ความรเบองตนเกยวกบเอนไซมBasic Knowledge of Enzymes

1.1 บทนา (Introduction)

1.2 เอนไซมคอแคทาลสต (Enzyme as Catalyst)

1.3 บรเวณแอกทฟหรอบรเวณเรง (Active Site)

1.4 โคแฟกเตอร (Cofactors)

1.5 ไอโซเอนไซม (Isoenzymes)

1.6 การเรยกชอเอนไซม (Enzyme Nomenclature)

และการจดจาแนกเอนไซม (Enzyme Classification)

1.7 การตรวจวดกจกรรมของเอนไซม

(Measuring Enzyme Activity)

1.8 กลไกการทางานของเอนไซม (The Mechanism of Enzyme

Catalysis)

1.9 จลนศาสตรของเอนไซม (Enzyme Kinetics)

1.10 ปจจยทมผลตอกจกรรมของเอนไซม (Factors Affecting

Enzyme Activity)

1.11 การยบยงเอนไซม (Enzyme Inhibition)

1.12 การเสอมสภาพของเอนไซม (Enzyme Denaturation)

บทท 1

เอนไซมเทคโนโลย2

1.1 บทนา (Introduction)

เอนไซมกบมนษยมความเกยวของกนมาตงแตสมยโบราณ แมวาจะไมเขาใจถงหนาทและสมบตของเอนไซม จนกระทงในยคเรมตนของศตวรรษท 19 นกวทยาศาสตรทาการศกษาเกยวกบเอนไซมมากขน และเรมเขาใจถงผลของเอนไซมทมตอกระบวนการหมก (fermentation process) เอนไซมมาจากคาวา ไซโมซส (zymosis) ซงเปนภาษากรก มความหมายวา การหมก ใน ค.ศ. 1860 หลยส ปาสเตอร (Louis Pasteur) คนพบวาเอนไซมมความสาคญตอการหมก อยางไรกตาม เขาไดสนนษฐานไววาปฏกรยาทเกดขนเกยวของกบโครงสรางและการดารงชวตของเซลลยสต ตอมาใน ค.ศ. 1897 นกวทยาศาสตรชาวเยอรมนชอ เอดเวรด บชเนอร (Edward Buchner) ไดแสดงใหเหนวา สารสกดจากเซลลยสตสามารถเฟอรเมนตนาตาลเปนแอลกอฮอลและคารบอนไดออกไซด และไดใหคาจากดความของสารสกดนนวา ไซเมส (zymase) การคนพบครงสาคญนทาใหทราบวา เอนไซมสามารถทางานไดโดยไมขนอยกบเซลล ใน ค.ศ. 1926 นกชวเคมชาวอเมรกนชอ เจ บ ซมเมอร (J. B. Summer) เปนคนแรกทสกดแยกและทาใหเอนไซมอยในรปผลกเอนไซมดงกลาวคอ ยรเอส (urease) ทสกดแยกจากถวพรา (jack bean) และใหขอเสนอแนะทตรงขามกบความคดเหนทมมากอนวา เอนไซมเปนโมเลกลโปรตน ตอมาในชวง ค.ศ. 1930-1936 จงสามารถสรางผลกของเอนไซมทมโครงสรางเปนโปรตนไดสาเรจ เอนไซมเหลานนคอ เพปซน (pepsin) ทรปซน (trypsin) และไคโมทรปซน (chymotrypsin) จนกระทง ค.ศ. 1980 จงยอมรบวาเอนไซมทกชนดเปนโปรตน อยางไรกตาม ในปจจบนเปนททราบกนดวา โปรตนไมไดเปนโมเลกลเพยงชนดเดยวทมบทบาทในการเกดปฏกรยา เพราะตองอาศยโมเลกลอนรวมดวย ในชวง 30 ปทผานมาไดมการพฒนาอยางรวดเรว ในการนาเอนไซมมาประยกตใชเปนสารเรงปฏกรยาในกระบวนการตางๆ ทงภายในและภายนอกสงมชวต เพอประโยชนในการดารงชวตของมนษยในดานตางๆ เชน อาหาร เครองดม เภสชภณฑ และเครองนงหม รวมทงการนามาใชทดแทนเพอประโยชนดานการรกษาโรคและอนรกษสงแวดลอม สงมชวตทเปนแหลงของเอนไซม ไดแก พช สตว และจลนทรย ซงเอนไซมเหลานถกนามาประยกตใชในดานตางๆ คอ 1) ใชในกระบวนการผลตของอตสาหกรรมตางๆ เพอใหไดผลตภณฑทมคณภาพทด ตอบสนองความตองการของผบรโภค เชน คณคาทางดานโภชนาการ กลนรส และเนอสมผส อตสาหกรรมทนาเอนไซมไปใช ไดแก อตสาหกรรมอาหาร อตสาหกรรมเครองดมแอลกอฮอล อตสาหกรรมสารซกฟอก อตสาหกรรมฟอกหนง อตสาหกรรมสงทอ โดยพบวาอตสาหกรรมอาหารเปนอตสาหกรรมทใชเอนไซมมากทสดเปนอนดบ 1 คอประมาณ 45 เปอรเซนตของสวนแบงทงหมด สวนอนดบ 2 คอ อตสาหกรรมสารซกฟอก

