APIMODEL 2016

Rapport final

Convention 14-02R

APIMODEL, modelisation fonctionnelle de

l’activite des colonies d’abeilles pour caracteriser des

seuils de dysfonctionnement a l’echelle du rucher.

Generalisation a partir de la miellee sur lavandes

20 decembre 2016

Andre Kretzschmar, INRA-BioSP, Avignon

1 Introduction : 3 annees pour le programme API-MODEL, mais 8 annees d’observations conti-nues depuis le debut de cette etude.

Dans la suite de ce qu’on va lire, il faut se souvenir que le suivi desruchers sur la miellee de lavandes, dont APIMODEL est l’aboutissement, aete initie en 2008. Apres une annee de lancement qui a permis de reposer lesbases d’un observatoire permettant de repondre a la question posee : ”Y a-t-il un depeuplement des colonies pendant la miellee de lavandes ? ”, ce sont8 annees de mesures effectives, selon un protocole robuste, qui conduisentaux conclusions qui sont presentees dans ce rapport.

Les resultats qui sont presentes et les developpements qui ont vu le jourpendant la periode de trois ans (2014-2016) du present programme, ontbeneficie grandement de l’accumulation de donnees sur cette longue dureede 8 ans.

Les resultats sont de plusieurs natures :– a) a la question concrete du depeuplement et de l’affaiblissement des

colonies, nous avons apporte des reponses concretes en terme de varia-

1

bilite de la ressource, effet de la structure de la population au debutde la miellee et sensibilite aigue de la recolte a la charge en varroas ;

– b) pendant toute la duree du programme, un site de presentation desdonnees en temps reel, heberge par l’INRA, a permis aux apiculteurs,ou qu’ils soient, de suivre la miellee ;

– c) nous avons aussi repondu a la demande des apiculteurs en organisantune comparaison de la miellee de lavandes avec la miellee de tournesolet en identifiant les differences ;

– d) trois annees durant, nous avons etudie le potentiel de l’expositionaux toxiques des ruchers de l’observatoire en analysant les residusde pesticides dans les pollens des colonies ; nous avons aussi fait uneetude de deplacement de ruches depuis une zone sans residus dans unezone riche en residus pour etudier l’effet potentiel sur la performance.Nous avons en outre etudie l’effet des cocktails de pesticides sur ledeveloppement larvaire.

– e) des resultats sur la biologie de l’abeille et sur le devenir des coloniespendant la miellee de lavandes ont ete mis en evidence : charge virale,evolution physiologique, interaction varroa/virus, hypothese genetique(polyandrie) ;

– f) des resultats d’ordre scientifique sur le comportement des rucherset sur la modelisation de la dynamique du gain de poids ont pu etreobtenus , en particulier grace a la longue duree des observations ;

– g) un des resultats importants de ce programme a ete la mise au pointde methode d’observation et de suivi des colonies (VarEval, ColEval),methodes qui sont maintenant largement utilisees en France et quicommencent a devenir des methodes de references ; ces methodes sontdestinees tant aux techniciens de l’apiculture qu’aux apiculteurs eux-memes ; des developpements de procedure d’apprentissage directementsur internet ont ete developpes pour a la fois faciliter la diffusion de lamethode et permettre d’harmoniser les performances des utilisateurs ;

– h) une base de donnees a ete construite pour permettre aux chercheurs,aux techniciens de terrain ou aux apiculteurs de pouvoir reprendretoutes ces donnees et developper de nouvelles hypotheses ;

– i) tout au long de ce programme deux ou trois reunions annuellesont permis de diffuser les resultats principaux et de discuter avec lesapiculteurs et les structures professionnelles pour affiner le protocoled’observation ;

– j) enfin, un film de 24 mn a ete realise a la fin du programme pourdiffuser sous une forme condensee l’essentiel des resultats que nousavons obtenus.

2

Figure 1 – Distribution des ruchers dans l’observatoire en 2015

2 Principe de l’Observatoire des ruchers sur La-vandes

Nous avons pose un modele general decrivant les facteurs qui gouvernentla performance

Performance (= Activite) ∼ fonction(Ressources + Population + Etatsanitaire + εRucher + εruche)

Ce modele nous a servi de cadre pour construire l’Observatoire (Fig. 1).Cet observatoire s’etend sur 3 regions (Drome provencale, Montagne deLure et plateau d’Albion et plateau de Valensole). 8 ruchers sont choisispar regions pour une description de la variabilite des environnements. Entre24 et 30 colonies sont suivies par rucher.

Depuis le debut de cette etude (2009), 3294 colonies ont ete decrites.Beaucoup de nos resultats sont possibles grace a la vaste base de donneesque nous avons recueillies.

3

3 Variabilite de la performance

3.1 Etude globale de la variabilite

Pour repondre a la question de l’affaiblissement des colonies sur lavandes,nous avons d’abord etudie la variabilite de cette performance (Fig. 2) quiest le cadre interpretatif d’une tendance a l’affaiblissement, s’il existe. Lareponse de l’observatoire est non ambigue : il n’y a pas de tendance a l’af-faiblissement de la performance des colonies au cours des 8 annees de l’ob-servatoire.

