ABEJAS DE COLOMBIA. III. CLAVE PARAGENEROS Y SUBGENEROS DE MELIPONINAE

(HYMENOPTERA: APIDAE)

GUIOMAR NATES PARRAUniversidad INacional de Colombia, Departamento de Biologfa. Apartado Aereo23227. Bogota, Colom bia.

RESUMEN

En este trabajo se presentan c1aves ilustradas para 11 generos y 10 subgcneros deMeliponinae existentes en Colombia.

SUMMARY

IIustrated keys for 11 genera and 10 subgenera of Meliponinae of Colom bia arepresented.

Palabras Claves: Abejas, Mcliponinae, Taxonom ia Abejas, Clavcs Taxon6micas.

INTRODUCCION

La sub familia Meliponinae agrupa todas aquellas abejas conocidas como "Abejassin aguijon" encontradas en las areas tropicales y subtropicales del mundo (Roubik,1989). Junto con las abejas de miel Apis metlijera son las unicas que poseencomportamiento altamente social. Existen varies cientos de especies, perc sunurnero real es dificil de establecer debido a la abundancia de especies crtpticas(Michener, 1990) y razas geograficas, las cuales muchas veces difieren entre sf en

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caracteres muy superficiales. Nidif'ican en casi cualquier cavidad que encuentrendisponible, desde agujeros en arboles, piso a paredes, incluyendo tum bas en loscementerios (Nates-Parra, sin publicar), basta nidos abandonados de cerambfcidosa nidos vivos de Nasutitermes (Michener, 1990) y hormigas Monacis bispinosa,(Parra, 1990). Tam bien son capaces de hacer nidos expuestos, pendientes de ramasde arboles a sabre paredes de edificaciones. EI principal material utilizado en suconstrucci6n es el cerumen (mezcla de cera secretada de los tergos metasomales yresinas a gomas recolectadas par las abejas); algunas especies adicionan otrosmateriales tales como pedazos de hojas, ram as, excrementos, barro, y atin,productos artif'iciales como brea y pintura. La mayor parte de las especies construyepan ales en el .plano horizontal, con celdas de tamano uni forme y cilfndricas(excepto par algunas especies que hacen celdas reales). Las celdas son aprovisiona-das masivamente, enseguida fa reina pone un huevo y las obreras cierran cad a celda.EI alirnento es depositado en pates especiales, de mayor tamafio y mas anchos quelas celdas, generalmente ubicados en las proximidades de la region de crta(Schwarz, 1948; Wille y Michener, 1973; Nates-Parra, 1985).

A pesar de que su aguijon es reducido 0 ausente, no por eso estan indefensas.Exhiben diversos mecanismos de defensa, desde el simple hecho de huir, hasta elataque Iurioso de muchas obreras mordiendo, impregnando de resinas 0 aundepositando sustancias causticas sabre la piel de lintrusc (Michener, 1974; Nates-Parra & Cepeda, 1983; Parra, 1990).

Recientemente, Michener (1990) revis6 la c1asificaci6n de los Meliponinae basadoen el anal isis del gonostilo, aguij6n y pal pas labiales de las obreras, asf como dela genitalia de los machos; reconsider6 los generos propuestos par Moure en 1971.Este ultimo autor prop usa 27 taxa supraespecificos (generos y subgencros) para losrneliponinos del Nuevo Mundo, pero segun el analisis realizado par Michener,muchos de los generos establecidos par Moure se basan en caracteres externos delas obreras tan similares entre sf que no justifican su elevaci6n a nivel de genera.Asf Michener (1990) reconoce 21 generos, a saber: Cleptotrigona, Hypotrigona,Austroplebeia, Pariotri gona, Lisotrigona, Trigonisca, Liotrigona, Plebeia, Tricho-trigona, Dactylurina, Oxytrigona, Cephalotrigona, Trigona, Lestrimelitta, Me-lipona, Nannotrigona, Scaptotrigona, Paratrigona, Partamona, Meliponula yPlebe ina.