1 1 (I t d ti )

3ความรเบองตนเกยวกบเอนไซม

2) ใชในการผลตผลตภณฑยาหรอเภสชภณฑ เนองจากเภสชภณฑบางชนดทผลตโดยการเพาะเลยงเซลลแลวนามาสกดใหไดสารทมสมบตตามตองการตองเสยคาใชจายในการดาเนนการทคอนขางสงเมอเปรยบเทยบกบการนาเอนไซมใชในกระบวนการผลต จะชวยลดคาใชจายและขนตอนได ตวอยางเชน การนาเอนไซมเพนนซลลนอะซเลส (penicillin acylase)มาใชในการผลตเพนนซลลนกงสงเคราะห 3) ใชในการตรวจวเคราะห การตรวจวนจฉย และการรกษาโรค เชน การนาแอสพารา-จเนส (asparaginase) มาใชเปนสารเคมบาบดในการรกษามะเรงตอมนาเหลองและมะเรงเมดเลอดขาว หรอการใชคอเลสเตอรอลเอสเทอเรส (cholesterol esterase) ในการตรวจวดหาระดบคอเลสเตอรอลในเลอด ตวอยางเอนไซมทผลตขนทางการคาและถกนามาประยกตใชในอตสาหกรรมทางเภสชกรรมและทางการแพทย แสดงในตารางท 1.1-1.3

ตารางท 1.1 ตวอยางเอนไซมจากพชและการประยกตใชเอนไซม แหลงของเอนไซม การประยกตใช

ยรเอส (Urease) ถวพรา การตรวจวนจฉย

ปาเปน (Papain) มะละกอ การทาขนมอบ และการฟอกหนง

โบรมเลน (Bromelain) สบปะรด การทาขนมอบเพอรออกซเดส (Peroxidase) ฮอรสแรดช (Horseradish) การตรวจวนจฉยบตา-แอมเลส (-amylase) ขาวบารเลย ถวเหลอง การทาขนมอบ

(ทมา : Pandey และ Ramachandran, 2008)

ตารางท 1.2 ตวอยางเอนไซมจากสตวและการประยกตใช เอนไซม แหลงของเอนไซม การประยกตใช

เรนนน (Rennin) หรอ ลกวว การทาเนยแขงไคโมซน (Chymosin)เพปซนและทรปซน ลกวว ลกแกะ การผลตเจละตน โปรตน

ไฮโดรไลเสต และเพปโทนไลโซไซม (Lysozyme) ไขไก การทาลายผนงเซลล

แบคทเรย

(ทมา : Pandey และ Ramachandran, 2008)

เอนไซมเทคโนโลย4

ตารางท 1.3 ตวอยางเอนไซมจากจลนทรยทนามาประยกตใชเอนไซม แหลงของเอนไซม การประยกตใช

แอมเลส (Amylases) Aspergillus spp., Bacillus spp.

