5. Ecofisiologia Vegetal

As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento

5

A caracterstica marcante das plantas que elas crescem continuamente durante toda a vida. O meristema apical nas gemas e no pice das razes permanece ativo durante toda a vida do vegetal, produzindo novos ramos, folhas e flores, e mantendo o crescimento em extenso e sem interrupo das razes. Os meristemas secundrios asseguram a contnua expanso do sistema de conduo e a manuteno de camadas de isolamento mais externas da casca. Nem toda a parte da planta cresce continuamente e nem todo o crescimento ocorre ao mesmo tempo, mas a planta mantm sua habilidade de se desenvolver enquanto permanece viva. Mesmo se as gemas apicais so destrudas, a alta capacidade regenerativa da planta capaz de produzir novas partes areas provenientes de gemas dorm entes, de regies persistentes do tecido meristemtico ou, ainda por meio de desdiferenciao de clulas especializadas.

Desenvolvimento o termo usado para descrever as mudanas na estrutura, nas funes das plantas e em suas partes durante a gnesis, o crescimento, maturao e declnio de um indivduo (ontogenia) e na sucesso de geraes (filogenia). O desenvolvimento vegetal envolve a multiplicao celular (crescimento por meio da diviso), aumento em volume (crescimento em extenso nos trs planos do espao) e diferenciao de rgos e tecidos. Crescimento o aumento permanente da quantidade de substncias e de volume das partes vivas. No decorrer do tempo, esse processo irreversvel pode produzir formas gigantes, como as rvores mamute (Sequoiadendron) e enormes algas marinhas (.Macrocystis)\ a produo e a manuteno de imensas reservas de fitomassa na biosfera o resultado do crescimento contnuo das plantas na Terra.

A fisiologia do desenvolvimento foi muito bem-sucedida na elucidao de mecanismos endgenos subjacentes e processos induzidos de crescimento e morfogeneses. Esse sucesso proporcionou uma base importante para estudos ecofisiolgicos. Entretanto, ainda pequeno o conhecimento sobre o desenvolvimento das plantas no ambiente natural devido complexidade dos estmulos e das mltiplas variaes de reao das plantas. Ao contrrio de um fisiologista trabalhando no laboratrio, o qual neces

295

296 Ecofisiologia Vegetal Cap. 5

sariamente planeja e executa experimentos sob condies controladas, o ecofisiologista envolve-se com o problemas de medio e registros de todas as respostas da planta e a variabilidade dos eventos no habitat. Sob o ponto de vista dos mtodos altamente sofisticados da fisiologia do desenvolvimento, a pesquisa de campo enfrenta grandes dificuldades para uma anlise rigorosa das causas. Isto explica por que tentativas nessa direo tm, at o momento, apresentado quase nenhum progresso alm da anlise de observaes quantitativas. Neste nvel, entretanto, muito se aprendeu sobre os efeitos dos fatores externos sobre o crescimento e o desenvolvimento. Isso se aplica particularmente s plantas de interesse agrcola e silvicultural, devido aos importantes resultados prticos no melhoramento dessas plantas cultivadas e, conseqentemente, em seu rendimento.

Estudos experimentais com plantas selvagens sob condies de campo tm sido realizados principalmente em relao germinao de sementes, crescimento em extenso (alongamento) e morfognese. A influncia da radiao, da temperatura, gravidade e de gradientes qumicos sobre o desenvolvimento e sobre os mecanismos subjacentes so tratados em detalhe nos livros-texto de fisiologia vegetal em geral e de fisiologia do desenvolvimento. Portanto, nos itens seguintes somente alguns processos, incluindo aqueles que em certo grau tm recebido pouca ateno, sero discutidos em relao a seus significados ecofisiolgicos.

5.1 Regulao do Crescimento e do Desenvolvimento5.1.1 A Funo dos Hormnios VegetaisO crescimento e o desenvolvimento de plantas so regulados tanto por fatores endgenos como por fatores externos. Os fatores endgenos so ativos no somente em nvel celular e molecular, afetando os processos metablicos via transcrio e traduo, mas tm tambm a funo de coordenao do organismo como um todo. realizada por meio dos hormnios vegetais. A importncia ecolgica dos hormnios vegetais est em sua funo de substncia transdutora; seguindo a percepo dos estmulos ambientais, todas as partes da planta so informadas sobre a situao de outras partes por meio da sntese ou de mudanas de concentrao de um ou mais fitormnios. Como hormnio vegetal, que est envolvido em determinada ao, depende do estdio de desenvolvimento e da atividade da planta, da natureza do estmulo externo, da parte da planta que est recebendo o estmulo e do tempo deste impacto (Figura 5.1) A reao resultante, seja ela sinergista ou antagonista, pode variar muito, dependendo do rgo em questo e da predisposio da planta. Junto com fatores externos, os fitormnios iniciam o processo do crescimento e da diferenciao, bem como sincronizam o desenvolvimento da planta com as mudanas sazonais do ambiente. Outra_; funes dos hormnios vegetais so a regulao da intensidade e da orientao decrescimento, da atividade metablica, do transporte, do estoque e da mobilizao de materiais nutritivos.

Tap. 5 As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento 297

[I.G][St]

[I]

[IP]

[IP]

[St]

[St]

t

[IP.T] '[G ,St]

Figura 5.1 Fatores ambientais atuando como gatilho para o efeito de hormnios vegetais. I = qualidade, intensidade, direo e durao da radiao; IP = fotoperodo (dias curtos/dias longos); T = temperatura; G = posio em relao gravidade. St = estresse (frio, calor, seca e inundao). Hormnios vegetais: AIA = auxina; CT = citocinina; GB = giberelina; ABA = cido abscsico; AJ = cido jasmnico; ET = etileno. * = locais de sntese. As setas indicam o transporte de hormnios. Segundo Matthysse & Scott (1984) e Parthier (1991), simplificado.

5.1.2 O Efeito dos Fatores ExternosFatores externos como a durao, a intensidade e a distribuio espectral da radiao, temperatura, gravidade, foras impostas pelo vento, correntes de gua e cobertura pela camada de neve, bem como a grande variedade de influncias qumicas, afetam o crescimento e o desenvolvimento das plantas de diferentes formas: pela induo por meio da iniciao ou encerramento do processo de desenvolvimento e, dessa forma, influenciando a regulao temporal; de maneira quantitativa, afetando a velocidade e a extenso do crescimento; de maneira formativa, influenciando a morfognese e o tropismo. Os diferentes modos de ao sobrepem-se e o resultado final envolve o inter-relacionamento de muitos processos.

ABA , A J , E T

ABA , A J , E T

ABA , A J , E T

298Ecofisiologia Vegetal Cap. 5

5 1 2 1 C Efeito da Radiao sobre o Processo de DesenvolvimentoA radiao afeta o desenvolvimento de inmeras formas: pela fotoesttmulaao da biossntese (por exemplo, a formao de clorofila proveniente da protoclorofila, sntese enzimtica e sntese de antocianina); por meio da determmaao da dl*ea0 crescimento (fototropismo e acompanhamento do movimento solar), agin o co tem p^zador na fotonastia e como um gatilho, iniciando os diferentes estdios de

desenvolvimento no curso de vida da planta (fotoinduao). A radiaao afeta a difeie ciao e portanto, a estrutura da planta em nvel subcelular (por exemplo, diferenciao do cloroplasto) e em nvel celular e de rgos (fotomorfo gnese, veja a Figuia 1.34 e a Tabela 2.9); em conjuno, o ritmo endgeno tarabem o m ^ sincronizador para as seqncias do desenvolvimento e para a periodicidade do cres-

cimento J o o p e n o ^ e m ^ ic o exercido pela radiao azul e ultra ultravioleta, peli radiao vermelha e, tambm, pela radiao prxima ao infravermelho (TabefcjU Nesse caso, os fotorreceptores so os pigmentos fitocromo, cnptocromc> e ^ g m e m . oue absorvem radiao UV. Fitocromos so protenas que apresentam fornu fotoconversveis, nas quais o grupo cromforo uma cadeia aberta tetiapm o ca intimamente reladonada s ficobilinas. Eles ocorrem em duas formas interconversive.

Tabela 5.1 Efeito da radiao sobre o processo de desenvolvimento e regulao. Segundo S a l is b J (1985) e Kronenberg & Kendrick (1986), modificado.

Processo Modo deaoa

Faixaespectral11

Tipo de perodo*

Tempo deresposta11

Germinao de sementes e quebra de I V/VE, A P

h-d

dormncia das gemasCrescimento em Q ,F V/VE P

min.extensoOrientao do

Q ,F Amin.

crescimento em r\

extensoOrientao das folhas Q V/VE C

min.

Processo de florao I V/VEC h-semanas

Desenvolvimento eenchimento dos I V/V E Prgos dearmazenamentoDormncia de inverno I V/VE P

Sntese enzimtica I V/VEn

Ativao enzimtica I V/VEmin.

Potencial de I V/VE s

a. I = indutivo; Q = quantitativo: e F = formativo.b. A = radiao azul; V/VE = razo vermelho/vermelho-extremo.c. P = fotoperiodismo: C = ritmo circadiano.d. Tempo entre as condies de iluminao e a reao.

Cap. 5 As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento c sobre o Desenvolvimento 299

A forma que absorve a radiao vermelha, Fitv ou Fit , convertida por meio da absoro dos comprimentos entre 620-680 nm para a forma bioquimicamente ativa, sob o comprimento de onda vermelho extremo. Sob radiao vermelha-escura (700-800 nm), o fitocromo instvel, Fit ou Fit,,,,, interconverte-se em Fit,,,.. A razov # vc 730 660

entre as duas formas de fitocromo depende da proporo entre a radiao vermelho e vermelho-extremo. Criptocromos, os quais so flavonas, agem como receptores da radiao azul nas hifas de fungos.

Fotorreceptores so incorporados periferia das biomembranas. Nas plantas vasculares, os rgos fotorreceptores podem ser as gemas, partes das flores, epiderme de frutos e as sementes, mas, sobretudo, as folhas. Por meio da orientao das molculas fotorreceptoras, a planta capaz de reconhecer a direo da radiao incidente e realizar a fotomodulao de acordo com a situao, isto , reaes reversveis que ocasionam a mudana das condies de luminosidade. Movimentos fotonsticos so causados por mudanas na turgescncia das clulas do pecolo. Por meio desses movimentos, as folhas podem ajustar sua posio em relao radiao incidente de forma a capturar a quantidade de radiao necessria para a obteno de um bom rendimento fotossinttico.

A fotomorfognese realizada por meio da ativao de enzimas e da regulao da atividade gentica. Os sinais extracelulares so transduzidos por mediadores, de maneira que podem ser entendidos pelas estruturas intracelulares. Um segundo mensageiro importante para a interpretao dos sinais da radiao vermelha o Ca2+ ligado protena calmodulina. Mudanas na intensidade da radiao acarretam um aumento na concentrao intercelular de Ca2+, o que ocasiona uma ativao da calmodulina, a qual, por sua vez, ativa certas enzimas.

