12. THE FRESHWATE MOLLUSCR OFA NE ZEALANW D · 12. THE FRESHWATE MOLLUSCR OFA NE ZEALANW D by W. F....
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12. THE FRESHWATER MOLLUSCA OF NEW ZEALAND by W. F. Ponder The s m a l l g r o u p of drab-looking freshwater mollusca found i n N e w Zealand, though devoid of striking colour a n d f o r m are of great interest t o t h e b i o l o g i s t because of their inherent variability and adaptability. These same characteristics give the taxonomist many a h e a d a c h e a n d a n u m b e r of their problems will remain unsolved until the geneticists, physiologists and biochemists have investigated them. Only two of t h e f i v e m a i n c l a s s e s of m o l l u s c a h a v e entered freshwater, the Gastro- poda and Bivalvia. THE GASTROPODA The six families n a t i v e t o New Z e a l a n d b e l o n g t o t h e Prosobranchia and Pulmonata The Prosobranchia: A very large a n d d i v e r s e group usually having a spiral shell b u t a l s o i n c l u d i n g t h e marine limpets a n d t u b e molluscs. The animal usually has an operculum a n d t h e sexes are separate. The mantle cavity faces anteriorly instead of posteriorly as t y p i c a l o f other molluscs because of a process k n o w n a s torsion during development. Except i n t h e most primitive families there i s o n l y one gill with a single row of filaments i n t h i s cavity. Other structures i n t h e mantle cavity include a mucus secreting hypo-branchial gland, a sensory osphradium, kidney aperture, anus and genital duct. Suppression of the free laval stage by enclosing the eggs i n c a p s u l e s was necessary for the gastropods to invade freshwater a n d t h u s copulatory organs h a d t o be developed. A high proportion of freshwater molluscs are viviparous, t h a t i s t h e y give birth t o t h e i r y o u n g , a f e a t u r e rarely seen i n m a r i n e mollusca, a n d t h e prosobranchs are no exception. There are two freshwater prosobranch familes, the Hydrobiidae belonging to the Rissoacea, a l a r g e superfamily of minute conical s n a i l s w h i c h a r e mainly marine. The second f a m i l y i s t h e T h i a r i d a e i n t h e superfamily Cerithiacea which also contains the marine tube molluscs (Vermetidae) a n d t u r r e t shells (Turritellidae). Both families are algal-detritus feeders a n d t h e y have a c r y s t a l l i n e s t y l e i n t h e stomach (see Morton 1952), a stiff r o t a t i n g r o d of muco-protein which contains enzymes. The Pulmonata: C o n t a i n s t h e other four families of freshwater gastropods, all similar i n n o t h a v i n g a t r u e gill. The mantle cavity is transformed i n t o a l u n g with a small opening o n t h e r i g h t s i d e . The kidney and rectum open outside a n d o t h e r pallial structures are lost. In some of the aquatic families a n e w gill has evolved to facilitate respiration i n t h e i r secondarily a c q u i r e d h a b i t a t . The operculum is lost i n a l l b u t one marine family. A l l p u l m o n a t e s are hermaphrodite with complex g e n i t a l t r a c t s . The freshwater members range i n f o r m from s n a i l s t o l i m p e t s b u t a l l a r e closely related, belonging t o t h e Basommatophora, having their eyes at the bases of the tentacles. The
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T H E F R E S H W A T E R M O L L U S C A O F N E W Z E A L A N D
b y W . F . P o n d e r
T h e s m a l l g r o u p o f d r a b - l o o k i n g f r e s h w a t e r m o l l u s c a f o u n d i n N e w Z e a l a n d , t h o u g h d e v o i d o f s t r i k i n g c o l o u r a n d f o r m a r e o f g r e a t i n t e r e s t t o t h e b i o l o g i s t b e c a u s e o f t h e i r i n h e r e n t v a r i a b i l i t y a n d a d a p t a b i l i t y . T h e s e s a m e c h a r a c t e r i s t i c s g i v e t h e t a x o n o m i s t m a n y a h e a d a c h e a n d a n u m b e r o f t h e i r p r o b l e m s w i l l r e m a i n u n s o l v e d u n t i l t h e g e n e t i c i s t s , p h y s i o l o g i s t s a n d b i o c h e m i s t s h a v e i n v e s t i g a t e d t h e m .