การทาขนมอบ การทอผา สารซกฟอก

โพรทเอส (Proteases) Aspergillus sp., Bacillus sp.

สารซกฟอก การทาขนมอบ การฟอกหนง

เพกทเนส (Pectinases) Aspergillus niger, Penicillium spp.

การทาใหนาผลไมและไวนใสขน

เพนนซลลนอะซเลส (Peni-cillin acylase)

Bacillus megaterium, Escherichia coli

การผลตเพนนซลลนกงสงเคราะห

แอสพาราจเนส (Asparagi-nase)

Escherichia coli, Serratia marcescens,Erwinia carotovora

การรกษามะเรงเมดเลอดขาว (leukemia)

คอเลสเตอรอลเอสเทอเรส (Cholesterol esterase)

Pseudomonas fl uorescens การวดระดบคอเลสเตอรอล ในเลอด

ยรเอส (Urease) Lactobacillus fermentum การกาจดยเรยออกจากเลอด

(ทมา : Pandey และ Ramachandran, 2008; Waites และคณะ, 2001)

เอนไซมเปนสารประกอบอนทรยโปรตนลกษณะกอน (globular protein) (ยกเวนไรโบไซมเปนอารเอนเอโมเลกล) ทาหนาทเปนแคทาลสต (catalyst) หรอตวเรงปฏกรยาทงในสงทมชวตและในหลอดทดลอง ปฏกรยาทไมมเอนไซมเขารวมจะเกดขนไดชาลง ในทางตรงกนขาม หากปฏกรยานนมเอนไซมเขารวมจะทาใหอตราการเกดปฏกรยาเพมขนไดถง 107 เทา โดยปกตแลวเอนไซมสามารถเรงปฏกรยาภายใตสภาวะทไมรนแรง (อณหภมตากวา 100 องศาเซลเซยส ทความดนบรรยากาศและพเอชเปนกลาง) ซงตางจากแคทาลสตทางเคม (chem-cal catalyst) ทจะเรงปฏกรยาภายใตสภาวะอณหภมหรอความดนสง หรอภายใตสภาวะทเปนกรดหรอเบสสง เอนไซมเปนแคทาลสตทมความจาเพาะสง (high specifi city) ทงตอชนดของ ซบสเตรต ผลตภณฑทเกดขนและปฏกรยาเคมทเขารวม ทาใหเอนไซมชนดหนงมกเรงปฏกรยาเพยงปฏกรยาเดยวหรอหลายปฏกรยาตอเนองกน กจกรรมของเอนไซมยงถกควบคมโดยขนกบความเขมขนของซบสเตรตหรอโมเลกลชนดอน เอนไซมมประสทธภาพสง (high effi ciency)

1.2 เอนไซมคอแคทาลสต (Enzyme as Catalyst)

5ความรเบองตนเกยวกบเอนไซม

สามารถใชในปรมาณนอยในการเรงปฏกรยา และสามารถกลบสสภาพเดมหลงการเกดปฏกรยา นนคอ หลงจากเอนไซมมกจกรรมเปลยนซบสเตรตเปนผลตภณฑแลว เอนไซมโมเลกลนนสามารถหมนเวยนกลบมาเปลยนซบสเตรตโมเลกลตอ ๆ ไปเปนผลตภณฑไดอก โดยทวไปแลวเอนไซมสามารถเปลยนโมเลกลของซบสเตรต 100-1,000 โมเลกลไปเปนผลตภณฑภายในเวลา 1 วนาท ตวอยางเชน คารบอนกแอนไฮเดรส (carbonic anhydrase) จานวน 1 โมเลกล สามารถหมนเวยนซบสเตรตไดถง 36 ลานโมเลกลเพอเปลยนไปเปนผลตภณฑภายในเวลา 1 นาท จานวนโมเลกลของซบสเตรตทถกแคทาไลสตตอ 1 โมเลกลของเอนไซมตอ 1 หนวยเวลานเรยกวา จานวนหมนเวยน หรอเทรนโอเวอรนมเบอร (turnover number) หรอ k

cat

1.3 บรเวณแอกทฟหรอบรเวณเรง (Active Site)