Regulaes ecologicamente importantes do processo de desenvolvimento, nas quais est envolvido o sistema de transduo realizado pelo fitocromo, so as fotoindues da germinao e o controle fotoperidico da diferenciao; ambos importantes pontos de mudana no ciclo de vida da planta.

H muitas espcies vegetais, particularmente aquelas de habitats abertos e de clareiras nas florestas, as quais apresentam sementes que germinam somente quando expostas luminosidade em que predomina o comprimento de onda vermelho (luz promotora da germinao). Em habitats abertos, a razo entre a radiao natural vermelho/vermelho extremo (660/730 nm) de 1:2-l :3, mas, abaixo de uma copa fechada, a quantidade de vermelho-extremo pode ser 2-10 vezes maior que de vermelho (Downs & Hellmers, 1975). Dessa forma, as sementes que requerem mais vermelho no podem germinar at a qualidade da radiao ser alterada (fotodormncia), seja pela absciso das folhas ou, pelo menos, pela diminuio da cobertura foliar dos estratos superiores da vegetao. Todas essas sementes que foram submetidas ao vermelho extremo antes de serem depositadas no solo requerem uma exposio luz vermelha para germinar. Nesse caso, a prorrogao da germinao regula a prxima gerao (um efeito ecolgico que influencia o nmero de indivduos e o tempo de reposio desses indivduos na populao). Muitas variaes desse tipo de resposta radiao so conhecidas. Algumas sementes requerem at mesmo menos radiao para a germinao aps serem sombreadas por um longo perodo. A temperatura tam


bm influencia a demanda por radiao; por exemplo, as sementes de certas espcies fotodormentes que se tornaram mais sensveis ao frio necessitam de menos radiao para a germinao.

O sistema de fitocromo responde ao ciclo dia/noite. Para a planta, o periodismo sazonal uma coordenao sideral, um sinal independente das condies do clima, o qual organiza os ritmos circadianos endgenos que apresentam uma variedade de processos envolvidos no desenvolvimento, desde a germinao at a quebra de dormncia das gemas, expanso das folhas, ramificao, desenvolvimento de rgos para material de reserva e, sobretudo, induo do florescimento (Tabela 5.2). Todos os fenmenos fotoperidicos servem como alerta e preparam a planta para as inevitveis alteraes das condies externas. Em regies com alternncia de estaes secas e midas, algumas plantas produzem dois tipos de folha, diferindo completamente quanto estrutura e funo; essas plantas exibem, portanto, um dimorfismo sazonal.

Tabela 5.2 Exemplos de reao ao fotoperiodismo. Segundo Salisbury (1982), simplificado.

Processo de desenvolvimento P lan tas (exemplos) Prom oo pelo

Induo durante o desenvolvimento das sementes

Chenopoclium album DC

Germinao das sementes Btula pubescens DLNemophila menziesii DC

Alongamento do caule M aioria das plantas vasculares DLAlstroemeria cv. Regina DC

Expanso foliar Glycine max DLSuculncia foliar Kalanchoe blossfeldiana DCRamificaes laterais nas gramneas Hordeum vulgare DC

Oryza sativa DLRamificao Oenothera biennis DCDesenvolvimento de rgo de armazenamento

Solanum tuberosum DC

Florao Allium cepa DLRudbeckia hirta DLCosmos sulphureus DC

Promoo de flores fmeas Cannabis sativa DCSpinacia oleracea DL

Propagao vegetativa Espcies de Bryophyllum DLAbsciso foliar Angiospermas arbreas de altas

latitudes e latitudes intermediriasDC

Quebra de dormncia das gemas Angiospermas arbreas de altas latitudes e latitudes intermedirias

DL

DC = dia curto. DL = dia longo.

Cap. 5 As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento 301

As folhas grandes e tenras de inverno de Phlomis fruticosa (Figura 2.26) de Sarcopoterium spinosum, em regio mediterrnea, e de Prosopis gladulosa (Nilsen et al., 1986), sobre o banco formado por rios na Amrica do Norte, apresentam uma capacidade fotossinttica mais alta que as folhas menores de vero, as quais so muito mais econmicas em relao ao uso da gua.

A preciso da sincronizao do desenvolvimento e do crescimento com os eventos ambientais tem importante significado ecolgico para o sucesso reprodutivo da planta. As muitas e freqentes formas complicadas de induo fotoperidica do florescimento e a iniciao do esporngio e do gametngio das criptgamas so, na verdade, meios pelos quais ocorre um fino ajuste da fase reprodutiva. O tempo da florao deve estar sincronizado com as condies climticas que so favorveis polinizao, de forma que coincida com a atividade dos polinizadores. Deve haver tempo suficiente para o amadurecimento das sementes, e os agentes dispersores dos frutos devem estar disponveis. H mais de 20 padres, qualitativa e quantitativamente, diferentes para o desenvolvimento das flores entre as plantas de dias longos e plantas de dias curtos, e nestas as espcies, as variedades e os ectipos diferem em relao aos comprimentos crticos do dia (Salisbury, 1963). Essa diversidade promove no somente uma diferenciao na populao, mas tambm favorece uma coevoluo seletiva para as plantas e seus polinizadores.

5.1.2.2 O Efeito da Temperatura sobre o DesenvolvimentoUma quantidade de calor suficiente, mas no excessiva, um pr-requisito bsico para a vida. Cada processo vital ajustado dentro de uma faixa de temperatura, mas o timo crescimento s pode ser alcanado se os diversos processos envolvidos no metabolismo e no desenvolvimento estiverem em harmonia uns com os outros. Assim, a temperatura tem uma influncia indireta sobre o crescimento e sobre o curso do desenvolvimento (devido a seu efeito quantitativo sobre o suprimento de energia proveniente do metabolismo basal e sobre a biossntese) e um efeito direto via processos regulatrios, como termoinduo, termoperiodismo e termomorfismo.

O efeito da temperatura sobre a germinao tem especial importncia para a ecologia de populaes. Para os esporos e as sementes serem capazes de germinar, suas temperaturas cardinais devem corresponder s condies externas que asseguram um desenvolvimento suficientemente rpido para as plantas jovens. A faixa de temperatura para o incio da germinao extensa nas espcies com ampla distribuio e nas espcies adaptadas s grandes flutuaes de temperatura em seu habitat (Tabela 5.3).

Aps ser alcanado o limite mnimo de temperatura, a taxa de germinao aumenta exponencialmente com o aumento da temperatura. H freqentemente uma relao ecolgica entre a velocidade de germinao e as condies climticas. Nas espcies que germinam no vero (geralmente, aquelas provenientes de altas latitudes da regio norte), em oposio s espcies que germinam no inverno (provenientes de regies com inverno ameno), a germinao se processa de forma extremamente lenta em temperaturas baixas, e somente aps o substrato que suporta a semente ser aquecido mais de 10C o processo germinativo acelerado e recupera rapidamente o tempo perdido

302 Ecofsiologia Vegetal Cap. 5

(Figura 5.2). Dessa forma, a sincronizao realizada de acordo com a estao do ano mais favorvel para o desenvolvimento das plantas jovens, melhorando suas chances de sobrevivncia e de crescimento contnuo. Em algumas espcies, h um complicado mecanismo de termorregulao que evita a germinao em condies desfavorveis. As sementes de muitas espcies das famlias Rosaceae, Primulaceae, Iridaceae e algumas espcies florestais (Btula, Tilia, Fraxinus, Picea, Pinus e Thuja) germinam mais facilmente se forem expostas ainda no estado de embebio a baixas temperaturas ou a um congelamento moderado por um perodo de algumas semanas a alguns meses (escarificao devido ao frio entre 0 a + 8X).

Tabela 5.3 Temperatura mnima, tima e mxima (C) para a germinao de sementes e esporos. Esses dados so representativos, mas em alguns casos particulares podem variar de maneira considervel em funo tanto de fatores externos (radiao, umidade e termoperodo) como de fatores internos (estgio de maturao, idade e efeito de dormncia). Segundo os dados de muitos autores.

G ru p o vegetal M nim o timo M xim o

E sporos de fungoFungos fitopatognicos 0-5 15-30 30-40M aioria dos fungos de solo aprox. 5 aprox. 25 aprox. 35Fungos termoflicos de solo aprox. 25 45-55 aprox. 60

G ram neas

Gramneas de campo 3-4 aprox. 20 aprox. 30

Cereais de zona temperada (0) 2-5 20-25 (30) 30-37Arroz 10-12 30-37 (35) 40-42

Gramneas C4 dos trpicos . (8) 10-20 32-40 (40) 45-50e subtrpicos

D icotiledneas herbceas

Plantas de tundra e plantas (3)5-10 aprox. 20de altas montanhas

Ervas de campo (1)2-5 15-20 35-45

Plantas cultivadas em zona 1-3 (6) 15-25 (30) 30-40temperada

Plantas cultivadas nos 10-20 30-40 45-50trpicos e subtrpicos

P lan tas de desertoQue germinam no vero 10 20-30 (35)

Que germinam no inverno 0 10-20 Aprox. 30

Cactos 10-20 20-30 30-40

A rvores de zona tem perada

Conferas 4-10* 15-25 35-40

Angiospermas abaixo de 10* 20-30*Aps a escarificaao.


Em algumas outras espcies, a germinao iniciada em altas temperaturas. Por exemplo, a exposio de sementes no embebidas de arroz ou de palmeiras produtoras de leos temperatura de 40C rapidamente acarreta a quebra de dormncia.

Em relao ao crescimento vegetativo, a ativa diviso e expanso celular dos rgos da parte area de espcies de zona temperada inicia-se antes da temperatura atingir 10C, mas nas plantas tropicais esse crescimento no ocorre abaixo de 12- 15 C (Bierhuizen, 1973).

Temperatura de germinao [C]

F igura 5.2 a, b Tempo necessrio para 50% da germinao das sementes em funo da temperatura em espcies com diferentes reas de distribuio e com a germinao em diferentes estaes do ano. a) As espcies de Caryophyllacea da regio norte germinam no vero (V; por exemplo, Lychnisflos cuculi), a germinao dessas sementes mais rpida em altas temperaturas. As espcies da regio sul apresentam taxa de germinao maior no inverno (1; por exemplo, Silene secundiflora do sul da Espanha), sendo que a germinao dfcstas espcies mais rpida em baixas temperaturas, b) As sementes de vegetao subarbustiva da regio oriental do Mediterrneo (phrygana PH; por exemplo, Cistus, Sarcopoterium e Phlomis) germinam sob baixas temperaturas, embora as sementes das espcies lenhosas esclerfilas de macchia (M; por exemplo, Myrtus, Nerum e Ceratonia) germinem em temperaturas mais altas. Segundo Thompson, retirado de Bannister (1976); Mitrakos (1981).