On observe cependant que la variabilite ”naturelle” de la performancemoyenne annuelle peut aller du simple (2009) au double (2015). Cette varia-bilite moyenne annuelle toute region confondue est encore plus importantelorsque l’on change d’echelle d’observation spatiale (= regions : Fig. 2 ouruchers pour une annee : Fig. 3).

Les comparaisons entre regions font apparaıtre une hierarchie : Valensole> Drome > Lure-Albion ; mais cette hierarchie moyenne peut etre bousculeecomme par exemple en 2016 ou la performance en Drome a ete superieurea celle obtenue sur Valensole (-50% par rapport a 2015, alors que la per-formance en Drome est meme legerement superieure a celle de 2015) (Fig.2).

L’etude de cette variabilite a montre que les apiculteurs devaient s’at-tendre a d’importantes variations de performance entre les annees, entre lesregions et entre les ruchers.

3.2 Le probleme de la ressource

Il ne fait pas de doute, qu’au-dela de toutes les sources de variationliees a la structure des colonies, a leur etat de sante, a la genetique et a lavariabilite intrinseque aux populations que forment les colonies d’un memerucher, la ressource est variable d’une annee sur l’autre et d’une region al’autre.

Pour exemple, le defaut de performance releve sur Valensole cette annee,surtout sur certains ruchers, est essentiellement du a une secheresse localequi a prive les colonies de la ressource en nectar. Nous n’avons cependant pasreussi, encore, a mettre en evidence une signature climatique qui permetted’identifier les conditions de climat associees a une bonne performance. Il estevident que c’est le ”climat pour la plante” qui regit cette question et quenous n’avions pas les moyens de connaıtre suffisamment a l’avance les em-placements de ruchers pour installer, pendant un nombre d’annees suffisant,des stations d’enregistrement meteorologique qui renseignent sur le climatlocal pour la plante depuis l’automne. Les stations meteo de MeteoFrancene sont pas assez densement reparties pour donner une information precise.Cependant, les analyses de donnees meteo sont en cours.

4

2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016

020

4060

80

Gain de poids des ruches (kg)

2009 à 2016, par an, toutes régions confondues

poid

s en

kg)

16.615

29.9827.675

24.675 26.7

20.85

31.45

22.075

2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016

010

2030

4050

60

Gain de poids en ruche (kg)

2009 à 2016, par an, sur Drôme

poid

s en

kg)

12.5

21.81

26.79

31.5329.38

18.2

26.87529.275

2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016

010

2030

4050

6070

Gain de poids en ruche (kg)

2009 à 2016, par an, sur LureAlbion

poid

s en

kg)

13.61

28.31 27.2

15.8

23.35

14.175

27.45

18.725

2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016

020

4060

80

Gain de poids en ruche (kg)

2009 à 2016, par an, sur Valensole

poid

s en

kg)

24.52

48.55

28.12526.1

28.6

35.7539.55

18.6

Figure 2 – Variabilite de la performance (en kg) selon l’echelle spatialeconsideree, sur 8 ans ; en haut a gauche : toutes regions confondues ; en hauta droite : en Drome ; en bas a gauche : region de Lure-Albion ; en bas adroite : plateau de Valensole.

5

DA15 DC15 DE15 DG15 LH15 LI15 LJ15 LT15 LW15 VM15 VO15 VQ15 VS15

010

2030

4050

60

Figure 3 – Performance moyenne par rucher dans l’observatoire dans les 3regions en 2015

Nous avons fait plusieurs etudes de la dynamique de la nectarification(2013 et 2014) sans pouvoir identifier significativement un lien entre pro-duction de nectar et performance. Il reste que les grandes tendances deperformances entre annees et entre regions ne peuvent pas ne pas dependredes conditions de la ressource.

4 Facteurs apicoles de la performance : structurede la population et charge en varroa

4.1 Le couvain opercule

Des les premieres annees de l’observatoire, la quantite de couvain oper-cule present dans les colonies a l’entame de la miellee, a ete identifie signifi-cativement comme une facteur positif de la performance. Au fur et a mesuredes annees, avec le developpement de la methode ColEval (voir partie : 10,page : 20), la structure de la colonie a ete decrite plus finement. Il en resulteune regle generale et une interpretation ponctuelle.

L’ensemble des resultats qui vont sont presentes ci-dessous, ont fait l’ob-jet d’une publication (en version francaise ; version anglaise en cours) auCIAG Abeilles (Kretzschmar, A., Maisonnasse, A., Dussaubat, C., Cousin,M., Vidau, C. (2016). Performances des colonies vues par les observatoiresde ruchers. Innovations Agronomiques, in press.)