บรเวณผวของเอนไซมจะมบรเวณหนงทมลกษณะเปนโพรง (pocket) หรอรอง (cleft) บรเวณนเรยกวา บรเวณแอกทฟหรอบรเวณเรง (active site) ประกอบดวยกรดอะมโนเรสซดว (amino acid residue) ชนดตางๆ บรเวณเรงนยงแบงเปนบรเวณจาเพาะเพอจบกบสารโมเลกลตางๆ เชน บรเวณจบกบซบสเตรต (substrate binding site) รวมทงบรเวณจบกบโคเอนไซมและโคแฟกเตอรอกดวย ซบสเตรตจะจบกบเอนไซมทบรเวณจบกบซบสเตรต โดยอาศยแรงตางๆ หรอพนธะทไมใชพนธะโคเวเลนซ (noncovalent bond) เชน แรงไฮโดรโฟบก (hydro-phobic forces) แรงแวนเดอรวาลส (Van der Waals’ force) พนธะไอออน (ionic or electro-static bond) และพนธะไฮโดรเจน (hydrogen bond) เมอซบสเตรตเขาจบทบรเวณเรง เกดเปนสารประกอบเชงซอนระหวางเอนไซมกบซบสเตรต (enzyme-substrate complex) (ภาพท 1.1) จะมปฏกรยาเกดขนทตาแหนงใดตาแหนงหนงของซบสเตรต โดยกรดอะมโนเรสซดวทเกยวของโดยตรงกบซบสเตรตนนๆ จะใชหมฟงกชนจบกบซบสเตรต ทาใหเกดการสรางพนธะขนใหม เปลยนเปนสารประกอบเชงซอนในสภาวะเปลยน (transition state) เรยกหมฟงกชนของกรดอะมโนเรสซดวเหลานวา หมแคทาลตก (catalytic group) และเรยกบรเวณทหมแคทาลตกทาปฏกรยานวา บรเวณแคทาลตก (catalytic site) ตวอยางเชน ไลโซไซม (lysozyme) มหมแคทาล-ตกในบรเวณเรงทตาแหนงกรดอะมโนเรสซดวท 35, 52, 62, 63 และ 108 (ภาพท 1.2) หลงการเกดปฏกรยาทบรเวณเรง จะไดผลตภณฑและเอนไซม สาหรบเอนไซมจะเปนอสระและสามารถเขาจบกบซบสเตรตโมเลกลใหมและเรมวฏจกรของการแคทาลสตอกครงหนง (ภาพท 1.3)

เอนไซมเทคโนโลย6

ภาพท 1.1 การจบกนของซบสเตรตทบรเวณเรงของเอนไซม เกดเปนสารประกอบเชงซอนระหวางเอนไซมกบซบสเตรต (enzyme-substrate complex) (ทมา : Nelson และ Cox, 2004)

ภาพท 1.2 บรเวณเรงของไลโซไซม (A) รบบอนไดอะแกรมแสดงบรเวณเรงทมกรดอะมโนเรสซ-ดวทาหนาทเปนหมแคทาลตก ซงแสดงดวยสตางๆ (B) ลาดบกรดอะมโนในตาแหนงทเกยวของ (กรดอะมโนเรสซดวท 35, 52, 62, 63 และ 108) (ทมา : Berg และคณะ, 2006)

7ความรเบองตนเกยวกบเอนไซม

ภาพท 1.3 ปฏกรยาทมเอนไซมเปนแคทาลสตหรอตวเรงปฏกรยา A. เอนไซมประกอบดวยบรเวณเรง ซงอาจมโคแฟกเตอรรวมดวย B. ซบสเตรตจะจบกบเอนไซมทบรเวณจบกบซบสเตรตทาใหเกดการเปลยนรปรางทบรเวณเรงเกดเปนสารประกอบเชงซอนระหวางเอนไซมกบซบสเตรต C. การสรางพนธะขนใหมเกดเปนสารประกอบเชงซอนในสภาวะเปลยน D. หลงการเกดปฏกรยาจะไดผลตภณฑและเอนไซม (ทมา : Marks และคณะ, 1996)