O n l y t w o o f t h e f i v e m a i n c l a s s e s o f m o l l u s c a h a v e e n t e r e d f r e s h w a t e r , t h e G a s t r o p o d a a n d B i v a l v i a .
T H E G A S T R O P O D A
T h e s i x f a m i l i e s n a t i v e t o N e w Z e a l a n d b e l o n g t o t h e P r o s o b r a n c h i a a n d P u l m o n a t a
T h e P r o s o b r a n c h i a : A v e r y l a r g e a n d d i v e r s e g r o u p u s u a l l y h a v i n g a s p i r a l s h e l l b u t a l s o i n c l u d i n g t h e m a r i n e l i m p e t s a n d t u b e m o l l u s c s . T h e a n i m a l u s u a l l y h a s a n o p e r c u l u m a n d t h e s e x e s a r e s e p a r a t e . T h e m a n t l e c a v i t y f a c e s a n t e r i o r l y i n s t e a d o f p o s t e r i o r l y a s t y p i c a l o f o t h e r m o l l u s c s b e c a u s e o f a p r o c e s s k n o w n a s t o r s i o n d u r i n g d e v e l o p m e n t . E x c e p t i n t h e m o s t p r i m i t i v e f a m i l i e s t h e r e i s o n l y o n e g i l l w i t h a s i n g l e r o w o f f i l a m e n t s i n t h i s c a v i t y . O t h e r s t r u c t u r e s i n t h e m a n t l e c a v i t y i n c l u d e a m u c u s s e c r e t i n g h y p o - b r a n c h i a l g l a n d , a s e n s o r y o s p h r a d i u m , k i d n e y a p e r t u r e , a n u s a n d g e n i t a l d u c t . S u p p r e s s i o n o f t h e f r e e l a v a l s t a g e b y e n c l o s i n g t h e e g g s i n c a p s u l e s w a s n e c e s s a r y f o r t h e g a s t r o p o d s t o i n v a d e f r e s h w a t e r a n d t h u s c o p u l a t o r y o r g a n s h a d t o b e d e v e l o p e d .
A h i g h p r o p o r t i o n o f f r e s h w a t e r m o l l u s c s a r e v i v i p a r o u s , t h a t i s t h e y g i v e b i r t h t o t h e i r y o u n g , a f e a t u r e r a r e l y s e e n i n m a r i n e m o l l u s c a , a n d t h e p r o s o b r a n c h s a r e n o e x c e p t i o n .
T h e r e a r e t w o f r e s h w a t e r p r o s o b r a n c h f a m i l e s , t h e H y d r o b i i d a e b e l o n g i n g t o t h e R i s s o a c e a , a l a r g e s u p e r f a m i l y o f m i n u t e c o n i c a l s n a i l s w h i c h a r e m a i n l y m a r i n e . T h e s e c o n d f a m i l y i s t h e T h i a r i d a e i n t h e s u p e r f a m i l y C e r i t h i a c e a w h i c h a l s o c o n t a i n s t h e m a r i n e t u b e m o l l u s c s ( V e r m e t i d a e ) a n d t u r r e t s h e l l s ( T u r r i t e l l i d a e ) .
B o t h f a m i l i e s a r e a l g a l - d e t r i t u s f e e d e r s a n d t h e y h a v e a c r y s t a l l i n e s t y l e i n t h e s t o m a c h ( s e e M o r t o n 1 9 5 2 ) , a s t i f f r o t a t i n g r o d o f m u c o - p r o t e i n w h i c h c o n t a i n s e n z y m e s .