D’une facon generale, la quantite de couvain opercule presente dans lecolonie au moment de l’installation des ruchers sur les lavandes, est un fac-teur essentiel de la miellee. Cet effet est comprehensible puisque les abeilles

6

020

4060

Performance et couvain operculé (2009-2016 - APIMODEL)

Classes du nombre de cellules de couvain operculé

Per

form

ance

(en

kg)

cv<5000 5000≤cv<7500 10000≤V<12500 15000≤V<17500 V≥2000

16.99 17.9220.53

22.23 24.17 26.4228.06 29.31

Figure 4 – Performance moyenne des colonies en fonction de la classe dedensite de couvain opercule (8 annees et 3 regions confondues)

qui vont emerger de ce couvain opercule vont commencer a participer a lamiellee au moment de la plus forte croissance ponderale de la colonie. Il fautcependant attirer des apiculteurs sur ce qui releve :

– de la regle moyenne generale (Fig. 4) ; ou l’on voit que plus le nombrede cellules de couvain opercule augmente, plus la performance estelevee ;

– ou de l’influence des conditions environnementales, variables d’anneeen annee et d’une region sur l’autre. En effet, lorsque l’on cherchea mettre en evidence la hierarchie des facteurs selon les annees, ilapparaıt que, suivant les conditions de la miellee gouvernees par laressource, les elements de la structure de la colonie ont des importancesdifferentes.Si l’on considere, sous un modele lineaire generalise, les poids des fac-teurs decrits par la methode ColEval en 2013, on obtient le tableausuivant (Tableau 1) :

Facteurs nbabJ0 cvFJ0 cvOJ0 resJ0 varJ0 % Expl.

isole +24.53% +29.28 % +14.17 % -5.11% -5.05%*** *** 31.16%

*** *** * 37.13%*** *** * <0 *** 44.73%*** *** ** <0 *** <0 *** 49.73%

Table 1 – Le poids de differents facteurs sur le gain de poids en 2013

7

Les elements de la population (”nombre d’abeilles”, ”nombre de cellulede couvain opercule” et nombre de cellule de couvain ouvert”) onttous des effets positifs sur la performance alors que les reserves et,evidemment la charge en varroas, sont des obstacles a la performance.L’ensemble de ces facteurs expliquent pres de 50% de la variabilite dela performance sur l’ensemble de l’observatoire.Par comparaison, si l’on regarde, sous le meme modele, l’effet de cesmeme composantes de structures de la colonies en 2014, on observedes comportements tres differents (Tableau 2).

Facteurs nbabJ0 cvFJ0 cvOJ0 resJ0 varJ0 polJ0 % Expl.

isole +3.94% +13.74 % +0.25 % -4.65% -0.18% 4.53%- *** *** - - - 17.00%

NS *** *** - - - 17.01%NS *** <0 *** <0 *** - - 19.28%NS *** <0 *** <0 *** NS - 19.23%NS *** <0 *** <0 *** NS *** 22.21%

Table 2 – Le poids de differents facteurs sur le gain de poids en 2014

Non seulement, l’ensemble des facteurs de la structure de la colo-nie n’expliquent plus que 22% de la variabilite de la performance,mais l’importance des differentes composantes a change : le nombred’abeilles et Varroa ne sont plus des facteurs significatifs et les fac-teurs populationnels les plus importants sont le couvain opercule et lepollen, signature de l’importance de l’etat de la colonie au debut dela miellee et d’une moindre importance du potentiel de sa dynamiqueen cours de miellee.

4.2 La charge en Varroa et le lien avec DWV

Comme on vient de le voir, la charge en Varroa est un facteur qui peuthandicaper lourdement la performance des colonies. mais, comme pour lecouvain opercule, on peut decrire, a partir de l’ensemble des donnees del’observatoire, un comportement general moyen de la performance des colo-nies en reponse a la charge en Varroa.

En organisant en classe, l’ensemble des mesures de la charge en Varroaen debut de miellee (la grandeur consideree est le nombre de varroa pour100 abeilles), on fait apparaıtre un seuil de nuisance de la charge en varroassur la performance des colonies (Fig. 5). Au-dela de ce seuil (3 varroas/100abeilles), la performance est significativement diminuee par l’augmentationde la charge en varroa en debut de miellee.

Ce seuil a pour consequence de guider non seulement la conduite des api-culteurs en matiere de lutte contre Varroa, mais aussi de servir de reference

8

020

4060

Performance et varroas pour 100 abeilles (2009-2016 - APIMODEL)

Classes du nombre de VP/100ab

Per

form

ance

(en

kg)

cv<1 1≤cv<2 2≤V<3 3≤V<5 5≤V<8 8≤V<12 12≤V<20 V≥20

24.62 23.9 23.3621.31

18.14

14.2712.39

8.81

Figure 5 – Performance moyenne des colonies en fonction de la classe dedensite de la charge en varroas phoretiques pour 100 abeilles (8 annees et 3regions confondues)

9

pour le suivi des varroas au cours de la saison et pour la mesure de l’efficacitedes differentes strategies de traitements.