Espcies do rtico, plantas de montanha e plantas que florescem na primavera apresentam sinais de crescimento sob temperatura de 0C (Kimball et al., 1973). Entretanto, o crescimento mais vigoroso por meio de diviso celular requer uma quantidade de calor considervel. A temperatura tima para a diviso celular (na qual a durao do ciclo celular mais curto) de aproximadamente 30C para a maioria das plantas herbceas cultivadas e, portanto, prxima da temperatura tima para o crescimento (Francis & Barlow, 1988). A temperatura na qual o crescimento em extenso se processa mais rapidamente situa-se entre 30-40C para as plantas tropicais e subtropicais (Sweeney & Hopkinson, 1975) e entre 15-30C para as outras plantas. Por outro lado, a diferenciao celular pode se processar sob baixas temperaturas, mesmo que muito devagar. Dessa forma, a diferenciao do meristema das gemas e a iniciao do primrdio da flor so interrompidas somente durante perodos especialmente frios.

O crescimento em extenso da raiz geralmente vivel sob uma ampla faixa de valores de temperatura. Nas plantas lenhosas de zona temperada, a temperatura mnima para o crescimento em extenso da raiz relativamente baixo, entre 2 e 5C. Portanto, no surpresa que as razes iniciem o crescimento antes das gemas areas e continuem a crescer at mais tarde no outono (veja a Figura 5.16). Plantas de regies quentes requerem temperaturas mais altas; por exemplo, as razes de Citrus crescem apenas acima de 10C. O fator mais importante que impede o avano das espcies


tropicais e subtropicais sobre as regies frias , provavelmente, o calor insuficiente para o crescimento das razes.

A formao das flores induzida dentro de certos limites de temperatura, e outras temperaturas so efetivas para o desenvolvimento e o crescimento dessas flores. Espcies produtoras de gros no inverno, plantas bianuais em roseta, bem como as gemas de certas espcies lenhosas {por exemplo, pssego, oliveira e, tambm, Citrus unshiu), exigem um perodo de baixas temperaturas para uma florao normal no ano seguinte (exigncia do resfriamento e vemalizao). A induo das flores ocorre somente nessas espcies aps o meristema apical ser exposto a temperaturas entre - 3 e +13C, de maneira ideal entre + 3 e + 5C, durante algumas semanas (Halevy, 1985 e Napp-Zinn, 1973). Se o perodo frio for muito curto, se ocorrer fora do tempo normal ou se for interrompido por temperaturas acima de 15C, o efeito no acontece. Em plantas que apresentam bulbos e que so provenientes das estepes do leste prximo1 e suas formas cultivadas (tulipas de jardim e os jacintos), a folha e o primrdio da flor so iniciados em temperaturas acima de 20C, embora as baixas temperaturas do solo (por volta de 10C, preponderantes no inverno nas regies em que essas plantas crescem naturalmente) so mais favorveis para a diferenciao final do pice da parte area, a qual ainda se encontra no bulbo (Figura 5.3).

30

O25

.1'O 2021303 15O

Ep 10

5

Iniciao Desenvolvimento Alongamento

Hyacinthus

Tulipa

F igura 5.3 Temperaturas timas para iniciao, desenvolvimento e alongamento da parte area que originar as flores das tulipas (Tulip a ) e dos jacin tos {H yacinthus).2 Segundo Hartsema et al. (1930) e Luyten et al. (1932).

Tempo [meses]

Altas temperaturas sero requeridas de novo quando o eixo da inflorescncia iniciar o crescimento proveniente do bulbo. Esse ciclo geralmente exigido durante o curso do desenvolvimento de uma planta que apresenta no s uma temperatura tima especfica, mas uma seqncia de temperaturas timas.

1. N.T.: Poro anterior das estepes asiticas, tendo a Europa como referncia.

2. N.T.: Erva da famlia das liliceas, muito conhecida pela beleza das flores, dispostas em inflorescncias macias, com corola azul, branca ou rsea. Muito cultivada nas cidades serranas do Brasil.

Cap. 5 As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento

Frutos e sementes, geralmente, requerem mais calor para amaduiecei que o necessrio para o crescimento das partes vegetativas da planta. Em habitats que apie- sentam a estao de crescimento mais curta e mais fria, a planta pode manter-se melhor no ambiente se possuir uma reproduo alternativa assexuada, proporcionada por estoles, bulbilhos caulinares ou foliares ou, ainda, por meio da fragmentao depores areas ou subterrneas.

O termoperiodismo (alternncia de temperatura entre o dia e a noite) quase sempre favorece o crescimento e o desenvolvimento, nos quais, portanto, uma adaptao amplitude trmica diria tem grande significado (Went, 1957). As plantas^que crescem sob condies climticas continentais, as quais apresentam uma variao trmica acentuada durante o perodo de 24 horas, tm o melhor desenvolvimento quando a noite aproximadamente 10-15 K mais fria que o dia; para os cactos e outras plantas do deserto, uma amplitude de 20 K favorvel. Para a maioria das plantas de zona temperada, a amplitude tima para o perodo de 24 horas de 5-10 K. Plantas tiopi- cais, em harmonia com um regime de temperatura estvel em regies equatoiias, esto adaptadas a uma amplitude trmica estreita de aproximadamente 3 K.

F igu ra 5.4 Ciclo de vida de plantas anuais e a influncia dos fatores ambientais sobre o desenvolvimento. 1 = qualidade, intensidade e durao da radiao; IP - fotoperodo; T = temperatura; TP = termoperodo; SM = substncias minerais; MO = efeito dos microrganismos na quebra de dormncia; \|/M = potencial hdrico do solo; \|/pl = potencial hdrico da planta; \|/p = potencial de parede; e A = produo e alocao de assimilados. Em cada fase do ciclo de vida, a planta est exposta a diferentes influncias ambientais e reage a essas influncias de diferentes formas. Exemplo dessa situao a intensidade e a qualidade da radiao disponvel, a qual se altera conforme o microclima e varia durante todos os estgios de desenvolvimento (da semente at a planta com frutos). S egundo E venari (1984), modificado.

306 Ecoflsiologia Vegeta] Cap. 5

5.2 Estdios do Ciclo de Vida da PlantaA vida de qualquer organismo comea por meio de um processo reprodutivo. Esse processo seguido por um desenvolvimento vegetativo, incluindo o crescimento e a formao dos rgos, e em seguida ocorre novamente o evento da reproduo, originando a prxima gerao. Todas essas fases do desenvolvimento processam-se de acordo com normas geneticamente determinadas, coordenadas pelos hormnios e induzidas e modificadas por fatores ambientais (Figura 5.4).

Cada fase ocupa um certo tempo do ciclo de vida da planta (Tabela 5.4, Figura 5.5) e tem sua caracterstica particular quanto a forma e o funcionamento da planta regulada por diferentes atividades genticas, as quais so afetadas pelas condies do ambiente prximo planta. A cada estdio a planta exige determinados recursos e condies ambientais, e tambm responde de maneiras diferentes s influncias externas. Evidentemente, seria errado considerar cada um dos sucessivos estdios de desenvolvimento como um evento isolado, pois claro que os eventos da fase anterior tm um efeito de pr-condicionamento sobre as fases subseqentes. Dessa forma, o estado nutricional da planta-me afeta a quantidade de nutrientes disponveis para a translocao at as sementes. A temperatura e as condies de radiao antes, durante e imediatamente aps a germinao influencia a forma e o tamanho da planta e o processo de florao. Por outro lado, o suprimento de nutrientes e gua durante a fase vegetativa afeta a abundncia das flores e a vitalidade das sucessivas geraes.

5.2.1 A Fase Embrionria: Informaes Adicionais Provenientes da Planta-me

A fase embrionria, o perodo entre a fertilizao e a maturao da semente, marcada pela intensiva diviso celular, diferenciao, formao primria dos rgos, estoque de carboidratos, lipdios, protenas e substncias minerais nos tecidos embrionrios e no endosperma. Uma importante funo na regulao desses processos, particularmente sobre a transferncia de materiais para o crescimento das sementes, exercida pelos fitormnios, cido indol actico (AIA), cido giberlico (AG), citocinina (CT) e cido abscsico (ABA), e pela variao temporal da quantidade e atividade dos vrios hormnios envolvidos.

A fase do desenvolvimento embrionrio tambm um momento pr-natal de passagens adicionais de informao pela planta-me. Mesmo a condio da planta durante a fase de formao das flores, particularmente durante a megasporognese, determina at certo grau o destino da futura gerao. Plantas sem vigor, senescentes ou estressadas pelo ambiente produzem vulos que so subdesenvolvidos ou so incapazes de desenvolver sementes normais. Por exemplo, os cones de rvores de pinheiro afetadas pela emisso de poluentes podem conter um nmero anormalmente pequeno de sacos em brionrios. D ist rb ios ad ic ionais podem ocorrer na microsporognese, de forma a resultar na produo de poucos gros de plen ou mesmo gros estreis; isso ocorre em variedades de arroz sensveis ao frio, nas quais baixas temperaturas durante o vero paralisam o desenvolvimento do plen no estdio de ttrade (esterilidade devido ao frio de vero) (Tani, 1978) ou no sorgo (Sorghum), se o vero muito quente e seco. Importantes fatores para a fertilizao, como tam


bm para os estdios subseqentes da embriognese, so a eficincia da polinizao e o crescimento do tubo polnico. H muito tempo se reconhece que condies climticas desfavorveis colocam em risco a polinizao na horticultura, agricultura e silvicultura. Um exemplo especfico foi observado em Tilia cordata crescendo prximo ao limite norte de sua distribuio, em que temperaturas excessivamente baixas atrasam ou mesmo causam um crescimento anormal dos tubos polnicos (Pigott & Huntley, 1981). Estudos sobre o efeito de fatores ambientais na embriogneses de plantas silvestres podem render valiosas informaes sobre as potencialidades reprodutivas e os problemas envolvidos na reproduo quando ocorrem variaes climticas.

Tabela 5.4 Tempo de vida e incio da florao nas plantas. Segundo Altman & Dittmer (1973); Van Valen (1975); Harper (1977); Kramer & Kozlowski (1979); Wareing & Phillips (1981); Tomlinson (1990); Brunstein and Yamaguchi (1992) Lyr et al. (1992).

Plantas Primeira florao(em anos) Durao (em anos)

Herbceas anuais Semanas At 1Herbceas perenes (1)2-10 10-40Arbustos anes 5-10 50 ou maisArbustos 5-20 50-100Pioneiras lenhosas

Alnus Aprox. 10 80-150Populus, Salix 5-15 80-150Betula 5-20 100-120

Robinia 10-20 100-200

Fraxinus 10-40 100-250rvores decduas de floresta

Ulmus 15-30 200-400Acer 15-30 150-500Fagus 30-50 (70) 300-900

Tilia 15-25 700-1200Quercus 20-40 (75) 500-1400

ConferasJuniperus 10-20 300-200Cupressaceae 10-20 300-200Sequoiadendron giganteum 15-50 2000-4000Taxus > 10 at 2000

Larix 10-15 200-400Picea abies 20-40 200-500Pseudotsuga menziessii 15-20 500-1500Pinus sp. (subtropical) 5-8 100-300Pinus sp. (temperado) 10-20 (40) 300-500Pinus aristata 7 2000-4000Pinus longaeva 9 >4000

Palmeiras At 50-80 50-100


Fase adulta (flores) 15-50 anos

1-3 anos sem anas

Deschap

4 ~

s/a cespitos

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p J IM V G1 G2 G3 IS sF igura 5.5 Fases da vida de uma rvore decdua de zona temperada. Os valores dos perodos indicados correspondem s mdias, e podem variar muito conforme a espcie e o local. Segundo Hess (1991) modificado. Abaixo : desenvolvimento de gramneas perenes. P = rebentos; J = plantas jovens (antes de emitir partes aereas laterais); IM = plantas imaturas, mas com partes areas laterais j formadas a partir

o nvel do solo; V - planta totalmente desenvolvida, mas sem as partes reprodutivas; G1-G3 = plantas jovens com diferentes estdios de maturao sexual dos rgos reprodutivos; IS = indivduo no incio da senescencia; e S = planta senescente. Gramneas perenes persistem aps o estdio reprodutivo por 30 anos ou mais. Segundo Uranov & Serebryakova, como citado em Rychnovsk, (1993b) Para explicaes detalhadas, consulte Rabotnov (1978).