En Colombia estan presentes 11 generos y 10 subgeneros (ver clave a continuaci6n)can apraximadamente 84 especies identificadas hasta ahara, conocidas pornombres tales como angclitas, perreras, candela, guare, y otros, que varian segunla regi6n del pais (Nates-Parra, 1983; Parra, 1984). Se han encontrado desde el niveldel mar hasta los 3400 m de altura, notandose su preferencia par los bosques secasy hume dos tropicales y bosques muy hurnedos premontanos (Nates-Parra, 1985).

EI conocimiento de las abejas sin aguij6n colombianas se ha ida incrementando,adernas de las citaciones ya hechas, gracias a los aportes de Vergara y Villa (1981),Vergara y Pinto (1981), Moreno y Devia (1982), Ortiz y Arango (1985), Vergaraet al. (1987), Nates-Parra et a!. (1989), Nates-Parra Y Roubik (1990).

NATES, G., CLAVES MELIPONINAE 117

A continuaci6n se presenta una clave que permite separar gcneros y su bgencrosde abejas sin aguij6n colombianas. Se anexan ilustraciones que facilitan laidentificaci6n de los caracteres. Se tom6 como base el trabajo de Michener (1990),ya que tiene un tratamiento taxon6mico menos com plicado que otros aut ares. Lasilustraciones fueron redibujadas de Schwarz (1948), Michener (1990), Michenery McGinley (en prensa) y Moure (1963). En el anexo I se prese nt an figurasgeneralizadas de algunas estructuras, con 10 que se pretende hacer mas clara lalectura y seguimiento de las c1aves.

CLAVE PARA LOS GENEROS DE MELIPONINAE

1a- Vena cubital transversa, y segunda recurrente debiles comparadas con otrasvenas, generalmente ausentes; celda marginal abierta 0 cerrada por una vena muydebil. Estigma de tamafio moderado a grande, extendido denlro de la base de lavena r (Fig. 1); tibia posterior sin espuelas (p) tibiales, pero con penicilium (Fig.2b); aguij6n reducido, no retractil.v. MELIPONINAE 2Jb- Venas bien desarrolladas, conspicuas: celda marginal cerrada por una venamuyfuerte (Fig.lc); espinas tibiales (et) presentes (exceplo enApis); sin penicilium(Fig. 2c); aguij6n bien desarrollado OTROS APIDAE

----=¥" /eM

o b

riO. I

C R MCu

A

Fig. 1.c·

2a- Primer segmento f'lagelar de las hem bras casi tan largo como el segundo ytercero juntos (Fig. 3a); en los machos, ligeramente mas corte que el segundo. Tibiaposterior de las obreras sin corbicula brillante rodeada de pelos (Fig.4a) .Lest rimeli tta2b- Primer segmento Ilagelar de las hem bras mas corte (generalmente mucho mascorto) que el segundo y rercero juntos (Fig. 3b); en los machos, por 10 menos dosveces la longitud del segundo. Tibia posterior de las obreras deprimida api-calmente, br illan te , forman do una corbicula bordeada de cerdas(Fig.4b) .3

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PiJrtamo/JCJ Plebeiq

fig.2.

,.,

3a- Estigma muy ancho, SU margen dentro de la celda marginal, distintamenteconvexo (Fig. 1b); alas excediendo considerablemente el metasoma...................................................................................................................................4

3b- Estigma delgado, su margen dentro de la celda marginal, recto 0 c6ncavo(Fig. 1a); alas no sobrepasando, 0 ligeramente sobrepasando la longitud delcuerpo. Aspecto robusto , Melipona

4a- Abejas aproximadamenle 2.5 mm de largas; cabeza y t6rax alargados ydensamente csculturizados, negras 0 marron, con marcas palidas, con pelos erectosunicamente sabre el vertex y escutelo. celda marginal ampliamente abicrta haciael apice (Fig. 5) Trigonisca

Fig. 3. a b

NATES, G.: CLAVES MELIPONAE 119

4b- Abejas de 3 mm 0 mas de longitud. cabeza y torax variables, muchas especiespequefias con marcas palidas; celda marginal casi siern pre escasamente abierta,algunas veees cerrada (Fig. 1a) 5

Fig. 4.