5 Les resultats de la miellee en temps reel sur lesite de l’observatoire

Des la premiere annee de l’observatoire, avec des developpements tousles ans pour ameliorer la lisibilite des resultats, les mesures de la croissanceponderale des colonies et un resume du gain de poids des colonie ont ete misen ligne sur une site heberge par l’INRA-BioSP (Fig. 6).

http://w3.avignon.inra.fr/lavandes/biosp/

Ce site est tres vite devenu un outil de suivi consulte tres regulierementpar les apiculteurs de la region et d’ailleurs. En 2015, plus de 100 000 visitesont ete comptabilisees.

Outre les mesures en temps reel des pesees sur les ruchers, ce site contient,chaque annee, une synthese des resultats sur la miellee de l’annee et sur lesmiellees des annees precedentes.

6 La comparaison avec la miellee de Tournesol

Comme nous l’avions annonce dans le projet, nous avons cherche ageneraliser la methode de caracterisation d’une miellee et la description dela hierarchie des facteurs qui influencent la performance et sur lesquels lesapiculteurs peuvent avoir la main.

En collaboration avec l’ADAAQ, nous avons donc fait un suivi parallelede la miellee de Tournesol pendant les annees 2015 et 2016 (sur un total de460 colonies).

Ces deux annees de mesure nous ont permis de voir d’une part la tresgrande variation que l’on peut constater entre les annees 2015 et 2016 etd’autre part les differences entre les miellees se situant dans les regions tresdifferentes (Fig. 7). Ces deux miellees sont attendues comme une activitemajeure des exploitations apicoles ; la ”methode” des observatoires a permisde montrer, meme avec peu d’annees de mesure, l’etendue de la variabilitede la performance.

10

●●●●●●●●●●●●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 1

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●

●● ●

●●●●●●●●●

Poids total ruche 2

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●

●● ●●●●●●

●●●●

Poids total ruche 3

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●●● ●

●●●●●●●●●

Poids total ruche 4

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●

●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 5

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 6

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 7

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●

●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 8

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 9

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●●● ●

●●●●●●●●●

Poids total ruche 10

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97●●

●●●●●●

●●●●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 11

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●

●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 12

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 13

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 14

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 15

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 16

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 17

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 3637

5267

8297

●●●●●●●●

●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 18

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●

●●●

●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 19

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●●

●●●●●●●●●●●

Poids total ruche 20

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●●

● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 21

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●

●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 22

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 23

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

●●●●●●●●●●●●●●● ●●●●●●●●●●

Poids total ruche 24

Jour de mesure

poid

s (e

n kg

)

IJ0=08/07

0 6 12 18 24 30 36

3752

6782

97

● ●

●

●

● ●● ●

●●

●● ●

●● ●

● ● ● ● ● ● ● ● ●

0 10 20 30 40

020

4060

Comparatif du rucher StChristol−I

gain

de

poid

s (e

n kg

)

Jours●

●

●

●

●● ●

●

●

●

● ●●

●

●●

● ●● ●

●●

●● ●

● ●

●

●

● ●●

●

●

●

●

●●

●●

●

●● ●

●●

●●

● ●

● ●

●

●

● ● ●

●

●

●

●

●●

●●

●

●● ● ●

●● ● ● ●

●●

●

●

● ● ●●

●

●

●

●

●

●

● ●

● ● ● ●● ● ● ● ●

● ●●

●● ● ●

●

●

●

●●

●●

●●

●● ● ●

●● ● ● ●

● ●

●

●

● ● ●●

●

●

●

●●

●

●●

● ● ● ●

●● ●

● ●

●

●

●

●●

● ● ●

●

●

●

●

●

●

●●

● ● ● ●

●

● ●● ●

●

●

●

●

●● ●

●

●

●

●

●●

●

●●

● ● ●●

●● ● ● ●

●●

●

●

●● ●

●

●

●

●

●●

●

●

●

● ● ●●

●

● ● ● ●

●●

●

●

●● ● ●

●

●

●

●

●●

●

●● ● ● ●

●● ● ● ●

●●

●

●

●● ●

●

●

●

●

●●

●

●●

● ● ● ●●

● ● ● ●

● ●

●

●

●● ● ●

●

●

●

●

●

●

● ●

●● ● ●

●

● ● ● ●

●●

●

●● ● ● ●

●

●

●

●

●

●

● ●

●● ●

●

●● ● ● ●

●●

●

●

●

●

●●

●

●

●

●

●

●

●●

● ● ●●

●

● ● ● ●

● ●

●

●

●● ● ●

●

●

●

●

●

●

●●

● ●●

●●

● ● ● ●

● ●

●

●

●● ● ●

●

●

●

●●

●

●●

●● ● ●

●● ● ● ●

●●

●

●

●● ● ●

●

●

●

●

●

●

● ●

● ● ●●

●

● ● ● ●

●●

●

●

●●

●●

●

●●

●●

●

● ●

● ● ● ●●

● ● ● ●

● ●

●

●●

● ● ●

●

●

●

●●

●

●

●

●● ●

● ●● ●

● ●

● ●

●

●

●●

● ●

●

●

●

●

●

●

●●

●● ●

●●

● ● ● ●

● ●

●

●●

●● ●

●

●

●

●

●

●

● ●

●● ● ●

●● ● ● ●

●●

●

●●

● ● ●

●

●

●

●●

●

●●

● ● ● ●

●● ● ●

●

● ●●

● ●●

● ●

●

●●

●●

●

● ●

● ● ● ● ●● ● ● ●

Figure 6 – Exemple de suivi d’un rucher donnant la croissance ponderalereelle de chaque ruche pour une miellee donnee ; en encarte, le gain de poidspar ruche (= poids initial ramene a zero)

