfikasnijom analizorn i pouzdanij imzakljuccima, diktira i poj avu novih purametrijskihmodela, kao sto je rotirani visestruki model (ShiliedMultiplicative Model - SHMM). ali i ucparametrij skihpristupa .

Razlicite tipovc ana li:e klastera za opisivunjeefekata interakcije genotip/spolina srcdina, neki autonsmatraju pogodnim tehn ikama za uporcdiyanjegenotlpova. GcnotipoYi sc grllpiSu u grupe po slicnosti.dok bi se selekcija u okviru grupe zasnivala naprosetn om utinku gcnotipa.

Lin and Bins (1994) se zalazu za mertlslIperiom osli, kojom bi sc vrcdnovali novi gcnotipovi.Ova mera se izratunaya kao prosek kvadrata razlikaizmcdu utinka tcSI gcnolipa i maksimalnog u6nkaispilivanog genotipa u svakoj od cko-sredina. S obzironlda se ide na maksimalanu rcakcijll. tcst gcnotip ne morasvugde i uvek da bude iSli. SlOje vtino,j cr se u nll10gimmcdunarodnim ogledima, koristc lokaini testgenolipovi. Maksimalna rcukcija d3J e pOllzdaniju lllCrupotencijalnogutinka u bilo kojoj cko-srcdini. Eskridge isar., ( 1993) su za slitnu mcru supcriofllosti. Oniprcdta1.u da se syaki genolip uporeduje sa deflllisunimkontrolnim genotipom, bar u IS razlitil ih eko-srcdina.Ispitivane bi bile razlike i njihovc vcrovatnoec. Akovcrovatnoca pozitivnih razlika. prcyazide vcrovatnocLinegutivnih razlika. smatra se da je lcslirani genotipsupcriomij i od kontrolc. Grafitki prikaz verovatnoea zasve moguce razlikc se naziv ajllllkCl;a po verellJI1 (""h­ab,hly j llllc/ioll). Ovi gralici mogu da se koristc zaporeuenjc razlitit ih tcst genolipova i mogu da utyrdckvalitativne (crossover) intcrakcijc. Analiza poverenjaje povezana sa raznim tipovima mera stabilnosli. Sto JCn ajva ~nije. koncept pre v azil a~enj a test genot ipa jcbl izak onol1\c Slo proizvodat smatra v~nim.

Mere supcri ornos ti i analize poveren j a pred­stavljaju znacajnu promenu u pristupu problernimacfekta interakcije genotip/spoljna sredina u funkcijioplemcnj ivanja . Za ove postupke nije vazno da Ii sucfckti intcrakcijc fiksni, iii slucajni,

Kao o ps ti problem sc ja vlja reprezentativnostvredn ovunja efekar a spoljnc sredine. Varijacij aekolcski h faktora se posmatra ind irektno, prckovarijacije srednj ih vrednosti gcnotipova u pojedinimeko -sre dinuma, Karakterizaciju uticaj a ckoloskihfakrora bi bila reprezent ativnija. ako bi se uzcli u obziri direktni parametri srcdine (temperatura. padavine idrugi). Naravno, potrebni su pouzdani matematickimcdcli, kojima bi se povczali Iizicki uticaji srcdinc ibiol osk a komponenta interakc ije genotip/spolj nasredina

Sto jc rnoguce potpunij a saznanja 0 osobinamageuo tipa i agroeko loskih uslova (godine i/il ilokal itet i), sto se poseb no odnosi na lokalitete ukoji ma mnog i uticaji mogu da se predvide(agro tehnika). iIi procene (dugorocni meteoroloskipodaci zasnovani na model isanju), mogu znatno dadoprinesu proceni prirodc interakcije genotip/spoljnasrcdina. Ako znamo du fiksn i efekti omogucavajuponovlj ivost (predvidanj e), dok slucajni efekti dajuzakljucke koji vaze samo za eksperirnent ,preporucljivo j e da se oglcdi postavljaj u na viseraznolikih lokalitcta, pre ncgo na jednorn lokalitetu uvise gndinu Prcdn ost ova kve postavke je upovecanom broju fiksnih efekata u ogledu. Godina(sczona). jc je sasvim slucajan faktor, potpuno vankontrolc isirazivaca, dok bi suma kvadrata vezana zalokalitcte i interakciju lokalitctlgodina. mogla da scrazdv oj i na fiksne efekte (one koje znarno 0

loka litetu) i slucajne efe ktc (nckontrolisanavarijacija), ~ to bi povcc alo udco objas njene varijacijeu ukupnoj varijacij i ogl eda i unck oliko povecal opouzdanost predvidanja na osnovu rezultata modela.

Umesto zakljucka

Problcmi sa koj ima ce selekcioneri da se susrecuu buducnosti, su tesno vezani za opadanje kvalitetnihproizvodnih povrsina i povccanjc humane populacijc ,kao i sa tcznjorn da se smanjenjcm upotrebe dubriva ipesti cida doprinese ocuvanju prirodne sredine idop rinesc zdravijoj ishra ni. Se lekc ij a osnovnihpoljoprivrcdnih ku ltura sc . do sada, veziv ala zastvaranje visoko prcdukti vnih geno tipova napoljopri vredn o produ ktivnij im povr sinama uzintenzivnu agrotehniku. Iskoriscavanjc povrsina slabeproduktivnosti cc biti sve vise aktuelno. Sa stunovistaanalize adap tabilnosti i stabi lnosti genoupov a,odn osno metoda za proucav anje pona~anja gen o­tipova u razli~itim uslovima srcdine. to zna~ i da cc scckolo~k i faktor i. kao i idcotipovi. mcnjati. Braun i sar.(1992) ukazuju da ag roeko lo~ke sredine slabijeproduk1i vnosti uvecavaju pogreSku, umanjuju razlikeizmedu genotipova i smanjuju ponovljivost uslova

27

tokom godina, Ovo su problemi sa kojim a treba da scracuna pri stvaranju i upotrebi modela za analizuinterakcij e genotip/spoljna sredina, a samim tim i uproucavanju ponaSanja gcnotipova u razli citimagroekoloskim uslovima i sa stan ovista procesaoplemenj ivanja i sa stanovista siroke proizvodnjc.