Aps a fertilizao, a informao gentica contida no zigoto determina o desenvolvimento do embrio, apesar de este ainda ser influenciado pela planta-me. Ao redor do embrio h o endosperma triplide (no qual somente um tero do genoma proveniente do plen), os integumentos3 e o pericarpo (os quais so tecidos originados na planta-me). Durante a embriognese, o pericarpo determina a razo vermelho/vermelho-extremo do sistema fitocromo na semente. A planta-me, portanto, responsvel por providenciar tanto inibidores mecnicos como inibidores qumicos da germinao. Sobretudo, dependendo das condies ambientais e do grau de adaptao aos fatores externos preponderantes, a planta-me proporciona semente que est em crescimento os materiais de construo e de reserva para a posterior germinao.

O tamanho da semente, o estdio de diferenciao do embrio e a reserva de alimentos tm influncia decisiva na capacidade de germinao e no vigor dessa germinao. Nesse contexto, um evento aparentemente com pouca influncia sobre a semente pode assumir grande importncia - por exemplo, o momento em que semente formada ou sua posio na inflorescncia. Evidncias dessa importncia so os diferentes tamanhos que as sementes freqentemente apresentam em frutos mltiplos de espcies de plantas herbceas e tambm em diferentes regies de uma mesma copa.

O embrio tambm capaz de transmitir informao para a planta-me por meio de seus prprios hormnios e, dessa forma, ajustar o metabolismo materno no sentido de suprir as necessidades do fruto em maturao. Essa coordenao hormonal tambm exerce um efeito seletivo entre as sementes e os frutos em maturao, pois o descarte de frutos fracos assegura o suprimento das sementes remanescentes. As sementes tornam-se independentes no momento do amadurecimento, quando o feixe vascular que conecta o fruto com a planta-me rompido. Nesse estgio, as informaes necessrias para a regulao da dormncia das sementes, bem como para o trmino desta dormncia j esto armazenados no embrio.

5.2.2 Germinao e Estabelecimento: Ser ou No SerA fase de germinao tem incio com a embebio da gua e com a ativao do metabolismo do tecido embrionrio. O primeiro passo a produo de energia via gliclise; os equivalentes redutores e os metablitos para a sntese so supridos pelo ciclo da pentose fosfato. Os fitormnios do o sinal para uma nova sntese de enzimas (por exemplo, pela GA na camada de aleurona das cariopses de cevada), levando mobilizao de substncias de reservas no endosperma. Esse evento seguido pela sntese de hormnios, promovendo a diviso celular e o crescimento em extenso (citocinina e auxina) pela reorganizao da ultra-estrutura do protoplasma, intensificao da respirao mitocondrial, sntese de protena e, mais tardiamente, pelos processos de crescimento que resultam no aparecimento da radcula. Esses eventos sinalizam, por definio, o incio da germinao.

O processo de germinao est completo quando a nutrio no mais depende dos materiais de reserva e ao mesmo tempo realiza autotrofia. Nesse momento, a raiz

3. N.T.: A cobertura do vulo, a qual se desenvolve corno a cobertura das sementes (testa) aps a fertilizao.


est firmemente presa ao solo, os cotildones (no caso de uma germinao hipgea, as folhas primrias) esto desenvolvidos e a plntula j atingiu o estado de independncia. Essa a primeira condio para a planta se estabelecer.

A durao da germinao o tempo gasto entre a hidratao da semente e a emisso da radcula; a taxa de germinao a porcentagem de germinao acrescida por unidade de tempo. H certas espcies de plantas em que a populao de sementes inicia e completa a germinao de maneira bem uniforme. Isso ocorre particularmente com as espcies de rpida germinao, incluindo muitas herbceas, gramneas e espcies arbreas como o salgueiro, o choupo e outras espcies lenhosas pioneiras. Essa estratgia permite a rpida explorao das condies favorveis para a germinao.

Em contraste, a germinao mais lenta em muitas espcies, por vrias razes. H certas espcies de planta, como as orqudeas e as palmeiras, cujas sementes contm embries no desenvolvidos. Freqentemente, em outras espcies, incluindo algumas do gnero Anemome, Caltlia, Ficaria, Heracleum, Gentiana e Fraxinus, o desenvolvimento embrionrio ainda incompleto nas sementes frescas dispersadas e deve, portanto, ser continuado (Smirnova, 1965). Em muitas sementes, a germinao impedida devido presena de um tegumento externo duro ou devido presena de substncias inibidoras, e freqentemente, tambm, por fatores externos, como a influncia do vermelho extremo, sendo que todos eles impem o estado de dormncia. As sementes dessas espcies germinam de maneira muito irregular, o que significa que durante um longo perodo somente uma pequena poro da reserva das sementes ser usada at seu final de uma s vez. Desta forma, as plantas emergem em tempos diferentes e parte da prognie evita as condies climticas mais desfavorveis e uma herbivoria severa.

Uma variedade de influncias podem ser efetivas para a quebra de dormncia. Para as espcies nas quais a radiao promove a germinao, a quebra de dormncia pode ser alcanada por meio da exposio das sementes que estavam cobertas pelo solo ou por outro material luminosidade ocasionada pela derrubada das florestas ou, nas estepes, pela atividade de animais escavadores como pequenos roedores, esquilo ou pela toupeira. Exigem escarificao para a quebra de dormncia sementes de muitas rvores de regies que apresentam uma estao de inverno fria, bem como as sementes de espcies de montanhas. As sementes de plantas de deserto exigem, para germinar, uma lavagem, proporcionada por chuvas intensas, de substncias solveis inibitrias ou de sais contidos no fruto ou no tegumento das sementes. Sementes com tegumento muito duro, freqentemente, necessitam da ao de microrganismos para a germinao e, ainda, outras s so capazes de germinar aps as substncias inibidoras terem sido degradadas no trato digestivo de animais (aps uma disperso endozooc- rica). Em alguns casos, as sementes germinam espontaneamente em intervalos peridicos, possivelmente, devido a um sinal em nvel molecular proveniente do relgio biolgico. Sob condies naturais, uma enorme quantidade de fatores exercem influncia em relao ao incio e continuidade da germinao e, dessa forma, as sementes de uma mesma espcie podem germinar em tempos muito diferentes, dependendo das condies externas (Figura 5.6).


PC] a b

r-1* i r - * i---- r-----

A M J J A S O N A M J J A S O N D0

[Meses] [Meses]

F igura 5.6 a, b Germinao e emergncia da planta jovem de Scabiosa columbaria sob condies naturais. As sementes foram colocadas para germinao em intervalos mensais, da primavera at o final do outono, em um terreno inclinado na Inglaterra, voltado para o sul e apresentando um gradiente xerotrmico.a) Temperatura do solo na profundidade de 2 cm (medida duas vezes ao dia); as flechas (dl -6) indicam quando as sementes foram colocadas para germinar e a ponta cias flechas indicam o incio da germinao.b) Velocidade de germinao (a), emergncia das plantas jovens (%) e subseqente sobrevivncia de maio at dezembro. A temperatura mnima para germinao de 8C. No comeo do vero, a velocidade de germinao maior ( a 3> a ,) e a porcentagem de emergncia das plantas jovens a mais elevada, devido alta temperatura e ao elevado contedo de gua no solo. Segundo Rorison & Sutton (1976).

O processo de emergncia e o estgio de plntula representam um perodo particularmente sensvel. Durante essa fase, a plntula exige um pleno abastecimento de nutrientes, necessrios para suprir o aumento de energia e metablitos utilizados na biossntese, bem como um estado de hidratao suficiente para manter a turgescncia durante o rpido crescimento em extenso e a diferenciao da parede celular. As plntulas freqentemente no so sensveis apenas seca, a temperaturas extremas e a fatores biticos que ocasionam estresse, elas tambm so mais suscetveis a outros perigos. Os maiores extremos climticos e as mais altas concentraes salinas nas regies secas, so encontrados na zona de contato entre a superfcie do solo e a camada de ar que paira logo acima. Essa tambm a fase da planta em que ocorrem as maiores perdas da prognie (Figura 5.7). O estdio de plntula , portanto, uma fase decisiva para a sobrevivncia de um indivduo e para a distribuio espacial de uma populao, pois uma espcie somente capaz de ocupar de maneira permanente um habitat no qual o indivduo supere os estgios mais sensveis do ciclo de vida.

5.2.3 A Fase Yegetativa: O Perodo de Maior CrescimentoPlantas jovens e outras plantas em estdio de desenvolvimento anterior fase reprodutiva crescem rapidamente tanto em extenso como em dimetro. Conforme aumentam de tamanho, gradualmente assumem sua forma tpica e alcanam o equilbrio na razo parte area/parte subterrnea. Se no houver uma mudana drstica nas condies areas e subterrneas, mantida uma correlao logartmica-linear entre a massa do caule e a massa da raiz ("crescimento alomtrico). O balano dinmico que existe entre a parte area e a poro subterrnea conseqncia de um sistema

312 Ecofsiologia Vegetal Cap. 5

regulatrio morfogentico que assegura o suprimento de substncias minerais e um balano hdrico favorvel, efetivado pelos sinais hormonais provenientes das razes.

Sem anas aps semeadura Anos aps emergncia

F igura 5.7 Germinao, estabelecimento, injria e sobrevivncia de plantas jovens de espcies arbreas. Esquerda: porcentagem de germinao (G) e sobrevivncia (S) de plantas jovens de Pseudotsuga menziesii na Amrica do Norte aps serem plantadas em fevereiro. Direita: curva de sobrevivncia de plantas jovens sempre verdes da famlia Fagaceae em uma floresta de angiospermas no sul do Japo: Machilus thunbergii (M) e Castanonopsis cuspidata (C). Segundo Lawrence & Rediske, retirado de Kozlowski (1971); Tagawa (1979).

Durante a fase principal de crescimento, as plantas esto no pico de suas atividades metablicas (fotossntese, respirao, absoro de substncias minerais). Do ponto de vista da competio por espao nas comunidades vegetais, o rpido crescimento (e o quanto antes ocorre este crescimento) da parte area, parte subterrnea e partes responsveis pela reproduo vegetativa (estoles, caule prostrado, razes ou pores inferiores do caule com capacidade de reproduo vegetativa) ser decisivo para o futuro do indivduo. E durante a fase vegetativa de crescimento que se manifestam as caractersticas da plasticidade fenotpica e, sobretudo, as adaptaes modificativas em relao s condies do habitat.