11

Drome.2015 LureAlbion.2015 Valensole.2015 Gers.2015 Drome.2016 LureAlbion.2016 Valensole.2016 Gers.2016

020

4060

80

Comparaison des miellée de Lavandes et tournesol en 2015 et 2016

26.875 27.45

39.55

11.05

29.275

18.725 18.6

27.05

Figure 7 – Comparaison de la performance des miellees, en 2015 et 2016,de lavandes (Drome, LureAlbion et Valensole) et de tournesol (Gers)

12

DA DB DC DD DE DF DG DL LH LI LJ LK LT LU LW LZ VM VN VO VP VQ VR VS VX

510

1520

25Nbr de substances actives des échantillons par rucher 2013

Figure 8 – Exemple de la distribution des residus (nombre de moleculestrouvees dans les pollens par rucher) dans les trois regions de l’observatoireen 2013.

7 Contamination des pollens et effet sur la perfor-mance et le developpement larvaire.

7.1 Panorama des contaminants trouves dans les pollens descolonies de l’observatoire

De 2013 a 2015, les pollens d’un echantillon de colonies, dans tous lesruchers de l’observatoire, ont ete analyses (par un laboratoire de reference)par la methode de l’analyse multi-residus (plus de 500 molecules).

Nous avons constate le lien direct entre l’environnement agricole des ru-chers et la contamination des pollens. En particulier, les pollens des coloniesde la Drome provencale, ou les lavandes se partagent le territoire avec lavigne, sont les plus contamines (Fig. 8)

Il est a noter que l’analyse palynologique de ces pollens revele qu’ilsproviennent tous de plantes adventices non cultivees.

7.2 Experience de delocalisation des colonies en zone conta-minee

Pour chercher a mettre en evidence un effet ”environnemental”, lie a lacontamination des pollens, nous avons procede au deplacement de coloniesprovenant d’un environnement ou l’on ne decele pas de residus dans lespollens dans un environnement ou les pollens sont contamines par plus de10 molecules en moyenne (Fig. 9).

13

non.DC14 oui.DC14 TX.DC14 non.DE14 oui.DE14 TX.DE14 non.DG14 oui.DG14 TX.DG14

510

1520

2530

35

Performance Gain de poids (kg) Colonies déplacées 2014

Figure 9 – Les colonies deplacees (en rouge) sont penalisees par ledeplacement (elles performent moins que les colonies locales avec trappea pollen (en vert)) ; mais l’effet d’une ressource abondante dans le rucherdont les pollens sont tres contamines (rouge, a droite) n’est pas gomme parla presence de ces pollens, par rapport aux colonies deplacees dans un mi-lieu non contamine (rouge, au milieu). En outre l’effet des trappes a pollense voit en comparant les ruches locales sans trappes (en noir) et les rucheslocales avec trappes (en vert).

14

7.3 Effet des cocktails de pesticides et des pollens conta-mines sur le developpement larvaire.

Si l’effet des toxiques presents dans les pollens sur la performance, n’estpas facilement decelable, parmi tant d’autres facteurs, nous avons demontrepar contre, que les melanges de pesticides trouves dans les pollens, auxdoses ou ils sont analyses dans les pollens qui arrivent a la ruche, ont deseffets notoires sur le developpement des larves, en particulier sur l’etat desœnocytes (ce qui est un indice pertinent d’intoxication : Cousin, 2013).

Reference : Cousin M. Silva-Zacarin E., Kretzschmar A., El MaataouiM., Brunet J.-L., Belzunces L P. (2013). Size changes in honey bee larvaeoenocytes induced by exposure to paraquat at very low concentrations . PlosONE 8(5) : e65693. doi :10.1371-journal.pone.0065693

En nourrissant des larves avec des pollens provenant de zones conta-minees ou non, on montre que ces cocktails, presentant pourtant des dosesextremement faibles alterent de facon significative la taille des œnocytes(Fig. 10).

8 Resultats sur le cout physiologique de la mielleeet multi-stress

8.1 Cout physiologique de la miellee

Au-dela des facteurs lies a la structure de la population et a la charge enVarroa, nous avons etudie des composantes de la physiologie, de la pathologieet de la genetique des colonies pour ameliorer nos connaissances sur le coutd’une miellee de cette importance pour les colonies.