T h e P u l m o n a t a : C o n t a i n s t h e o t h e r f o u r f a m i l i e s o f f r e s h w a t e r g a s t r o p o d s , a l l s i m i l a r i n n o t h a v i n g a t r u e g i l l . T h e m a n t l e c a v i t y i s t r a n s f o r m e d i n t o a l u n g w i t h a s m a l l o p e n i n g o n t h e r i g h t s i d e . T h e k i d n e y a n d r e c t u m o p e n o u t s i d e a n d o t h e r p a l l i a l s t r u c t u r e s a r e l o s t . I n s o m e o f t h e a q u a t i c f a m i l i e s a n e w g i l l h a s e v o l v e d t o f a c i l i t a t e r e s p i r a t i o n i n t h e i r s e c o n d a r i l y a c q u i r e d h a b i t a t . T h e o p e r c u l u m i s l o s t i n a l l b u t o n e m a r i n e f a m i l y . A l l p u l m o n a t e s a r e h e r m a p h r o d i t e w i t h c o m p l e x g e n i t a l t r a c t s . T h e f r e s h w a t e r m e m b e r s r a n g e i n f o r m f r o m s n a i l s t o l i m p e t s b u t a l l a r e c l o s e l y r e l a t e d , b e l o n g i n g t o t h e B a s o m m a t o p h o r a , h a v i n g t h e i r e y e s a t t h e b a s e s o f t h e t e n t a c l e s . T h e
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S t y l o m m a t o p h o r a h a v e t h e e y e s a t t h e t i p s o f t h e i r t e n t a c l e s a n d i n c l u d e t h e p u l m o n a t e l a n d m o l l u s c a .
T h e s e f a m i l i e s a l l b r o w s e w i t h a b r o a d , m a n y t o o t h e d r a d u l a a n d h a v e a c r u s h i n g g i z z a r d i n t h e s t o m a c h b u t n o c r y s t a l l i n e s t y l e . T h e s n a i l - l i k e L y m n a e i d a e , P l a n o r b i i d a e a n d P h y s i d a e c r o p g r e e n p l a n t s b u t t h e A n c y l i d a e a n d L a t i i d a e s c r a p e t h e s u r f a c e f o r f i n e r p a r t i c l e s . T h e P h y s i d a e i s p r e s e n t i n N e w Z e a l a n d a s o n e i n t r o d u c e d s p e c i e s .
T H E B I V A L V I A
T h e b i v a l v e m a n t l e c a v i t y i s e v e n m o r e i m p o r t a n t t h a n t h e c o r r e s p o n d i n g s t r u c t u r e i n g a s t r o p o d s a n d i t e n v e l o p s t h e e n t i r e v i s c e r a l m a s s . I t c o n t a i n s t w o g i l l s o n e a c h s i d e a n d t h o u g h t h e s e a r e u s e d i n r e s p i r a t i o n t h e i r m a i n i m p o r t a n c e i s i n t h e c o l l e c t i o n o f f o o d . T h e y a r e c i l i a r y f e e d e r s , s u s p e n d e d m a t e r i a l i n t h e i n h a l e n t w a t e r c u r r e n t b e i n g t r a p p e d i n m u c u s o n t h e g i l l s a n d w a f t e d t o a f o o d g r o o v e r u n n i n g a l o n g t h e b o t t o m e d g e o f t h e g i l l . H e r e i t i s r o l l e d i n t o a s t r i n g o f m u c u s - b o u n d f o o d a n d p a s s e d t o t h e t w o p a i r s o f l a b i a l p a l p s w h i c h r e j e c t h e a v y m a t e r i a l o n t o t h e m a n t l e a n d p a s s f i n e p a r t i c l e s t o t h e m o u t h f r o m w h e r e i t i s t r a n s p o r t e d t o t h e c o m p l e x s t o m a c h f o r f u r t h e r s o r t i n g . T h e r e i s a l o n g c r y s t a l l i n e s t y l e i n m o s t b i v a l v e s . A l a r g e l a t e r a l l y c o m p r e s s e d f o o t i s u s e d i n l o c o m o t i o n . A n t e r i o r a n d p o s t e r i o r a d d u c t o r m u s c l e s c l o s e t h e v a l v e s w h i l e t h e e l a s t i c l i g a m e n t t e n d s t o f o r c e t h e m o p e n .