สมมตฐานทใชในการอธบายการจบกนระหวางเอนไซมกบซบสเตรต เพอเกดสารประกอบเชงซอนระหวางเอนไซมกบซบสเตรต คอ 1. สมมตฐานแมกญแจและลกกญแจ (Lock and Key Hypothesis) ใน ค.ศ. 1894 อมล ฟชเชอร (Emil Fischer) อธบายวา การทเอนไซมมความจาเพาะกบซบสเตรตนน เนองจากซบสเตรตและบรเวณเรงของเอนไซมมโครงสรางทจบกนไดพอด เปรยบไดเชนเดยวกบความพอดของแมกญแจและลกกญแจ นนคอ โครงสรางของทงซบสเตรตและเอนไซมจะคงตว ไมเปลยนแปลง และมการเขาคสมพทธ ซงสงเสรมใหเกดสารประกอบเชงซอนไดอยางสมบรณเมอมการจบกนในตาแหนงทถกตอง (ภาพท 1.4) อยางไรกตาม สมมตฐานนไมสามารถอธบายการผนกลบของปฏกรยาได (reversibility) เนองจากผลตภณฑจะไมสามารถรวมกบบรเวณเรงได เพราะโครงสรางตางจากซบสเตรต

A. C.

B. D.

เอนไซมเทคโนโลย8

ภาพท 1.4 การจบกนระหวางเอนไซมกบซบสเตรตตามสมมตฐานแมกญแจและลกกญแจ(ทมา : Berg และคณะ, 2006)

2. สมมตฐานการเหนยวนาใหเหมาะสม (Induced-fi t Hypothesis) ใน ค.ศ. 1958 ด อ โคชแลนด (D. E. Koshland) อธบายวา ซบสเตรตทเขาจบกบเอนไซมสามารถเหนยวนาใหบรเวณเรงเปลยนแปลงโครงรป เพอใหการจบกนระหวางเอนไซมกบซบสเตรตดขน (ภาพท 1.5) นอกจากเอนไซมจะปรบเปลยนโครงรปไดแลว ซบสเตรตยงสามารถปรบเปลยนโครงรปเพอใหจบไดพอดกบบรเวณเรง สารทไมใชซบสเตรตแตมลกษณะคลายกบซบสเตรตจงสามารถเขาจบทบรเวณเรงได แตไมสามารถเหนยวนาใหเอนไซมเปลยนโครงรปทเหมาะสม ทาใหไมเกดปฏกรยาเปลยนเปนผลตภณฑ สมมตฐานนสามารถใชอธบายไดกวางกวาสมมตฐานแรกเพราะแสดงถงความยดหยนทบรเวณเรงของเอนไซม ตวอยางเชน การจบกบระหวางกลโคสและเอนไซมเฮกโซไคเนส (hexokinase) ซงเรงปฏกรยาการเตมหมฟอสเฟตใหกบกลโคส ปฏกรยานเปนปฏกรยาแรกในไกลโคไลซส พบวาถาไมมกลโคส เอนไซมจะมโครงรปเปนตวย (U-shape struc-ture) แตเมอกลโคสเขาจบกบเอนไซม จะเกดการเหนยวนาใหมการเปลยนโครงรปใหเขากนไดพอด (ภาพท 1.6)

ภาพท 1.5 การจบกนระหวางเอนไซมกบซบสเตรตตามสมมตฐานการเหนยวนาใหเหมาะสม(ทมา : Berg และคณะ, 2006)