Importantes fatores que afetam a diferenciao de rgos de crescimento limitado (folhas, frutos e flores) so primeiramente a regulao biolgica da atividade mittica no primrdio da gema, o intervalo de tempo entre a iniciao de sucessivos primrdios foliares [(plastocronos (Erickson & Michelini, 1957)], a continuidade do crescimento celular e a velocidade de diferenciao sob a influncia de fatores externos, sejam eles diretos (por exemplo, a radiao, a qual promove a capacidade de extenso das paredes celulares) ou indiretos. O nmero de clulas nas folhas depende da freqncia da diviso celular e do tamanho do primrdio foliar. Aps o aumento de tamanho de 10-50 vezes das clulas provenientes do primrdio, a extenso da folha estar completa. Nas folhas que no atingiram o tamanho normal durante a estao de crescimento devido s baixas temperaturas, nutrio inadequada ou, ainda, devido a uma contnua represso ao crescimento (herbivoria, abraso pelo vento ou poda para a produo de bonsai), as clulas no so necessariamente menores em relao s clulas normais da mesma espcie (Figura 5.8).

Cap. 5 As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento313

Zelkova serrataAcer campestre

A 1/32 E -1 4 % DP +3% T P +19

A 1/44 E-12% DP -1 % T P +16%

w Commraco entre as folhas de plantas de bonsai e as folhas de indivduos da mesma espe-

: i . . a . A * * * * - * * t * ? 'S gem da folha normal: E = espessura da folha; TP = tamanho das clulas do pahad.co; e DP - d.ame das clulas do palidico. Segundo Krner et al. (1989).

O tamanho especfico mximo das clulas geneticamente controlado H evidncias de que o alto contedo de DNA por ncleo celular, como ocorre frequentemente S m p la n ta T d e regies midas e frias, acarreta uma produo de clulas grandes

(HUX r^ s T d e ceUar envolve a tntera.o de murtos fatores, rncWndo a nresso de turgescncia, receptores fitocromo e de radraao azul. capacidade deS regulada por mero de hormnios (AIA, CT, GA) e fatores de relaxamentocomo os ons H+ (Figura 5.9).

-Citoplasma

- Parede celular

(\|/ ). Segundo Cleland (1986).

O crescimento relativo do volume celular [(dV/dt). 1/V) 6 de extensibilidade da parede celular


^ ~ = m (V p-V p im)(s1) (5.1)

Deficincia hdrica significa que a extenso celular no pode acontecer, pois a presso de turgescncia inadequada, ou se j estava iniciado o processo de crescimento celular, torna-se cada vez mais lento e termina prematuramente, devido, talvez, alta concentrao de ABA. Portanto, sob estresse hdrico, a clula incapaz de atingir o seu tamanho potencial mximo (veja a Figura 6.65). O rendim ento fotossinttico e a alocao dos assimilados (veja a Seo 2.3.3) so tambm importantes fatores, pois o crescimento depende de um adequado suprimento de carboidratos para cobrir sua demanda energtica e de estruturas de carbono.

5.2.4 A Fase Reprodutiva: Florao e FrutificaoA transio da fase vegetativa para a fase reprodutiva, ou maturidade, marcada pela capacidade da planta de produzir flores, as quais so resultado de mudanas no estado do meristema das gemas. Um pr-requisito na habilidade de iniciar e formar flores a induo floral. Nas plantas que se auto-induzem, este evento ocorre espontaneamente quando uma idade geneticamente determinada alcanada para a florao (regulao temporal endgena), ou aps a formao de certo nmeros de primrdios foliares, ou quando partes vegetativas da planta atingiram certo tamanho (efeito do tamanho, por exemplo, rgos armazenadores), ou, ainda, quando h uma relao favorvel carbono/protena. Em muitas plantas, entretanto, o incio da formao das flores requer uma induo por fatores externos como radiao, temperatura ou uma deficincia hdrica incipiente. Os fitormnios e os nucleotdios participam da ativao e desopresso de genes responsveis pelo desenvolvimento do primrdio da flor. Na seqncia da induo floral, a formao da flor pode progredir tanto rapidamente quanto sem interrupes, como, por exemplo, durante o inverno ou no perodo seco (Figura 5.10). Quando as gemas responsveis pela formao das flores estiverem totalmente desenvolvidas, o processo de florao estar completo.

Os fatores ambientais, em conjunto com a regulao de mecanismos endgenos, influenciam a freqncia da florao, o incio da frutificao e o amadurecimento das sementes, principalmente pelo efeito do estado nutricional. A energia e os materiais de construo requisitados pela florao e pela formao dos frutos [esforo reprodutivo (Bazzaz & Ackerly, 1992)] so proporcionados tanto pela atividade fotossinttica como pela incorporao de substncias minerais, bem como pela mobilizao de materiais de reserva e pela reciclagem de produtos degradados de folhas senescentes. A formao de flores e frutos em abundncia est, portanto, em competio com o crescimento vegetativo e removendo as reservas que poderiam ser usadas na renovao das gemas, no caso de perda de biomassa devido ao ataque de animais ou outras foras externas. Em plantas perenes, este ltimo evento ocasiona a reduo da capacidade reprodutiva. Portanto, no surpresa que as regies mais frias e as mais secas da Terra so ocupadas quase exclusivamente por criptgamas, as quais tm um mnimo de investimento em seus rgos reprodutivos.


F igura 5.10 Desenvolvimento das flores e das gemas de rvores frutferas da Europa Central durante as estaes do ano. 1 = formao do primrdio foliar e do primrdio da gema axilar. 2 = formao das gemas vegetativas; 3 = comeo da diferenciao das flores por meio do crescimento do meristema apical; 4 = invaginao do clice da flor e diferenciao dos primrdios dos estames; 5 = aparecimento do primrdio do gineceu e posterior desenvolvimento dos estames; 6 = comeo da dormncia de inverno; 7 = intensa dormncia de inverno; 8 = perda da dormncia e preparo para o desenvolvimento das gemas; 9 = diferenciao quase completa dos rgos florais, diferenciao das anteras em quatro segmentos; e 10 = desabrochar das gemas. Segundo os dados e diagramas de Zeller (1958, 1960).

Espcies anuais utilizam os carboidratos requisitados por seus rgos reprodutivos, principalmente provenientes da produo de matria seca momentnea (em espcies anuais produtoras de gros, at 65% da fotossntese oriunda das glumas4 verdes e das folhas mais prximas do pice da planta); e 50%-90% do nitrognio e do fsforo contido em seus compostos retirado de rgos vegetativos (Chapin et al., 1990). Em muitas plantas anuais, o crescimento vegetativo anterior formao das sementes e termina quando se inicia o desenvolvimento desse elemento de reproduo; portanto, a quantidade e a qualidade das sementes so influenciadas pelos fatores ambientais preponderantes imediatamente antes e durante a fase reprodutiva. Quando os nutrientes e a gua so supridos de maneira deficiente, dependendo do tipo de planta, o primrdio da flor pode no ser totalmente iniciado ou, se for dada prioridade ao desenvolvimento vegetativo, os rgo reprodutivos no sero supridos adequadamente, resultando na queda dos frutos ainda no amadurecidos (alterao do crescimento reprodutivo-crescimento vegetativo". Figura 5.11).

4. N.T.: Brctea da espigueta das gramneas. dentro da qual ficam as flores.

3X6 Ecofisiologia Vegetal Cap. 5

F ig u ra S .11 Perda de sliquas no-am adu- recidas (em porcentagem das sliquas maduras) em funo do potencial hdrico da folha (medido antes do amanhecer) durante o perodo de seca. Segundo Pyke (1989). Para o efeito sobre a perda das lolhas cm plantas herbceas perenes e em plantas lenhosas, consulte Obeso (1993).

as herbceas bianuais, as quais no primeiro ano formam as rosetas e os rgos de armazenamento subterrneos para garantir um rpido incio do desenvolvimento no ano seguinte, a maior parte da energia e dos materiais de construo para a florao e para a frutificao proveniente das reservas da planta. O tamanho das rosetas que permanecero no inverno e dos rgos de armazenamento correlaciona-se bem com o numero de flores e de frutos. As herbceas perenes tambm se comportam da mesma foi ma. Nos habitats onde a estao de crescimento limitada, uma composio alcanada entre a assimilao, o desempenho reprodutivo e a proviso para a prognie; por exemplo, embora poucas flores sejam formadas, uma alta porcentagem do reduzido endimento da assimilao investido nas estruturas reprodutivas (Figura 5.12).

F ig u ra 5.12 Distribuio da matria seca da planta nos rgos reprodutivos em diferentes a ltitu d es (po rcen tag em da biomassa total alocada nos rgos reprodutivos), da espcie sem pre verde H elio n o p s is orientalis (fam lia Liliaceae). Grfico no interior da figura : nmero de sementes (S), porcentagem de matria seca alocada nas flores (FL) e nos frutos (FR) em funo da durao do perodo de crescim ento . Segundo Kawano & Masuda (1980). Aspectos de alocao na reproduo foram revistos por Marshall & Watson (1992).


As reservas obtidas em conjunto com a reduo em extenso do eixo da inflorescncia (veja o texto relacionado com a Figura 2.70) representa a existncia de material de reserva disponvel para os rgos que permanecero no inverno, para as novas partes areas, para os necessrios processos regenerativos e para a reproduo vegetativa. Em muitas plantas perenes de regies polares e de altas montanhas, a formao das flores processa-se muito devagar, sendo necessrio de 1 ou at 2 anos para o surgimento das flores totalmente desenvolvidas (veja a Figura 5.17).

Nas espcies lenhosas, a formao das flores, a freqncia do florescimento, a quantidade de frutos e o amadurecimento das sementes so regulados por uma combinao de fatores nutricionais, alocao de assimilados e mecanismos endgenos de controle. Dessa forma, uma abundncia de frutos compete com o crescimento de tecidos de suporte, e se o rendimento fotossinttico insuficiente, somente as gemas vegetativas e nenhuma gema capaz de originar flores sero formadas no ano seguinte.

O gasto com assimilados para a reproduo (esforo reprodutivo) pode ser bastante significativo; nos pinheiros esta quantidade pode estar entre 5%-15% do total de matria seca produzida, em carvalhos sempre verdes do Mediterrneo, 12% (Leonardi et al., 1992), na faia, 20% ou mais, na palmeira Corypha elata, 16% (Tomlinson & Soderholm, 1975), nas macieiras, 35% e nas espcies de Citrus, at 50% (Lenz, 1978). Em plantas diicas, a quantidade de fotossintatos requeridos para o processo reprodutivo para as duas formas muito diferente. Nos indivduos femininos do arbusto sempre verde Simmondsia chinensis, 30%-40% dos assimilados so desviados para o incio de uma frutificao com mxima capacidade, embora o indivduo masculino requeira apenas 10% -15% dos assimilados para a florao. Sob condies de deserto, essa diferena tem um efeito marcante sobre o crescimento da parte area, e os indivduos feminino e masculino podem ser distinguidos pelo tamanho, como resultado de um dimorfismo sexual (Walker, 1954).