T h e c h i e f c h a r a c t e r s u s e d i n c l a s s i f i c a t i o n a r e t h e h i n g e a n d g i l l s t r u c t u r e . O n t h i s b a s i s t h e f r e s h w a t e r b i v a l v e s c a n b e p l a c e d i n t o t w o o r d e r s . T h e H e t e r d o n t a c o n t a i n s m a n y o f t h e f a m i l i a r m a r i n e b i v a l v e s i n c l u d i n g a l s o t h e m i n u t e , f r a g i l e , f r e s h w a t e r f a m i l y , t h e S p h a e r i i d a e . T h e S c h i z o d o n t a i s a s m a l l o r d e r w h i c h i n c l u d e s t h e f r e s h w a t e r m u s s e l s ( M u t e l i d a e . )
B o t h f a m i l i e s a r e h e r m a p h r o d i t e , s p e r m a n d o v a b e i n g f o r m e d i n d i f f e r e n t r e g i o n s o f t h e s a m e g o n a d , a n d t h e y b o t h i n c u b a t e t h e i r y o u n g , t h e S p h a e r i i d a e l i b e r a t i n g s m a l l r e p l i c a s o f t h e a d u l t f r o m t h e g i l l p o u c h e s . T h e f r e s h w a t e r m u s s e l s a r e r e l e a s e d a t a m u c h e a r l i e r s t a g e a n d a r e e x t r e m e l y n u m e r o u s f r o m s e v e r a l h u n d r e d t h o u s a n d t o a m i l l i o n a t o n e t i m e . T h e l a r v a e a r e c a l l e d g l o c h i d i a a n d a r e e q u i p p e d w i t h a s m a l l t r i a n g u l a r s h e l l w i t h h o o k s f o r a t t a c h i n g t h e m s e l v e s t o s m a l l f i s h . T h e y s o o n b e c o m e e n c y s t e d b y t h e h o s t ' s t i s s u e s w h e r e t h e y l i q u i f y t h e f o o d a n d a s s i m i l a t e i t b y t h e m a r g i n o f t h e i r m a n t l e . W h e n t h e h o s t t i s s u e s a r e e x h a u s t e d t h e l a r v a h i s t o l y s e s , t h e a d u l t o r g a n s a n d t i s s u e s a r e r e c o n s t i t u t e d , a n d t h e m e t a m o r p h o s e d y o u n g m u s s e l s d r o p o f f t o r e s u m e a f r e e e x i s t a n c e .
T H E B I O L O G Y O F F R E S H W A T E R M O L L U S C A
T h e v e r y n a t u r e o f t h e h a b i t a t d e m a n d s t h r e e a d a p t a t i o n s o f a l l s u c c e s s f u l f r e s h w a t e r a n i m a l s . F i r s t l y m e c h a n i s m s t o o v e r c o m e t h e o s m o t i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n b o d y t i s s u e s a n d t h e v e r y d i l u t e e x t e r n a l m e d i u m . S e c o n d l y a n e f f i c i e n t m e a n s o f d i s p e r s a l t o e s c a p e c h a n g e s i n t h e u n s t a b l e h a b i t a t , a n d , t h i r d l y , a g e n e t i c p l a s t i c i t y t o c o p e w i t h t h e e x t r e m e v a r i a b i l i t y o f t h e i r e n v i r o n m e n t .
E X C R E T I O N
T h e r e a r e t w o m a i n p r o b l e m s c o n f r o n t i n g f r e s h w a t e r a n i m a l s . S i n c e i n o r g a n i c
1 4 .