L’essentiel des resultats de ces etudes ont ete soumis a publication :The physiological cost for honeybees of foraging in hybrid lavender fields(in press), Nature Letters, Claudia Dussaubat, Alban Maisonnasse, MarcBonnet, Jean-Luc Brunet, Andre Kretzschmar.

Pour exemple, nous nous sommes interesses a la modification des acti-vites enzymatiques responsables du metabolisme chez l’abeille (Fig. 11 ; ilressort de cette etude que la modification de ces activites enzymatiques entrele debut et la fin de la miellee montre que les abeilles sont soumises a desstress physiologiques importants au cours de cette activite. Ceci peut expli-quer d’une part la sensibilite des colonies aux stresseurs biotiques (varroasou virus) et d’autre part, la variation de l’etat des colonies a l’arrivee sur lamiellee en fonction des miellees precedentes.

8.2 Association Varroa et Deforming Wing Viruse

Les virus, comme cela a deja ete montre, sont associes de pres a la chargede Varroa. Dans le cadre de l’observatoire, nous avons montre que cette as-

15

2040

6080

100

Aire totale Oenocyte

Modalités

µm2

Témoin Pollen no-tox Pollen tox

42.8639.64 36.74

** *

Figure 10 – Differences de taille entre les œnocytes de larves nourries invitro avec la nourriture de reference (a gauche), avec ajout de pollens noncontamines (au centre) ou des pollens contamines (a droite). L’adjonction depollens directement preleves dans les trappes induit une legere diminutionde la taille des œnocytes ; mais on remarque l’effet significatif des pollenscontamines qui reduisent significativement la taille des œnocytes.

16

J0.Faible J30.Faible J0.Forte J30.Forte

50100

150

200

AChe (tête : activité tissulaire) en 2013

µUA/min/mg

J0 < J30 & faible > FORTEJ0.Faible J30.Faible J0.Forte J30.Forte

050

100

150

200

CAT (tête : activité tissulaire) en 2013

µUA/min/mg

J0 < J30 & faible > FORTE

J0.Faible J30.Faible J0.Forte J30.Forte

24

68

10

GP (tête : activité tissulaire) en 2013

µUA/min/mg

J0 < J30 & faible = FORTE

J0.Faible J30.Faible J0.Forte J30.Forte

50100

150

SOD (tête : activité tissulaire) en 2013

µUA/min/mg

J0 < J30 & faible > FORTE

Figure 11 – Effet de la miellee sur les parametres physiologiques des abeilles

17

sociation etait beaucoup plus etroite que prevu. On constate, en comparantles charges de Varroa et la charge en DWV, en debut et en fin de miellee, queces deux stresseurs evoluent de la meme maniere (Fig. 12) . Cette reponsede DWV (mesure sur les abeilles) a l’augmentation de la charge en varroasphoretiques, montre que l’effet de Varroa sur la performance, s’accompagned’un stress lie au virus.

9 Deux resultats scientifiques : la synchronie et lamodelisation de la miellee

9.1 Le modele de ruche

Nous developpons un modele predictif decrivant la production de mielau sein d’une ruche, en nous basant sur une description mecaniste de ladynamique de la colonie et de son activite. Le modele s’appuie sur un jeu dedonnees comprenant plus de 15000 mesures, incluant des donnees de gainde poids de plusieurs centaines de ruches, associees a des observations ducouvain et des populations d’abeilles.

Le modele mecaniste fait intervenir un systeme d’equations differentiellesstructurees en age pour decrire la dynamique du couvain et des popula-tions d’abeilles aux differents stades, ainsi qu’une equation differentielle or-dinaire decrivant les variations de poids de la ruche en fonction de la pro-duction nette de miel par abeille et de la taille de la colonie. La connexionmodele-donnees utilise une approche mecanistico-statistique (Soubeyrand &Roques 2014) : nous developpons un modele probabiliste decrivant le lienentre donnees d’observation et sorties du modele, et en deduisons une pa-rametrisation du modele.

L’utilisation d’un tel jeu de donnees pour parametrer un modele mecanistede colonie et de production de miel constitue la principale originalite de notreapproche : les parametres des modeles anterieurs etaient generalement fixesa partir de mesures experimentales directes ou donnees bibliographiques(voir p. ex. Becher et al. 2013 ou Torres et al. 2015, pour un inventaire desapproches existantes).

Cette approche doit nous permettre d’estimer des distributions de va-leurs pour les differents parametres du modele. Ces distributions peuventavoir un interet propre (production nette de miel par abeille en fonctionde la date, esperance de vie des adultes ...). Elles permettent avant tout decalculer, en utilisant le modele et sur la base d’observations effectuees endebut de miellee, des predictions de production de miel et les probabilitesassociees a ces predictions. Parallelement a ces predictions, l’approche quenous developpons doit egalement permettre d’effectuer des experiences in si-lico, en analysant l’effet des parametres (p. ex. une reduction de l’esperancede vie des abeilles adultes) sur la dynamique du gain de poids de la ruche.