Se bem supridas com assimilados, as plantas lenhosas tropicais e subtropicais, como o caf, o cacau, Artocarpus5, e Carica papaya, palmeiras como o coqueiro e, tambm, as rvores de limoeiro, podem apresentar frutos durante o ano todo. Em regies com um clima sazonal h espcies de rvores que apresentam uma completa florao e frutificao todos os anos (Populus, Salix, Alnus, Carpinus, Tilia, Acer e muitas outras). Outras espcies de zona temperada somente conseguem produzir grandes quantidades de frutos em intervalos de vrios anos (frutificao alternada); para as rvores decduas, esse evento ocorre geralmente a cada 2-3 (5) anos e para as conferas, aps 2-6 (10) anos. Esses intervalos entre as mximas frutificaes torna-se cada vez maior quanto mais prximo do limite polar de distribuio e nas elevadas altitudes nas montanhas. Sob estresse crnico, poucas sementes so produzidas e a germinao das sementes baixa.

5.2.5 Senescncia: Coordenao da Retirada de CompostosA fase de envelhecimento, ou senescncia, caracterizada pelo contnuo decrscimo da atividade metablica, diminuio do crescimento cambial e apical, produo de

5. N.T.: Ao gnero Artocarphus pertence ajaqueira (Artocarphus integrfolia). Carica papaya o nome cientfico do mamoeiro.


folhas pequenas, poucas flores e poucas sementes e, ainda, baixa capacidade de germinao. O organismo tambm mais sensvel ao estresse abitico e suscetvel ao ataque de parasitas. Plantas anuais e monocrpicas, as quais florescem somente uma vez, iniciam a senescncia logo que terminam a florao. Em plantas com o ciclo de vida maior que um ano e com perodos alternados de crescimento e florao, algumas partes que morrem ao trmino do perodo de crescimento so regularmente repostas. Somente quando o meristema apical comea a se degenerar, aps finalizar um grande nmero de ciclos celulares, a planta inicia uma fase generalizada de envelhecimento. As rvores podem levar um tero de sua vida para completar essa fase, portanto uma floresta virgem contm uma alta porcentagem de rvores muito velhas, muitas delas com uma grande quantidade de ramos mortos.

Os limites de crescimento para as rvores tornam-se evidentes pela reduo nas divises das clulas cambiais e diminuio na renovao da parte area da planta. O resultado desfavorvel da razo entre a massa de folhas produtivas e a massa total da planta representa que a deteriorao do balano de carbono gradual, o aumento do lenho menor e, portanto, o transporte de longa distncia nas rvores altas torna-se inadequado.

O processo de senescncia e morte esto associados vida. Todas as plantas em crescimento apresentam certas partes nas quais todos os tecidos se tornam totalmente diferenciados e entram em senescncia. Mesmo durante o estdio de plntula ou durante a fase jovem existem clulas de ciclo rpido e tecidos (como os plos das razes e camadas epidrmicas) que logo morrem; alm disso h as clulas meristemticas que se dividem e rapidamente se transformam em clulas mortas do tecido condutor ou do tecido de transporte. Os cotildones e as folhas primrias tambm mudam de cor e logo sofrem absciso. Mas tambm a folhagem, as flores e os frutos sofrem um rpido processo de senescncia, o qual termina com a absciso. A limitao da vida funcional de partes da planta com um metabolismo ativo, por meio de uma senescncia programada, uma medida econmica que assegura uma transio temporal para um perodo de dormncia nas regies em que a estao de crescimento limitada.

A senescncia das folhas pode assumir diferentes padres (Figura 5.13): em algumas espcies, as folhas tornam-se amarelas sucessivamente, seguindo a ordem cronolgica de desenvolvimento de cada uma das folhas; em outras espcies, todas as folhas formadas em um perodo tornam-se senescentes ao mesmo tempo. A queda das folhas em plantas que crescem continuamente (muitas herbceas e certas fanerfitas tropicais) apresentam, geralmente, a senescncia das folhas de maneira sucessiva, embora as gefitas percam suas folhas simultaneamente. Entre as espcies lenhosas h exemplos de muitos graus de transio entre os tipos sucessivo e simultneo de senescncia foliar.

A regulao da senescncia das folhas afetada via um programa gentico (por exemplo, durante a diferenciao das clulas do esclernquima h, ainda, genes associados senescncia). Em plantas monocrpicas, o sinal para a senescncia ter incio originado das sementes em maturao, a remoo das flores e frutos no maduros, portanto, aumenta o tempo de vida da planta. Em espcies perenes, o sinal para a senescncia freqentemente originado por fatores externos, como dias curtos, ocor


rncia de certos limites de temperatura ou por situaes de estresse (Tabela 5.5). Novamente, a coordenao em nvel do organismo como um todo afetada pelos hormnios vegetais, principalmente o cido abscsico, o cido jasmnico (o qual tambm inicia os eventos que levam absciso foliar) e o etileno (que acelera a senescncia). Um efeito de retardao da senescncia exercido sobretudo pelas altas concentraes de citocinina nas folhas, mas em algumas plantas tambm pela giberelina.

a b c d e

F igu ra 5.13a-e Diferentes tipos de senescncia nas plantas, a) Senescncia simultnea em toda a planta (por exemplo, plantas anuais efmeras de deserto, as quais se desenvolvem aps a chuva), b) Senescncia simultnea da parte area (por exemplo, gefitas). c) Senescncia seqencial das folhas (por exemplo, muitas herbceas anuais e gramneas, algumas plantas lenhosas dos trpicos midos), d) Senescncia simultnea das folhas e perda das folhas antes da quebra de dormncia das gemas (rvores decduas de regies com acentuado padro sazonal de temperatura e umidade), e) Senescncia e perda das folhas associada quebra de dormncia ou no incio da expanso foliar (por exemplo, padro de trocas de folhas de algumas espcies sempre verdes lenhosas e de herbceas verdes durante o inverno). Segundo Wareing & Phillips (1981) e Longman & Jenik (1987), modificado.

As clulas em senescncia mostram alteraes caractersticas. No comeo do processo, as protenas do estroma (RuBP carboxilase) e, mais tarde, a clorofila so degradadas no cloroplasto, a estru tura dos tilacides desaparece e grandes plastoglbulos (compartimentos lipdicos) ocorrem no gerontoplasto (cloroplasto senescente, em vias de degenerao).

O citoplasma e, particularmente, o sistema de endomembranas tornam-se permeveis aos ons, aos carboidratos solveis e aos aminocidos, alm disso aumentam a atividade das hidrolses, peroxidases, polifenol oxidases e proteases. Como resultado da acumulao das enzimas catalticas, o vacolo assume a caracterstica de um lisossomo. At mesmo antes da degenerao da compartimentalizao celular, um aumento climatrico da respirao nas folhas e nos frutos pode ocorrer.

Esses eventos ocasionam uma desproporo no metabolismo das protenas. Como a degradao de protenas supera a sntese desse composto, ocorre, portanto, um acmulo de aminocidos solveis, os quais so desviados para locais que podem ser denominados como centros de atrao (sementes, partes jovens da poro area). At 60% da protena da folha pode ser novamente utilizada e bioelementos valiosos como o nitrognio, o fsforo e o enxofre podem ser recuperados. Essa gradual degradao das protenas foliares a favor das partes remanescentes tem um grande significado para a concluso do ciclo de vida, para a preparao da planta antes da chegada das


condies desfavorveis (seca, inverno) e no balano de matria do vegetal. O processo de envelhecimento e de absciso foliar, os quais anualmente so responsveis pelo desaparecimento de 1,2 x 109 t de clorofila (Hendry et al., 1987), pode ser visto do seguinte ngulo: a conservao do pigmento no importante, mas sim o nitrognio contido nas protenas ligadas clorofila. Se a degradao dessas protenas ocorresse primeiro, os clorofildeos fotodinmicos poderiam ser liberados, o que resultaria na fotooxidao e na morte celular antes de serem retirados os importantes compostos nitrogenados. Isso explica por que necessrio dissociar o complexo protena-pigmento sucessivamente por meio da ao enzimtica (Figura 5.14).

Tabela 5.5 Influncia dos fatores ambientais sobre a absciso foliar das rvores. Segundo Addicott (1968).

F ato r Promoo Retardao

Radiao

Deficincia ou excesso X

Fotoperodo longo X

Fotoperodo curto X

T em peraturaModerada X

Fraco congelamento X

Calor ou congelamento severo X

guaSeca X

Alagamento X

M ineraisFertilizao por nitrognio X

Deficincia mineral X

Excesso de Zn, Fe e Cu X

Salinizao do solo X X

GasesEtileno X

Gases nocivos X

Os anis de porfirina so abertos e os produtos menos prejudiciais resultantes da degradao (por exemplo, as cadeias tetrapirrlicas lineares, compostos semelhantes lipofucsina)6 so transportados para o vacolo. Esses catablitos hidrossolveis so

6. N.T.: Pigmento marrom caracterstico do envelhecimento. Pode ser encontrado nos lisossomos e produto da peroxidao de cidos graxos no saturados.


incolores e isto explica porque a cor verde das folhas desaparece. Alguns produtos da degradao emitem comprimentos de ondas azuis ou verdes como fluorescncia, o que possibilita o acompanhamento fluoromtrico da senescncia do cloroplasto (Figura 5.15)

Figura 5.14 Sucessivos processos de decomposio do complexo protena-pigmento durante o envelhecim ento dos c lo rop lastos em folhas senescentes assumindo a cor amarelada, e a simultnea translocao dos produtos da quebra de clorofila para o vacolo. Matile et al. (1989) e Matile (1991).

ATP

Pro te lise s/ ) '

0 - 0 0 - 0 TetrapirrolMembrana dupla do cloroplasto

ATP Citoplasma

Tonolplasto

1Vacolo

r

Catablitos

Comprimento de onda [nm]

F igura 5.15 Mudana no espectro da fluorescncia nas folhas de faia associada degradao da clorofila. 1: folhas verdes normais (razo clorofila/xantofila + caroteno = 4,6); 2: folhas verdes claras (cio./ xant. + car. = 3,5); 3: folhas verdes amareladas (clo./xant. + car. = 1,9); 4; folhas amarelas (clo./xant. + car. = 0,4). As mudanas so devido tanto diminuio do contedo de clorofila quanto ao aumento da fluorescncia dos catablitos. Segundo Lang & Lichtenthaler (1991).

322 Ecofisiologa Vegetal Cap. 5

5.3 A Sazonalidade do Crescimento e do DesenvolvimentoNo curso de seu desenvolvimento, as plantas se ajustam periodicidade sazonal da radiao, durao do dia, temperatura e precipitao (quanto ao incio e quantidade). Portanto, o processo de transio de fase representa um ajuste no ciclo de vida da planta a perodos favorveis e desfavorveis do crescimento. Muito freqentemente, h uma prorrogao do trmino de uma fase de desenvolvimento ou um adiantamento do incio de uma outra fase; por exemplo, quebra de dormncia de sementes ou a necessidade de uma induo ao florescimento. Somente as plantas com um ciclo de vida curto e aquelas que crescem sob condies favorveis contnuas podem prosperar sem interrupes predeterminadas.