w a s t e i o n s a r e a t a v e r y l o w c o n c e n t r a t i o n i n t h e e x t e r n a l m e d i u m t h e y m u s t b e c o n s e r v e d a n d m o s t s a l t s a r e t h e r e f o r e r e a b s o r b e d i n t o t h e k i d n e y s o t h a t t h e u r i n e b e c o m e s h y p o t o n i c t o t h e b l o o d . S i n c e t h e r e i s a c o n s i d e r a b l e o s m o t i c d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e a n i m a l t i s s u e s a n d t h e e x t e r n a l m e d i u m t h e r e i s a l a r g e u n a v o i d a b l e i n f l u x o f w a t e r . T h i s m u s t b e c o n t i n u o u s l y b a l e d o u t s o t h a t t h e s e m o l l u s c s c a n m a i n t a i n t h e i r b l o o d c o n c e n t r a t i o n . P i c k e n ( 1 9 3 7 ) h a s d e m o n s t r a t e d a h i g h w a t e r o u t p u t f r o m t h e k i d n e y o f A n o d o n t a ( a f r e s h w a t e r m u s s e l ) a n d L y m n a e a ( a p u l m o n a t e s n a i l ) . E v e n s o A n o d o n t a h a s a m u c h l o w e r b l o o d c o n c e n t r a t i o n t h a n s e e n i n m a r i n e m o l l u s c a . L a n d s n a i l s e x c r e t e l a r g e a m o u n t s o f u r i c a c i d ( u r i c o t e l y ) i n s t e a d o f a m m o n i a w h i c h c o m p r i s e s m u c h o f t h e n i t r o g e n w a s t e o f m o s t o t h e r m o l l u s c s . T h e f r e s h w a t e r m o l l u s c s h o w e v e r s h o w v a r y i n g d e g r e e s o f u r i c o t e l y , e s p e c i a l l y s o m e p r o s o b r a n c h s , t h u s d e m o n s t r a t i n g t h e i r f a i r l y r e c e n t o r i g i n f r o m a t e r r e s t r i a l s t o c k . T h e m a r i n e - d e r i v e d r i s s o i d P o t a m o p y r g u s e x c r e t e s n o u r i c a c i d .
D I S P E R S A L
M o s t o f t h e f r e s h w a t e r m o l l u s c s i n N e w Z e a l a n d a r e w i d e s p r e a d t h r o u g h o u t b o t h i s l a n d s , t h o u g h s o m e s u r p r i s i n g g a p s d o o c c u r . A l s o n e i g h b o u r i n g b o d i e s o f w a t e r , t h o u g h a p p a r e n t l y s i m i l a r i n p h y s i c a l p r o p e r t i e s , m a y s h o w d i f f e r e n c e s i n t h e s p e c i e s p r e s e n t . T h e r e i s a l s o t h e p h e n o m e n o n o f l o c a l d i s t r i b u t i o n s e e n i n m o s t s p e c i e s , t h a t i s , s m a l l c e n t r e s o f d i s t r i b u t i o n w i t h i n t h e t o t a l r a n g e . H o w e v e r , d i s p e r s a l o n t h e w h o l e i s f a i r l y g o o d . M e c h a n i s m s f o r d i s p e r s a l v a r y f r o m t h e a c c i d e n t a l t r a n s p o r t i n w e e d o r m u d o n t h e f e e t o f a q u a t i c b i r d s t o b e h a v i o u r a l a d a p t i o n s . T h e s e m a y b e s i m p l e , s u c h a s t h e h a b i t o f l a y i n g e g g s o n f l o a t i n g v e g e t a t i o n o r a s c o m p l e x a s t h e r e l e a s e o f p a r a s i t i c l a r v a e b y f r e s h w a t e r m u s s e l s a s a r e s p o n s e t o t h e p r e s e n c e o f a s u i t a b l e f i s h h o s t .
V A R I A T I O N
T h e l a c k o f s t a b i l i t y o f t h e h a b i t a t c o m b i n e d w i t h a n a n n u a l l i f e s p a n d o e s n o t a l l o w n a t u r a l s e l e c t i o n t o a c t o n a l a r g e n u m b e r o f g e n e r a t i o n s . H o w e v e r a h i g h d e g r e e o f s h o r t - t e r m , s m a l l s c a l e i s o l a t i o n s c a n o c c u r b e c a u s e f r e s h w a t e r h a b i t a t s a r e g e o g r a p h i c a l l y d i s c o n t i n u o u s a n d m o s t l y o f s m a l l e x t e n t . A r e s u l t o f t h i s i s t h a t t h e r e i s l i t t l e f u l l s p e c i a t i o n b u t m u c h i n t r a - s p e c i f i c v a r i a t i o n ( H u n t e r 1 9 6 1 ) . I t s e e m s a s t h o u g h t h e a d a p t i v e p l a s t i c i t y , b o t h p h e n o t y p i c a n d g e n o t y p i c , s e e n i n t h e p h y s i o l o g i c a l m a k e - u p o f t h e s e a n i m a l s i s o f g r e a t s e l e c t i v e v a l u e . U n f o r t u n a t e l y f o r t h e systemat-ist t h i s i s o f t e n e x p r e s s e d i n t h e s h e l l ( D e l l 1 9 5 3 , 1 9 5 6 ; B o r a y a n d M c M i c h a e l 1 9 6 1 ) . I t i s o f i n t e r e s t t h a t t h o u g h o v e r m o s t o f N e w Z e a l a n d t h e p a t t e r n o f f r e s h w a t e r b o d i e s i s v e r y r e c e n t , t h e N o r t h e r n P e n i n s u l a r i s r a t h e r o l d e r a n d i t i s h e r e t h a t m o s t d i f f e r e n t i a t i o n h a s o c c u r r e d .