5a- Cabeza (excepto la parte inferior de la fase, algunas veees) y torax pulido ybr illante, a veces punturado con espacios brillantes entre los puntas, 0 con pelosque hacen la superficie mate 6

5b- Torax, y generalmente la cabeza, con superficie mate, esculturada {puuturada,granular, atereiopelada 0 con hueeos) 9

Fig. 5.

Trigon/sea

6a- Margen posterior de la tibia posterior coo pelos plumosos ademas de sim-ples (Fig. 6a); abejas finas , Trigona

120 ACTA BIOLOGICA COLOMBIANA. VOL. 2, No.6

6b- Margen posterior de la tibia posterior tinicamente con pelos simples (Fig.6b) 7

Fig. 6. a

Ij' , I

. Pe\osp1umosos b

7a - Clipeo bien separado de los ojos, aterciopelado a punturado; espacio malar casidos veces tan largo como el ancho del flagelo (Fig.8b) Oxitrigona7b- Clipeo muy cercano al ojo y casi pulido; espacio malar menos que dos vecesel ancho del flagelo (Fig. 8a) 8

Fig. 7.

Sa- Tibia posterior muy ensanchada; la mitad casi tan larga como ancha,concavidad de la superf'icie externa exteridiendose casi hasta la base, margenanterior casi tan convexo como el margen posterior (Fig. 2a); escutelo relativamentecorto, sin sobrepasar el metanoto Partamona8b- Tibia posterior mucho menos ensanchada, concavidad no aproximandose a labase, margen anterior no 0 escasamente convexo (Fig. 2b Y 2c); escutelo bstanteproyectado, sobrepasando c1aramante el metanoto : Plebeia

NATES, G., CLAVES MELIPONINAE 121

9a- Margen apical de la mandibula con un diente grande en el borde superior, asi no, edentadas; parte inferior de la rase, toscamente punturada, perc brillante,en contraste can la parte superior de la cabeza que es mate y granular (Fig.7) Ceph alotrigona

Espaciomalar.

Seaura

Fig. 8. a

b

CI;peo

OX}/ trigOfliJ

9b- Margen apical de la mandibula can par 10 menos dos dientes pequcnos en elborde superior (Fig. 9a); esculturaci6n de la cabeza no como elanterior 10

Fig. 9. a b

10a- Margen apical de la mandibula can dos dientes pequenos en el borde superior,D si no, edentadas; margen anterior del escutelo con una incision pequefia, bri llan te ,en la parte media, en forma de Vade U (Fig.10a) 1110b- Margen apical de la mandibula, mas a menos clararnente cuadridentado,aunque a veces es confuso par la intervenci6n de septa (Fig. 9b). Margen anteriordel escutelo sin incision (Fig. 10b) Paratri gona

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I,

5cqptotrigonC} Para trigona

Fig. 10.

Lla- Margen posterior del escutelo sobresaliendo fuertemente del propodeo, conemarginaci6n mediana (fig. lla); t6rax toscamente punturado Nannotrigona

l l b- Margen posterior del escutelo sin sobresalir por encima del propodeo,redondeado, sin enmarginaciones mediales (Fig. llb). t6rax aterciopeladoafinamente punturado Scaptotrigona

Nanno trtooo«

escutelo

a b

Fig. 11. Scsoto tr igona

NATES, G.: CLAVES MELOPONINAE 123

CLAVE PARA LOS SUBGENEROS DE Plebeia

1a- Basitarsos posteriores eogrosados, tao aochos 0 mas anchos que la tibia (Fig.12). Face sin disefios amarillos Scaura1b- Basitarsos posteriores pianos, mucho mas delgados que la tibia (Fig.2b) 2

2a- Cuerpo (incluyendo tergos metasomales) mate, finameote punturado; longituddel ala anterior, aproximadamente 6 mm; estern ito 3 del macho con COOfIDe bandacurvada, de pelos erectos, ganchudos, entre los cuales hay un area membranosa,c6nvaca, con pelos erectos (Fig. 13) Schwarziana

Scaura

Fig. 12.