18

010

2030

40

Variation DWV et varroa pdt la miellée en 2013-2014

VarJ0 DWVJ0 VARJ30 DWVJ30

Figure 12 – Evolution conjointe, dans le cours de la miellee, de la chargeen Varroa et de la charge en DWV (mesure realisee en 2013 et 2014 sur 240colonies)

19

References :Becher, M. A., Osborne, J. L., Thorbek, P., Kennedy, P. J., & Grimm,

V. (2013). Review : towards a systems approach for understanding honeybeedecline : a stocktaking and synthesis of existing models. Journal of AppliedEcology, 50(4), 868-880.

Soubeyrand, S., & Roques, L. (2014). Parameter estimation for reaction-diffusion models of biological invasions. Population ecology, 56(2), 427-434.

Torres, D. J., Ricoy, U. M., & Roybal, S. (2015). Modeling Honey BeePopulations. PloS one, 10(7), e0130966.

9.2 La synchronie

Lorsque l’on compare les courbes de gain de poids des colonies d’un memerucher, non pas en gain de poids cumule, mais en gain de poids entre chaquemesure, on s’apercoit que, pour certains ruchers les courbes sont presquesuperposees (c-a-d que les colonies ont tendance a avoir le meme rythme derecolte : on dit qu’elles sont synchrones) tandis que pour d’autres, ou pourquelques ruches dans un ruchers, le rythme des recoltes est tres differententre les ruches (on dit que les ruches ne sont pas synchrones).

La synchronie, qui est evaluee par une mesure statistique, est donc unecaracteristique du comportement a l’echelle du rucher. Deux faits notoiressont ainsi mis en evidence :

– plus les ruches sont distantes, plus la synchronie diminue ; elle est doncmaximale a l’interieur d’un meme rucher (mais avec des differencesentre rucher) et elle diminue au fur et a mesure que les ruchers sontplus eloignes (Fig 13).

– mais ce sont les colonies qui participent le plus a la synchronie, dansun rucher, qui ”performent” le mieux. Il y a donc un avantage a lasynchronie. Ce resultat fait l’objet d’une publication (Soubeyrand etal, sous presse). Une des questions de recherche qui s’ouvre a partir dece resultat est de comprendre s’il s’agit d’un type de communicationparticulier qui opere entre les colonies ou si les colonies synchronespartagent une aptitude a mieux deceler les ressources.

10 Les methodes nouvelles : ColEval et la methoded’apprentissage en ligne

Pour augmenter notre capacite a decrire les colonies, nous avons developpeune nouvelle methode : ColEval (pour ”Colony Evaluation”). Cette methodea, d’une part, fourni un moyen d’estimer la quantite de couvain sur un tresgrand nombre de colonies, mais elle a, d’autre part, permis de tenir compted’autres facteurs de la structure de la colonie qui interviennent dans l’analysedes composantes de la performance (voir partie : 4.1, page : 7).

20

2009−2015

Pai

rwis

e sy

nchr

ony

0 (0,5] (5,10] (10,20] (20,40]

Distance between the beehives (km)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Zones of the beehives

DromeLure−Albion

DromeValensole

Lure−AlbionValensole

Figure 13 – Effet de la distance sur la synchronie qui caracterise le rythmede la performance dans un rucher

21

Cette methode a donne lieu a publication : Maisonnasse, A., Hernandez,J., Le Quintrec, C., Cousin, M., Beri, C., Kretzschmar, A. (2016) Evaluationde la structure des colonies d’abeilles, creation et utilisation de la methodeColEval (Colony Evaluation). Innovations Agronomiques, in press.

De plus, nous avons developpe un outil d’apprentissage, accessible enligne, pour permettre aux utilisateurs de se perfectionner et surtout de com-parer leur evaluation pour harmoniser les resultats entre differents utilisa-teurs.

Cette methode est accessible par le lien suivant :http://w3.avignon.inra.fr/lavandes/biosp/ColEval/cadre1.php

11 La base de donnees

Le site des observatoires des miellees, sur lequel les apiculteurs suivent enligne l’evolution de la miellee, a ete enrichi au cours de ces dernieres annees.On y trouve en particulier, outre les resultats et syntheses des miellees detournesol et de lavandes, l’ensemble des outils et documents decrivant lesresultats de ces observatoires (Fig. 14).

Nous avons construit une structure de base de donnees pour rendre l’en-semble des donnees obtenues sur les observatoires, accessibles a tous ceuxqui pourraient en avoir besoin : apiculteurs, techniciens des instituts ou cher-cheurs. Cette base, en libre acces, est hebergee sur les serveurs de l’INRA.Des procedures de recuperation de donnees a l’echelle des ruchers est dispo-nible en ligne. Pour une recuperation complete de la base, on peut demanderune autorisation a l’administrateur de la base.

La base est accessible par le lien suivant :http://w3.avignon.inra.fr/apimodel-apps/

La reprise de toutes les donnees depuis 8 ans n’est pas encore complete ;toutes les donnees de poids sont deja disponibles.