L I F E C Y C L E S
L i t t l e i s k n o w n o f t h e l i f e h i s t o r i e s o f o u r f r e s h w a t e r m o l l u s c s , t h o u g h o v e r s e a s s e v e r a l p a p e r s h a v e b e e n w r i t t e n o n t h e s u b j e c t . M o s t p u l m o n a t e s l i v e f o r o n e y e a r t h u s n o t c o m p e t i n g f o r f o o d w i t h t h e n e x t g e n e r a t i o n . S o m e f r e s h w a t e r m u s s e l s m a y l i v e f o r s e v e r a l d e c a d e s . W h a t i s k n o w n o f t h e l i f e h i s t o r y o f t h e N e w Z e a l a n d f r e s h w a t e r m u s s e l , H y r i d e l l a m e n z e s i , i s c o v e r e d b y P e r c i v a l 1 9 3 1 .
1 5 .
R E S P I R A T I O N
V a r i o u s m e t h o d s a r e a d o p t e d , t h e p r o s o b r a n c h s a n d b i v a l v e s e m p l o y a g i l l w h e r e a s s o m e p u l m o n a t e s , s h o w i n g t h e i r t e r r e s t r i a l o r i g i n , m u s t c o m e r e g u l a r l y t o t h e s u r f a c e t o b r e a t h e . H u n t e r ( 1 9 5 3 ) h a s s h o w n t h a t P h y s a f o n t i n a l i s a n d L y m a n a e a p e r e g r a , t w o E u r o p e a n s p e c i e s , t h e f o r m e r i n t r o d u c e d i n t o N e w Z e a l a n d , v a r y i n t h e i r m e t h o d o f r e s p i r a t i o n . S o m e i n d i v i d u a l s s u r f a c e r e g u l a r l y , o t h e r s r e m a i n s u b m e r g e d S o m e o f t h e l a t t e r h a v e a w a t e r - f i l l e d l u n g a n d m u s t t h e r e f o r e b r e a t h e c u t a n e o u s l y , t h e r e s t h a v e a b u b b l e o f a i r w h i c h p r o b a b l y a c t s l i k e a p h y s i c a l g i l l a s s e e n i n s o m e a q u a t i c i n s e c t s .
O t h e r p u l m o n a t e s a r e e n t i r e l y a q i a t i c a n d h a v e d e v e l o p e d a s e c o n d a r y g i l l ( p s e u d o b r a n c h ) d e r i v e d f r o m t h e m a n t l e w a l l , t h e p a l l i a l c a v i t y n o t b e i n g u s e d M a n y P l a n o r b i d s h a v e h a e m o g l o b i n t o f a c i l i t a t e r e s p i r a t i o n a t l o w o x y g e n p r e s s u r e . T h e c o l o u r o f Phy-sastra s u g g e s t s i t h a s h a e m o g l o b i n t h r o u g h o u t i t s b o d y t h o u g h i t d o e s n o t s u r v i v e a s w e l l i n s t a g n a n t c o n d i t i o n s a s t h e E u r o p e a n s p e c i e s P i a n o r b i s c o r n e u s , w h i c h h a s b e e n l o n g k n o w n t o h a v e a v e r y h i g h h a e m o g l o b i n c o n t e n t . T h e N e w Z e a l a n d P . c o r i n n a s e e m s t o h a v e h a e m o g l o b i n i n o n l y t h e b u c c a x m a s s , a s i s c o m m o n i n g a s t r o p o d s .