2b- Cuerpo, 0 al rnenos el melosama, brillante; longitud del ala anterior, me nosde 5 m m , generalmente 4 mm 0 menos. Ester no 3 del macho sinmodi ficaciones 3

Fig. 13.

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I;:

sc» W8rc!MQ

124 ACTA BIOWGICO COLOMB1ANA. VOL. 2, No.6

3a- Superficie interna del margen posterior de la tibia posterior, adelgazado ydeprimido, brillante, contrastando fuertemente con area cubierta de pelospequefios, lisos, de Iongitud uniforme (Keirotrichia) (Fig. 2a) ......... Plebeia s.str3b- Superficie interna del margen posterior de la tibia posterior, brillante,adelgazado,no 0 escasamente deprimido Nogueirapis

CLAVE PARA LOS SUBGENEROS DE Trigona

1a- Mandibulas de las obreras con 405 dientes a 10 largo del margen apical (Fig.14b); super Iicie interna del basitarso posterior de machos y obreras con area basalsedosa Trigona S. str.1b- Mandibulas de las obreras edentadas en su mitad inferior 0 en los dos terciosdel margen distal; en la parte superior del margen con 1,0 generalmente 2 dientes(Fig. 14a); super ficie interna del basitarso posterior de machos sin area sedosa; delas hem bras, variable 2

2a- Metasoma carlo; aplanado dorsoventralmente y tan ancho com~ el t6rax; sindisefios arnar illos en la cara : : Geotrigona2b- Metasoma generalmente mas delgado que el torax, frecuentemente largo yestrecho; con diseiios amariJlos 0 roj izos en la cara .3

1/'Fig. 14. o b

3a- Superficie interna del basitarso posterior de las obreras con area sedosa cubiertacon setas pequefias 0 sin elias Tetragonisca3b- Super Iicie interna del basitarso posterior de las obreras, uniformementecerdosa, sin area basal sedosa .4

4a- Cabeza ancha con el margen posterior del vertex fuertemente elevado,terminando en una cresta, con cerdas gruesas; tibias posteriores triangulares, conel angulo postero-distal agudo (Fig. 15) .Duckeola

NATES, G.: CLAVES MELIPONINAE 125

4b- Cabeza normal; margen posterior del vertex no elevado; anguto postero-distalde las tibias posteriores, redondeado 5

f}(Jc!:eola

Fig. 15.

Sa. Palpos labiales con setas largas y sinuosas en los dos primeros scgmcntos (Fig.16a) Frieseomeli IIa5b- Palpos labiales con setas no mas largas que el ancho del palpo y mas 0 me nosrectas (Fig. 16b) Tetra gona

Fig. 16.

b Tt3tragooa

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vertexocelos

anillo supraacelar -~~r"-=------::;;;;;;;;;:--:::::~<

clipeo -----"i:'''7yt----'l,---

a)~~~~~ area supraclipeal

escapa --~---cB:;c;.2-+"

suturo sUbontenol~r'-:--ltG·G· r---'~~--~il-__ ~~~+--"l~,-fasa ontenal

.......

area poraocular ~C-_ area malar

tobro ~--~--'''c7"---mondibula

celdo marginal

estigma celdas submarginales

celda castal

celdos discaidales

celda media celdo submedia

vena marginalvena castlca'!.I__ ~ __ -:;;_'--1)--- vena cubital

Ir....-::~:;ZIlr2.;;;:::::::s~~~:::::;;::~"".,..;>~ro ns versolvena subcastal

vena

_..-'<:C''-_l=~S-;-;:;:~;;:::::::::::''''--:;;7'C~_~v~e~n:aJs recurrentes

vena transversal media

vena anal

NATES, G., CLAVES MELIPONINAE t27

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AGRADECIMIENTOS

La autora agradece a la Universidad Nacional de Colombia y especificamente alCentro de Investigaciones Cienttf'icas de la Universidad Nacional (CINDEC) quienfinanci6 parte de este trabajo. A German L6pez, dibujante del departamento deBiologta, quien reprodujo las ilustraciones.