5.3.1 Padres no Ciclo de Desenvolvimento5.3.1.1 Plantas com Crescimento ContnuoEm regies com um pronunciado clima sazonal (vero-inverno, estaes mida-seca), as plantas que crescem continuamente apresentam necessariamente um ciclo de vida curto: anuais de vero em zonas temperadas, anuais de inverno em regies com inverno chuvoso e, especialmente, plantas efmeras de deserto. Em todas essas plantas anuais, as fases do ciclo de vida seguem uma aps a outra em uma seqncia sem interrupes. A parte area com crescimento primrio aparece logo aps a germinao da semente, apresentando em seguida algumas folhas, e na seqncia j podem aparecer as primeiras flores. A poro area continua a crescer simultaneamente ao desenvolvimento alternado dos rgos vegetativos e reprodutivos. Em algumas espcies, a construo das primeiras flores s ocorre aps um crescimento intenso e completo da parte area. Sinais de senescncia aparecem nas partes vegetativas da planta, mesmo durante o amadurecimento dos frutos. Finalmente, toda a planta morre, deixando apenas as sementes. Estas permanecem em estado dormente at serem estimuladas pelas condies favorveis de germinao.

Nas regies em que as condies so favorveis ao crescimento durante todo o ano, como, por exemplo, nos trpicos midos e nas regies de inverno ameno de zona temperada quente, h plantas perenes que crescem continuamente e podem tornar-se to altas quanto as espcies arbreas, por exemplo, feto arbreo, espcies da famlia Cycadaceae, palmeiras, certas espcies herbceas fanerfitas (por exemplo, Musa spp.), bem como dicotiledneas lenhosas (por exemplo, Carica papaya). Em espcies monocrpicas, a parte area cresce sem nenhuma interrupo marcante at a formao das flores exaurir o pice vegetativo e toda a planta morre aps os frutos atingirem o amadurecimento (por exemplo, Agavea, Coryphd). No entanto, em alguns casos, permanece viva uma poro vegetativa, a partir da qual possvel o desenvolvimento de uma nova planta (por exemplo, a Agavea).

5.3.1.2 Plantas com Crescimento IntermitenteH muitas plantas com tendncia ao crescimento alternado, entre o estado de atividade e de dormncia. Nas espcies desse tipo, o crescimento em extenso e largura da parte area ocorre aos surtos, as folhas velhas so repostas pelas folhas jovens em atividade repentina e os rgos de armazenamento tornam-se repletos e esvaziados peridica-


mente. Um exemplo marcante de crescimento intermitente apresentado por algumas espcies da famlia Fagaceae (tipo Quercus', Figura 5.16) e pelas conferas (Pinus, Picea e Abies).

v Incio do desenvolvimento da gema

F igura 5.16 Crescimento devido ao alongamento da parte area (rea pontilhada) e da parte subterrnea (rea escura) em vrias espcies da Europa Central durante o curso do ano. Segundo Hoffmann (1972).

Nesses tipos funcionais, o crescimento em extenso das novas partes areas interrompido aps a primeira fase de crescimento na primavera e reassumido mais tarde em um segundo surto de crescimento. No vero, novas partes areas so de novo produzidas. Espcies como Populus, Betula, Tilia e Robinia completam seu crescimento sem interrupo (tipo Populus', Figura 5.16). Em regies com clima sazonal, o tempo dos surtos de crescimento regulado pelo sistema fitocromo e pelos fitormnios e, dessa forma, a atividade vegetativa das plantas processa-se simultaneamente em uma mesma regio geogrfica. O crescimento das razes freqentemente se inicia antes da parte area e continua at o final do outono. Esse crescimento regulado intensamente pela temperatura do solo, pela disponibilidade de gua e pela distribuio dos nutrientes.

Em climas tropicais e subtropicais, as plantas lenhosas respondem mesmo s pequenas variaes de temperatura e s chuvas intensas com um crescimento repentino ou com outros processos de desenvolvimento. Nos trpicos permanentemente midos somente 20% de todas as rvores sempre verdes crescem com a mesma intensidade durante todo o ano; no restante das espcies o crescimento interrompido em intervalos de tempo. Embora as florestas tropicais sejam verdes durante todo o ano, os indivduos arbreos trocam as folhas velhas por folhas novas periodicamente e podem at se tornar temporariamente desprovidos de folhas. Geralmente, o indivduo arbreo ou ramos individuais formam novas folhagens dentro de poucos dias e o crescimento em extenso tambm ocorre durante esse perodo. Nos trpicos permanentemente midos no raro esses surtos de crescimento (os quais podem ser observados vrias vezes ao ano) ocorrerem em tempos diferenciados em uma populao arbrea especfica ou mesmo na copa de um indivduo. O significado ecolgico de vrios


crescimentos em perodos mltiplos e alternados a reduo do perigo representado pela herbivoria e pelo parasitismo acentuado, os quais poderiam causar uma total perda da folhagem em um clima que permite a reproduo de parasitas e herbvoros durante todo o ano.

5.3.1.3 Ciclos ReprodutivosQuando a planta atinge a maturidade, o ciclo reprodutivo deve estar em harmonia com o crescimento vegetativo peridico. O crescimento vegetativo e o desenvolvimento reprodutivo podem se processar tanto simultaneamente como de maneira alternada, dependendo da espcie. Em plantas anuais e em muitas plantas tropicais com crescimento contnuo, os dois processos ocorrem simultaneamente. A alternncia do principal crescimento vegetativo, com a formao das flores e dos frutos, tpico para as plantas perenes de latitudes elevadas e intermedirias e para regies secas, embora esse processo possa ocorrer tambm nos trpicos. Particularmente marcante a alterao entre a fase vegetativa e reprodutiva em plantas bianuais com roseta e nas gefitas.

Nas regies tropicais, subtropicais e nas regies ridas h rvores e arbustos que s apresentam flores nos ramos nus aps a queda das folhas. Exemplos dessa fenologia so as espcies dos gneros Erythrina, Bombax, Tabebuia,1 e muitas espcies da famlia Caesalpiniaceae. No entanto, se o desenvolvimento do primrdio da flor totalmente diferenciado permanecer inibido durante a fase de dormncia do crescimento vegetativo, a planta pode produzir flores nos ramos nus antes do desenvolvimento das novas folhas (tipo florescimento antecipado, o qual floresce anteriormente a um novo incio do crescimento vegetativo). Muitas espcies de rvores de florestas decduas, rvores frutferas e arbustos com frutos em bagas de zona temperada pertencem a esse tipo. Nas gefitas de primavera (vrias espcies da famlia Ranunculaceae e Liliaceae), as gemas florais esto totalmente diferenciadas durante o inverno e, portanto, prontas para abrir quando a temperatura se elevar; desta forma, as plantas so capazes de utilizar o breve perodo entre o final do inverno e o mximo desenvolvimento da folhagem para o florescimento e o incio da formao do fruto. Tambm em muitas espcies herbceas e arbustos anes do rtico e das regies de altas montanhas, as flores j esto preformadas no ano anterior e, portanto, podem abrir imediatamente aps o derretimento da neve (Figura 5.17). Dessa forma, o curto vero suficiente para o amadurecimento dos frutos, bem como para a subseqente acumulao das reservas antes de as plantas serem novamente cobertas pela neve.

5.3.2 Sincronizao do Crescimento e Ritmo ClimticoO curso temporal da atividade vegetativa das plantas ajustado s condies locais durante a estao de crescimento. Nos trpicos secos e nos subtrpicos, a estao de crescimento limitada pela intensificao da deficincia hdrica quando o perodo seco se inicia. A atividade das plantas nas zonas temperadas e nas zonas de clima frio sincronizada com as estaes pela sazonalidade trmica e luminosa. Freqentemente, a durao do dia a precursora da alterao da atividade, sendo esta reforada pela mudana de temperatura.


Desenvolvimento das flores e curso das fenofases a 2600-3200 a.n .m .

Cerastium uniflorum

Saxifraga bryoides

Prmula glutinosa

Saxifraga oppositifolia

Ranunculus glacialis

a Incio do desenvolvimento das flores x Xilema diferenciado o Florao

Primrdio floral Sementes maturas

Figura 5.17 Formao da gema floral, florao e amadurecimento das sementes em plantas em roseta e em plantas almofadadas nos Alpes da Europa Central (2.600-3.200 m acima do mar) em anos com condies climticas favorveis. As linhas negras mais grossas e contnuas representam o desenvolvimento vegetativo, a produo e o estoque de material. Segundo Moser & Zachhuber, retirado de Larcher (1980).

Acima dos valores de 40 de latitude, os dias so mais longos do que as noites durante toda a estao de crescimento, e acima do valor de 50 de latitude essa diferena bastante significativa (veja a Figura 1.43). Os taxa com centro de origem em latitudes altas e intermedirias so adaptados a esta periodicidade, muitos deles se comportando como plantas de dias longos em relao produo de novos ramos, folhas ou flores, e plantas de dias curtos com respeito periodicidade do crescimento vegetativo. Em alguns casos, diferenas ecotpicas tm sido observadas. Em pinheiros de origem subrtica, a formao da gema terminal e o fim do crescimento em extenso na estao induzido quando os dias se tomam mais curtos que 20 horas, mas esse valor de 14 horas para o pinheiro originrio da regio central da Europa. O ectipo sensvel ao fotoperodo Liquidambar styraciflua ao norte da Amrica do Norte (Williams & McMillan, 1971) responde mais ao condicionamento fotoperidico da estao curta de crescimento que o ectipo localizado ao sul. Nos morangos cultivados, a transio da fase assexuada (reproduo por meio de estoles) para a fase sexuada (flores) controlada pela temperatura e pela durao do dia. Variedades provenientes do sul cultivadas na regio norte reproduzem-se por estoles durante um longo tempo e somente no final da estao de crescimento produzem umas poucas flores, embora variedades provenientes do norte em baixas latitudes floresam muito antecipadamente e produzam poucos estoles (Smeets, 1980).

Uma espcie vegetal, variedade ou ectipo est bem aclimatizada se a estao de crescimento utilizada totalmente, sem nenhum risco de injria na estao desfavorvel seguinte. Nas plantas lenhosas, essa situao assegurada por meio da harmonia entre os processos de desenvolvimento e o nvel de resistncia ao congelamento. Espcies no adaptadas podem apresentar um crescimento demasiadamente tardio, continuar o desenvolvimento muito devagar e, desta forma, ser injuriadas pelas primeiras baixas temperaturas de inverno capazes de provocar o congelamento. Por outro lado, a situao poderia ser igualmente desfavorvel se o crescimento comeasse muito cedo (perigo de injria devido exposio s baixas temperaturas capazes de provo


car o congelamento no final do inverno ou mesmo no incio da primavera) e o desenvolvimento fosse interrompido muito cedo, no utilizando assim todo o perodo favorvel ao crescimento (Figura 5.18). Uma falha na sincronizao entre perodos de atividade da planta e o ritmo climtico restringe a distribuio da espcie; essa desarmonia pode ser superada no curso da evoluo da espcie por meio da diferenciao em ectipos.