H A B I T A T
M o s t t y p e s o f f r e s h w a t e r a r e f r e q u e n t e d b y m o l l u s c s . P o t a m o p y r g u s s p e c i e s a r e t h e m o s t u b i q u i t o u s . P u l m o n a t e s g e n e r a l l y p r e f e r q u i e t w a t e r s e x c e p t f o r t h e f r e s h w a t e r l i m p e t s w h i c h c l i n g t o s t o n e s i n s t r e a m s L y m n a e i d s a n d p l a n o r b i d s l i v e i n l a k e s a n d p o n d s o r q u i e t s t r e a m s , c r a w l i n g o n w e e d s a n d a l g a l - c o v e r e d r o c k s a n d o f t e n f l o a t i n g u p s i d e - d o w n o n t h e s u r f a c e f i l m .
I n t h e m u d a n d s a n d o n t h e b o t t o m o f l a k e s a n d s t r e a m s a r e f o u n d t h e f r e s h w a t e r m u s s e l s a n d t h e m i n u t e s p h a e r i i d s . T h e l a t t e r a r e a c t i v e l y m o v i n g a n d a r e a l s o l o c a t e d i n t h e m a s s e s o f r o o t s a l o n g t h e b a n k s T h e l a r g e r m u s s e l s l i v e b u r i e d a n d m o t i o n l e s s i n t h e s u b s t r a t e .
S o m e p r e f e r b r a c k i s h w a t e r , e s p e c i a l l y M e l a n o p s i s a n d P o t a m o p y r a g u s p u p o i d e s . P . a n t i p o d u m i s o f t e n v e r y a b u n d a n t i n b r a c k i s h w a t e r b u t i s b y n o m e a n s r e s t r i c t e d t o i t
C O L L E C T I N G A N D S T O R I N G
F r e s h w a t e r m o l l u s c s a r e e a s i l y c o l l e c t e d a n d s t o r e d . B y s h a k i n g w e e d s i n t o a b u c k e t o f w a t e r m a n y o f t h e g a s t r o p o d s c a n b e c o l l e c t e d . O n a n d u n d e r s t o n e s a r e f o u n d t h e f r e s h w a t e r l i m p e t s a n d s o m e s n a i l s - t h e s e c a n b e s c r a p e d o f f w i t h a s h a r p k n i f e i f n e c e s s a r y a n d t h e n p i c k e d u p w i t h f o r c e p s . S p h a e r i i d s c a n b e c o l l e c t e d b y s e i v i n g m u d o r w a s h i n g o u t r o o t m a s s e s . C a r e m u s t b e t a k e n i n h a n d l i n g t h e s e t i n y f r a g i l e b i v a l v e s T h e f r e s h w a t e r m u s s e l s c a n b e l o c a t e d i n t h e s u b s t r a t e b y f e e l i n g w i t h f e e t o r h a n d s , o r , i f i n d e e p e r w a t e r , b y u s i n g a n a t u r a l i s t ' s d r e d g e .
S p e c i m e n s c a n b e s t o r e d i n s t o p p e r e d b o t t l e s a n d t u b e s c o n t a i n i n g a l c o h o l o r n e u t r a l f o r m a l i n , o r d r i e d a n d k e p t i n g l a s s t u b e s w i t h c o t t o n w o o l p l u g s . L a b e l s s h o u l d i n c l u d e t h e s p e c i e s ' n a m e , t h e l o c a l i t y , a n d o t h e r r e l e v a n t d a t a a s t o t h e s o r t o f m i c r o -
1 6 .
h a b i t a t . T h e d a t e o f c o l l e c t i o n s h o u l d a l w a y s b e i n c l u d e d .