+

+

9ความรเบองตนเกยวกบเอนไซม

ภาพท 1.6 การจบกบระหวางกลโคสและเอนไซมเฮกโซไคเนสตามสมมตฐานการเหนยวนาใหเหมาะสม เอนไซมมการเปลยนแปลงโครงรปหลงจากมการเขาจบของกลโคส (a) เอนไซมในสภาพโครงรปเปด (open conformation) (b) เอนไซมจบกบซบสเตรตในสภาพโครงรปปด (closed conformation) (ทมา : Nelson และ Cox, 2010)

1.4 โคแฟกเตอร (Cofactors)

เอนไซมหลายชนดสามารถทางานไดโดยอาศยสมบตของกรดอะมโนชนดตางๆ ทมอยในโมเลกล แตเอนไซมบางชนดจะไมสามารถเรงปฏกรยาไดถาปราศจากโคแฟกเตอร โดยโคแฟกเตอรจะทนตอความรอนไดด ในขณะทเอนไซมจะเสยสภาพเมอไดรบความรอน สามารถแบงโคแฟกเตอรออกเปน 2 ประเภท คอ 1. อนนทรยไอออน (inorganic ions) ไดแก ไอออนของโลหะตางๆ เชน แมกนเซยมไอออน (Mg2+), เฟอรรสไอออน (Fe2+), คอปเปอรไอออน (Cu2+), โพแทสเซยมไอออน (K+), ซงกไอออน (Zn2+) เอนไซมทมโคแฟกเตอรเปนไอออนของโลหะนนเรยกวา เมทลโล-เอนไซม (metalloenzyme) ตวอยางเชน ไซโทโครมออกซเดส (cytochrome oxidase) ตองการ Cu2+ สวนไพรเวตไคเนส (pyruvate kinase) ตองการ K+ และ Mg2+ (ตารางท 1.4)

เอนไซมเทคโนโลย10

2. สารประกอบอนทรย (organic compounds) ไดแก โคเอนไซม เอ (Coenzyme A) นโคทนาไมดอะดนนไดนวคลโอไทด (nicotinamide adenine dinucleotide; NAD) ฟลาวนอะ-ดนนไดนวคลโอไทด (fl avin adenine dinucleotide; FAD) โคแฟกเตอรทเปนสารประกอบอนทรยเหลานเรยกวา โคเอนไซม (coenzyme) ตวอยางเชน แลกเทตดไฮโดรจเนส (lactate dehydrogenase; LDH) ตองการ NAD เปนโคเอนไซม (ตารางท 1.5) นอกจากนยงพบวา โคเอนไซมหลายชนดไดจากสารตนตอ (precursor) ของวตามน ซงเปนสวนประกอบสาคญในโภชนาการ หากไดรบไมเพยงพออาจกอใหเกดอาการของโรคตางๆ ได

เอนไซมบางชนดตองการทงโคเอนไซมและไอออนของโลหะเพอการเรงปฏกรยา โคเอนไซมและไอออนของโลหะทจบแนนหรอสรางพนธะโคเวเลนซกบสวนโปรตนเอนไซม เรยกวา กลมพรอสเทตก (prosthetic group) เอนไซมทจบกบโคแฟกเตอร (โคเอนไซมและ/หรอไอออนของโลหะ) จงสามารถมกจกรรมไดด เรยกวา ฮอโลเอนไซม (holoenzyme) สวนโปรตนของแตละเอนไซมเรยกวา แอโพเอนไซม (apoenzyme) หรอแอโพโปรตน (apoprotein)(ภาพท 1.7)

ภาพท 1.7 ฮอโลเอนไซม ประกอบดวยสวนโปรตน (แอโพเอนไซม) และสวนทไมใชโปรตน(โคแฟกเตอร) เพอใหทาหนาทเรงปฏกรยาได (ทมา : Marks และคณะ,1996)

inactive activeactivator

11ความรเบองตนเกยวกบเอนไซม

ตารางท 1.4 ไอออนของโลหะททาหนาทเปนโคแฟกเตอรของเอนไซม

คอปเปอรไอออน (Cu2+) ไซโทโครมออกซเดส (cytochrome oxidase)