F igura 5.18 Esquema ilustrando a sincronia entre o ritmo climtico e o ritmo de crescimento nas rvores. Cada metade esquerda das duas figuras mostra a sincronizao entre a temperatura (curva tracejada) e a atividade fisiolgica (linha contnua) durante o curso do ano. A metade direita das duas figuras ilustra o efeito da ausncia de uma sincronia apropriada entre esses dois parmetros. Nos ectipos de clima quente introduzidos em altas latitudes (acima direta), um considervel aumento na temperatura necessrio para a quebra de dormncia (rea tracejada)-, a ativao da atividade fisiolgica na primavera atrasada e o novo crescimento no consegue chegar ao estdio maduro de desenvolvimento durante a curta estao de crescimento. Nos ectipos de clima frio transferidos para latitudes mais quentes (abaixo direta), um pequeno aumento de temperatura suficiente para ocasionar a quebra de dormncia (rea tracejada, menor quando comparada a do exemplo anterior); as plantas reassumem a atividade prematuramente e correm perigo com as geadas de primavera; o crescimento (que, neste caso, est ajustado a uma estao curta) termina sem aproveitar todo o perodo favorvel a sua manifestao. Segundo experimentos de transferncias de plantas de Langlet, citado em por Bnning (1953). Para respostas em relao durao do dia e temperatura em rvores decduas de regio norte, consulte Heide (1993). Para a tipologia dos padres de dormncia e modelos para rvores de zonas temperadas e boreais, consulte Hnninen (1990).

5.3.3 A Dormncia de Inverno nas Regies FriasAs plantas lenhosas adaptam-se ao frio de inverno por meio de mudanas peridicas no estado do protoplasma, na atividade metablica, nos processos de desenvolvimento e na resistncia a baixas temperaturas (Figura 5.19).


Desenvolvimento ''d a parte a rea '5 Dias

maiscurtos

fytocro/77o

c o Dimlniod) >03 O OH | tempera- o turao -Enzima

Aumentoda

temperatura VPS-

dormncia Pr-dormncia

Diasmais

longosDormncia'

Figura 5.19 Diagrama simplificado da influncia dos fatores ambientais (faixa sombreada em U ) e das interaes endgenas que afetam as alteraes sazonais da atividade vegetativa e da dormncia em plantas lenhosas. Original do autor.

Ao final do vero, as gemas laterais so formadas nas axilas foliares e o pice dos ramos transformam-se em gemas de inverno ou murcham e morrem. Antes das folhas mudarem as cores, as gemas tomam-se dormentes devido ao hormonal 0dormncia correlacionada das gemas), o que previne seu desenvolvimento se o clima apresentar temperaturas elevadas antes do trmino do inverno (Figura 5.20). Outras partes da planta tambm entram em dormncia de inverno-, o cmbio, por exemplo, e outros tecidos da parte area podem, assim, tomar-se pr-condicionados ao congelamento e desidratao.

F ig u ra 5.20 Nveis de hormnios vegetais durante o curso do ano nas gemas da macieira. Segundo Luckwill et al., retirado de Seeley (1990).


A atividade dos genes seletivamente extinta, os processos de traduo so inibidos e a atividade mittica dos meristemas fortemente reduzida ou totalmente eliminada. O ncleo permanece na fase G1 do ciclo celular, pronto para a duplicao do DNA, a qual ocorre no final do inverno. Nesse estado, o genoma deve ser protegido da melhor maneira possvel contra os efeitos da baixa temperatura.

A transio para o estado de dormncia tambm evidente na compartimentalizao e na ultra-estrutura celular. Por exemplo, o sistema de membrana endoplas- mtica e os plasmodesmas condensam-se (isolamento do protoplasma), a mitocndria torna-se pequena, a estrutura dos tilacides nos cloroplastos de algumas plantas e tecidos (sobretudo, no parnquima cortical) reduzida e os vacolos so dispersos em pequenas unidades (Figura 5.21). A atividade metablica declina e o padro e a atividade enzimtica mudam (Figura 5.22). Esse ajuste de preparao para o inverno no um evento abrupto, mas ocorre gradualmente; algumas alteraes aparecem primeiro e outras, somente mais tarde. Tambm deve-se considerar que esse processo de transformao no ocorre ao mesmo tempo em todo o corpo da planta.

O estado de dormncia uma interrupo temporria do crescimento, regulada de maneira endgena e influenciada por fatores externos. A dormncia existe de muitos modos e graus, dependendo da forma de crescimento da planta, do rgo ou do tecido considerado (geralmente, gemas e meristemas) e dos fatores por meio dos quais induzida (regulao intracelular, coordenao hormonal, fatores externos). A srie tpica de eventos que levam dormncia de inverno comea com a pr-dormncia, a qual iniciada com a reduo na durao do dia e baixas temperaturas (abaixo de aproximadamente + 5C). Em latitudes intermedirias ou mais prximas do plo norte, a dormncia completa (dormncia verdadeira ou endodormncia) atingida em novembro ou dezembro (Figura 5.23). Nessa situao, as plantas no podem se tornar ativas por um aquecimento temporrio. A incapacidade das plantas de sarem deste estado prematuramente, uma vez que estejam em endodormncia, um fator ecolgico importante em relao resistncia ao frio, devido s incertezas do clima. Ou seja, se as plantas de regio de inverno frio responderem a dias mais quentes, elas estaro suscetveis prxima onda de frio.

Em muitas espcies lenhosas, o fim da dormncia depende de certos requerimentos em relao s baixas temperaturas. Em muitos casos, a dormncia somente termina aps a exposio durante muitas semanas a temperaturas de 2 a 7C (Saure, 1985) (at 5 semanas para a amendoeira, at 8 semanas para a macieira e at 10 semanas para a pereira). Ao final do perodo de dormncia, h um aumento da concentrao de fitormnios (primeiro o aumento de GA, depois o aumento de AIA e CT; veja a Figura 5.20), responsveis pela promoo da atividade gentica e de enzimas. O metabolismo basal, a mobilizao de reservas e a biossntese so novamente retomados e a diviso celular inicia-se gradualmente. A planta, estando pronta para o desenvolvimento, o aparecimento de novos ramos e folhas s inibido por condies climticas adversas, principalmente pelo frio (dormncia imposta ou ecodormncia). Com temperaturas mais elevadas e com o aumento das horas do dia, o desenvolvimento processa-se rapidamente. Em latitudes intermedirias, a dormncia endgena

Cap.5 As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento 329

te rm in a aproximadamente no solstcio, aps o qual a iniciao do crescimento determinada pelas condies do clima.

Dormncia(outubro)

Acmulo de reservas

Alterao de protenas' nucleares

Aumento de ARN citoplasmtico' e de protenas

Pectinas da parede celular menos cidas

Em isso de vescu las partir do complexo de Golgi

Espessamento da parede celular e preenchimento

plasmodesmas Excesso

de plasmalema e

Invaginao da plasmalema

.Transporte endocittico de acar

Biossntese de novo tonaplasto

Baixa atividade de bombas,canais inicos e receptores (no h resposta adio de A IA)

Atividade (maro-abril)

Abertura dos L ise do excesso

p la s m o d e s m a s ^ ^ ^ e tonoplasto

Mobilidade e estoque

de substnciE

IAA

Relaxamento parcial da matrix

da parede celular

Vacolo central grande

Renovao membrana plasmtica,

com carregadores de A IA

H-AIA

Ativao das bombas de prtons, carregadores e receptores

Figura 5.21 Diferenciaes citolgicas entre as clulas do cmbio de espcies lenhosas de zona temperada em perodo de dormncia (esquerda) e de atividade (direita). Segundo Lachaud (1989).

Meses do ano

Figura 5.22a, b Atividade enzimtica e padro enzimtico durante a transio de uma atividade vegetativa para a dormncia de inverno, a) Atividade relativa das enzimas citocromo-oxidase e polifenol-oxidase no cmbio de ramos de cerejeira no outono, no inverno e na primavera. Segundo Meyer (1968). b) Alteraes sazonais no padro de isoenzimas de peroxidases em acculas de abeto. Segundo Esterbauer et al. (1978).

A dormncia tambm ocorre em algumas plantas herbceas. Particularmente, as gefitas passam o inverno em estado de dormncia, do qual emergem somente depois de meses ou semanas. Muitas dessas gefitas necessitam do frio para acelerar sua sada do estado de dormncia. A maioria das herbceas perenes e das gramneas no entra em uma dormncia controlada por fatores endgenos; pelo contrrio, em um


evento de frio severo, elas experimentam uma interrupo temporria forada do crescimento imposta pelas condies ambientais. Essas plantas tornam-se novamente ativas logo que a temperatura aumenta.

F igu ra 5.23 Representao esquemtica da progresso da dormncia em plantas lenhosas de zona temperada. Segundo Saure (1985). Para outras classificaes de dormncia (para, endo e ecodormncia), consulte Lang et al. (1987).

5.3.4 Fenologia: O Desenvolvimento da Planta como um Indicador do Curso do Clima e das Alteraes Atmosfricas

O incio e a durao das distintas fases de desenvolvimento variam de ano para ano, dependendo das condies climticas. No incio da histria do homem, as pessoas, em um contato mais ntimo com a natureza, comearam a fazer observaes sobre o perodo de ocorrncia de eventos importantes, como o incio do desenvolvimento das folhas, das flores e a senescncia das folhas. Muito do conhecimento tradicional dos agricultores proveniente da detalhada capacidade de observao e de profcuas inferncias sobre a relao entre o fenmeno climtico e o desenvolvimento da vegetao. Na verdade, o calendrio fenolgico existe na China a mais de 2000 anos. O perodo em que a rvore de cerejeira inicia a florao foi registrado em Kyoto no ano de 750 d.C. e, desde 1736, os dados fenolgicos tm sido documentados por sucessivas geraes na Inglaterra(Lauscher, 1978). Antigas sries de observaes fenolgicas tm despertado interesse como importante fonte para a pesquisa sobre a histria do clima (Aono & Omoto, 1993).

A abordagem correlativa entre o clima e a fenologia combina questes de botnica aplicada com questes meteorolgicas. Essa abordagem baseada no incio e na durao de alteraes visveis no ciclo de vida das plantas e procura correlaes estatsticas entre fatores climticos e estdios definidos do desenvolvimento de certas espcies indicadoras. No curso dos estudos desse tipo, torna-se claro que correlaes so vlidas somente para regies limitadas e para o mesmo padro climtico. No uma tarefa fcil expor os fatores climticos responsveis pelo desencadeamento dos fenmenos fenolgicos, pois o impulso efetivo, como, por exemplo, a passagem de um limite de temperatura, modificado por um grande nmero de condies internas e externas, at mesmo o clima e o rendimento da produo no ano anterior exercem influncia (Figura 5.24). O meio de obter material apropriado para realizar a anlise


da fenologia poderia ser providenciado pelo estabelecimento de jardins fenolgicos por todo o continente, em que uma prognie de plantas particularmente informativas e obtidas por

5. Ecofisiologia Vegetal

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