12 L’information aupres des apiculteurs

Pendant toutes ces annees de mesures, une restitution annuelle a etefaite aupres des apiculteurs et des techniciens des ADAs. Nous avons deplus presente ces resultats lors des journees techniques organisees par lesADAs. Des presentations ont regulierement ete faites dans les colloques enFrance (JRA, CIAG).

Le site permet l’inscription a une NewsLetter pour obtenir une informa-tion plus rapidement. Les ADAs sont les relais naturels du developpementde ce site.

22

RUBRIQUES DISPONIBLES SUR CE SITE⇒ RÉSULTATS DES CAMPAGNES DE L’OBSERVATOIRE SUR LAVANDESConsulter la page des résultats depuis 2009 : Observatoire sur Lavandes

⇒ RÉSULTATS DU SUIVI DE LA MIELLÉE DE TOURNESOLConsulter la page des résultats du suivi de la miellée de Tournesol : Observatoire sur Tournesol

⇒ ACCÈS À LA BASE DE DONNÉES SI-APIMODEL Consulter toutes les données sur les ruchers obtenues sur les observatoires et les expériences dont INRA-BioSP est responsable ou partenaire : • Mode d'emploi de la base• Base de données : SI-APIMODEL

⇒ ACCÈS À L'OUTIL DE FORMATION À COLEVAL (sur image virtuelle)S'entrainer à la détermination de pourcentage de surface sur des images théoriques : • Mode d'emploi de l'outil de formation à ColEval• Exercice de formation à ColEval

⇒ ARTICLES ET DOCUMENTS DISPONIBLES EN LIGNE • méthode ColEval (Conférence et Article)• Performance : Observatoire des ruchers sur lavandes (Conférence et Article)• Film : ABEILLES ROAD (Christophe Cousin)

Figure 14 – Liste des rubriques disponibles sur le site ”Observatoire desmiellees”

23

13 Un film sur l’observatoire

Enfin, pour marquer la fin de cette longue experience et resumer sur unsupport a diffusion facile, nous avons fait une film de 24 mn qui est en acceslibre a l’adresse suivante :

https://youtu.be/HH46PdS9J5Y

14 Perspectives

L’utilite au quotidien de l’observatoire de la miellee sur lavandes se ma-nifeste par la frequentation su site et ne fait de doute pour personne. Mais cen’est plus un but de recherche appliquee ; il s’agit seulement, une fois cetteutilite demontree, d’aider la profession a s’organiser. Pour la mise a dispo-sition des donnees, l’amelioration du site permettra de facilite la recherchede donnees en temps reel. . . sous reserve que soit organiser parallelement unservice de gestion de la base.

Dans l’ensemble, les outils mis en place au cours de ce programme(methode ColEval, application d’apprentissage, base de donnees, fonctionde traitements des donnees disponibles sur la base) sont des acquis utiles etlargement utilises.

Plusieurs resultats scientifiques sont encore en cours de publication ou dedeveloppement. La taille du jeu de donnees offre des perspectives nombreusespour l’acquisition de nouvelles connaissances, fondamentales ou appliquees.Bien des hypotheses qui nourrissent les nouveaux projets de recherches sontbasees sur les observations et les analyses issues du projet APIMODEL.

Parmi celle-ci, une des plus prometteuses, est l’etude, dans la continuitedes 8 annees d’observation deja acquises, de l’influence du changement cli-matique sur les dates et les durees de floraison des lavandes. Nous avonsencore beaucoup de mal a exploiter les donnees climatiques recueillies, maiscertains indices nous laissent penser que la duree de floraison marque unetendance a l’allongement. Nous souhaitons donc, avec l’ADAPI en particu-lier, mettre en place un reseau de balances automatiques et de stations meteoet, avec le partenariat du CRIEPAMM de Manosque, etudier l’evolution surune longue duree des composantes temporelles de la miellee. Un des objec-tifs est de fournir aux apiculteurs les elements pour adapter la conduite descolonies a ces changements.

De plus, l’achevement du modele predictif de la performance des coloniessera un outil pertinent pour l’exploration des consequences de la modifica-tion des conditions climatiques sur la physiologie des lavandes, la ressourcepotentielle et la miellee.

24

15 Remerciements

Ce travail a ete realise grace a la participation de nombreux acteurs :– en tout premier lieu, il faut dire que ce programme n’aurait pas eu le

succes qu’on lui reconnait sans la collaboration amicale, permanente etefficace de Claudia Dussaubat, post-doctorante recrutee sur ce projetpendant 3 ans et d’Alban Maisonnasse, Charge d’Experimentation al’ADAPI.

– les apiculteurs qui nous ont confie leurs ruchers– les personnels recrutes par APIMODEL pour assurer le travail sur le

terrain ou au laboratoire– l’ADAPI, l’ADAAQ, l’ADAPIC, l’ADAM– les Conseils Regionaux de PACA et de Auvergne-Rhones-Alpes– les collegues de l’unite Abeilles & Environnement et de l’unite Biosta-

tistiques & Processus Spatiaux de l’INRA PACA d’AvignonA tous, mes tres sinceres et cordiaux remerciements.

25