ไอออนของโลหะ เอนไซม

แมกนเซยมไอออน (Mg2+) เฮกโซไคเนส (hexokinase)กลโคส-6-ฟอสฟาเทส (glucose 6-phosphatase)ไพรเวตไคเนส

เฟอรรสไอออน (Fe2+) หรอ เฟอรรกไอออน (Fe3+)

ไซโทโครมออกซเดส แคทาเลส (catalase)เพอรออกซเดส (peroxidase)

แมงกานสไอออน (Mn2+) อารจเนส (arginase) ไรโบนวคลโอไทด รดกเทส (ribonucleotide reductase)ซเปอรออกไซดดสมวเทส (superoxide dismutase)

โพแทสเซยมไอออน (K+) ไพรเวตไคเนส (pyruvate kinase)โพรพโอนลโคเอ คารบอกซเลส (propionyl CoA carboxylase)

โมลบดนมไอออน (Mo)

นเกลไอออน (Ni2+)

ซลเนยมไอออน (Se)

ไนเทรตรดกเทส (nitrate reductase)

ยรเอส (urease)

กลทาไทโอนเพอรออกซเดส (glutathione peroxidase)

ซงกไอออน (Zn2+) คารบอนกแอนไฮเดรส (carbonic anhydrase)แอลกอฮอลดไฮโดรจเนส (alcohol dehydrogenase)คารบอกซเพปทเดส (carboxypeptidase)

(ทมา : Nelson และ Cox, 2010; Berg และคณะ, 2006)

เอนไซมเทคโนโลย12

ตารางท 1.5 โคเอนไซมททาหนาทเปนโคแฟกเตอรของเอนไซม

ไบโอไซทน (Biocytin)

CO2

ไบโอทน (biotin) ไพรเวตคารบอกซเลส (pyruvate carboxylase)

โคเอนไซม หมเคลอนยาย สารตนตอ เอนไซม

โคเอนไซม เอ (Coenzyme A)

หมอะซล (acyl group)

แพนโททนกแอซด (pantothenic acid) และโมเลกลอน

แอซทลโคเอคารบอก-ซเลส (acetyl CoA carboxylase)

5′-ดออกซอะดโนซล โคบาลามน (5′-Deoxy adenosyl cobalamin)

นโคทนาไมดอะดนน ไดนวคลโอไทด (Nico-tinamide ade nine dinucleotide)

เททระไฮโดรโฟเลต (Tetrahydrofolate)

ฟลาวนอะดนนไดนว คลโอไทด (Flavin adenine dinucleo-tide)

ไพรดอกซอลฟอสเฟต (Pyridoxal phos-phate)

ไทอะมนไพโรฟอสเฟต (Thiamine pyrophosphate)

ไฮโดรเจนอะตอมและหมแอลคล (alkyl group)

ไฮไดรดไอออน(hydride ion, :H-)

หมคารบอนเดยว (one-carbon groups)

อเลกตรอน

หมอะมโน

แอลดไฮด

โคบาลามน (cobalamin) หรอ วตามนบ 12

นโคทนกแอซด (nicotinic acid) หรอไนอะซน (niacin)

โฟเลต (folate)

ไรโบฟลาวน(ribofl avin)หรอวตามนบ 2

ไพรดอกซน (pyri-doxine) หรอวตามนบ 6

ไทอะมน (thia-mine) หรอวตามนบ 1

เมทลมาโลนลโคเอมวเทส (methylmalonyl-CoA mutase)

แลกเทตดไฮโดรจเนส(lactate dehydroge-nase)

ไทมดเลตซนเทส (thy-midylate synthase)

มอนออะมนออกซเดส (monoamine oxidase), ซกซเนตดไฮโดรจเนส (succinate dehydroge-nase)

ไกลโคเจนฟอสโฟรเลส (glycogen phosphory-lase)

ไพรเวตดไฮโดรจเนส(pyruvate dehydroge-nase)

(ทมา : Nelson และ Cox, 2010; Berg และคณะ, 2006)