LlTERATURA

ANNICCHIARICO. P. (I 997a): joint regression vsAMMI analysis of genotype-environment interac­tions for cereals in Italy Euphytica, 94, 53-62.

BECKER, II .C. (1981):Corclation among some statis­tical measures of phenotypic stability. Euphytica,30. 835-840.

BOROJE VIC, S. (l 98 !) : Principi i mctodi oplcmcnj i­vanja bilja. lzdavac RU "Radivoj Cirpanov", NoviSad.

BRAUN. HJ .. PFEIFFER. WH ., and POLLMER,WG. (1992): Environments I'm selecting widelyadapted spring wheat. Crop Sci.. 31. 1410-1417

CORNELIUS. P.L.. VAN SANFORD. DA , andSEYEDSADR, M.S. (1993): Clustering cultivarsinto groups without rank-change interactions.CropSci., 33, 1193-1100.

EBERHART. SA. and RUSSEL, W A. (1966) Sta­bility Parameters for Comparing Varieties. CropSci, 6. 36-40 .

ESKRIDGE. K.M . SMITH, OS.. AND BYRJ'\IE. P.F.(1993) : Comparing test cultivars using reliabilityfunct ions of test-check differences from on-farmtrials. Theor. Appl . Genct., 87, 60-64.

FALCONER, D.S. (1960): Introdu ction to Quantita­tive Genetic s Third Ed. R. Macl. ehose and CoLtd., Glasgow. The Ronald Press Co.. New York.

FEDERER. \YT . and SCULLY, BT (1993) 1\parsirnnious statistical design and breeding proce­dure for evaluating and selecting desirable charac­teristics over env ironments . Thcor. Appl. Gcnet.,86,612-620.

FINLAY,K.W.. and WILKINSON. G.M. (\963) :Theanalysis of adaptation in a plant breedingprogramme . Austral. J Agric. Res.. 14.743-754

GAUCH. H.G. JR.. l OBEL. R.\Y (1997) IdentifyingMega-Environments and Targeting Genotypes.Crop Sci.. 37.3 11-326

IIADZIVUKOVIC, S. (1973): Statisticki metodi . Izd.R.U. " Radivoj Cirpunov". Novi Sad.

HORNER. T.W.. and FRAY, KJ . (1957): Methods fordetermini ng natural areas for oat varietal rccom­mcndations. Agron. J.. 49.313-3 I5.

LIN, CS.. and BINNS, M.R. (199 I): Assasment of amethod for cultivarselection based on regional trialdata. Theor. Appl. Genet. 82. 505-509.

LIN. CS.• and BINNS. M.R. (1994): Conccpts andmethodsof analyzing regional trial data lillcult ivarand location selection. Plant Breeding Reviews.12.271-297.

MATIfER. K. (1949): Biometrical Genetics. MathuenCo.. London.

MATHER. K.. and JINKS. 1.L. (1971) : fliometricalGenet ics. Sec. Ed. Chapman and Hiall. London.

PERKINS. J.M.. and JINKS. J.L (1968): Environ­mental and genotype-environmental components

of variability. Ill. Mulliple lines and crosses. He­redity, 23, 339-356.

STEEL, R,GD. and TORRI E, J.H. (1960). Principleand Procedures of Statistics. McGraw-Hili BookCompany Inc . U.SA. New York.

ZOBEL, R.W.. WRIGHT. MJ ., and GAlJCII,II. G. Jr(1988): Statistical Analysis of a YieldTrial. Ag ron.1.. 80. 388-393.

GENOTYPE !\IlAI'TARILITY AND STARlLlTY

by

DIMITRIJEVrC M. and PETROVIC SOFIJA

SUMMARY

One of the primary concerns 111 breeding programs is asmall genotype reaction to environmental factor vari­ation for better usage of yield genetic potential, Particularly if one takes in consideration that yield could varygreatly because olmore and more varianII: meteorological conditions. Studies conducted to observe genotype andenvironmental relations relay on numerous mathematical models. but genotype behavior in various ecologicalconditions is not. still. precisely defined. Major sources of variation influencing genotype behavior indifferent en­vironments arc genotype/environment interaction, genetic background and environmental conditions. These fac­tors could play an important role inestablishinggrowth regions for maximal realization of'genorype genetic poten­tial. as well as. in selection of genotypes having better response to complex requirements of particular growth re­gion.Stability, the genotype ability to perform high, uniform yield no meter of different environmental conditions.and adaptability. genotype ability to give uniform yield in a different environmental conditions, arc two commonterms used to define genotype reaction in a consequence of environment al changes. Most ofthe models dealingwith stability and adaptability are based on variation sources appearing under the influence of treatment,multivariate effects and residue .No meter whichstatistical model is used for GE interaction estimation, there is anopinion that 110 solid prooffor thc existence uf stablc genotypes obtained in breeding programs, which make somespace for further investigations. There are still questions to answer dealing with definitions, sources of variation,usage value of existent models and interprcuuiou of the results.

Key words: genotype. adaptability, stability. interaction. analysis of variation, joint regress ion analysis.principal component analysis. additive main and multiplicative interaction.

28