T A X O N O M I C M E T H O D S
A s w e h a v e s e e n v a r i a t i o n i s t o b e e x p e c t e d i n t h e f r e s h w a t e r m o l l u s c a . E a r l y s y s t e m a t i s t s d i d n o t r e a l i s e t h i s a n d m a n y o f t h e i r " s p e c i e s " h a v e b e e n s h o w n t o b e w i t h i n t h e r a n g e o f v a r i a t i o n o f o n e v a r i a b l e i n t e r b r e e d i n g g r o u p . M o d e r n s y s t e m a t i s t s s t u d y s h e l l s o f w h o l e p o p u l a t i o n s f r o m a s m a n y l o c a l i t i e s a s p o s s i b l e t o t r y t o g a i n a n i d e a o f t h e v a r i a b i l i t y s e e n w i t h i n o n e s p e c i e s . O t h e r m e t h o d s h a v e b e e n a p p l i e d u s i n g t h e a n i m a l a s a g u i d e t o r e l a t i o n s h i p s . A n a t o m y i s u s e f u l e s p e c i a l l y a t t h e g e n e r i c l e v e l a n d m i c r o - a n a t o m y m a y p r o v e t o b e v a l u a b l e . P a p e r c h r o m a t o g r a p h y o f t h e m u c u s s e c r e t i o n , ( e . g . W r i g h t 1 9 5 9 ) , a n d c h r o m o s o m e m o r p h o l o g y , ( e . g . B u r c h I 9 6 0 ) h a v e b o t h b e e n a p p l i e d t o f r e s h w a t e r p u l m o n a t e s n a i l s r e c e n t l y w i t h s o m e s u c c e s s . B r e e d i n g e x p e r i m e n t s , h o w e v e r , a r e t h e b e s t t e s t , ( e . g . B o r a y a n d M c M i c h a e l , 1 9 6 1 ) . B y b r e e d i n g d i f f e r e n t f o r m s u n d e r d i f f e r e n t c o n d i t i o n s t h e r a n g e o f v a r i a b i l i t y o f t h e s p e c i e s c a n b e c o m e d e d u c t i v e r a t h e r t h a n i n d u c t i v e .
S Y S T E M A T I C S
T h e f a m i l i e s H y d r o b i i d a e , S p h a e r i i d a e a n d A n c y l i d a e a r e i n n e e d o f r e v i s i o n . A t p r e s e n t t h i s i s b e i n g a t t e m p t e d i n p a r t b y v a r i o u s o v e r s e a s w o r k e r s .
D e s c r i p t i o n s o f s p e c i e s a r e a s s h o r t a s p o s s i b l e a n d t h e d i a g r a m s s h o u l d b e u s e d t o s u p p l e m e n t t h e d e s c r i p t i o n . R e f e r e n c e s t o S u t e r ( 1 9 1 3 ) a r e g i v e n f o r m o s t s p e c i e s o r t o s u b s e q u e n t p a p e r s a n d t h e s e s h o u l d b e r e f e r r e d t o f o r a f u l l e r d e s c r i p t i o n . R a d u l a e a n d o p e r c u l a e a r e n o t d e s c r i b e d a n d h e r e a g a i n S u t e r ( 1 9 1 3 ) i s t h e b e s t s o u r c e f o r d e s c r i p t i o n s a n d r e f e r e n c e s .
T h e s p e c i e s r e c o g n i s e d h e r e f o l l o w P o w e l l ' s ( 1 9 6 2 ) l i s t w i t h a f e w n e c e s s a r y c h a n g e s , s o m e a l r e a d y i n t h e l i t e r a t u r e . O t h e r c h a n g e s a r e m a d e w h e r e f o r m s c a l l e d s u b s p e c i e s d o n o t c o n f o r m t o t h e r e c o g n i s e d b i o l o g i c a l d e f i n i t i o n o f t h a t c a t e g o r y . O n e r e c o g n i s e d s p e c i e s i s r e d u c e d t o a s u b s p e c i e s a n d t h r e e o t h e r s a r e t e n t a t i v e l y d i s c a r d e d . H i g h e r c l a s s i f i c a t i o n i s e s s e n t i a l l y t h a t o f T h i d e ( 1 9 3 1 ) .
C l a s s G A S T R O P O D A S u b - c l a s s P r o s o b r a n c h i a S u p e r - f a m i l y R i s s o a c e a
A n i m a l a l w a y s s m a l l , s h e l l u s u a l l y w i t h a f a i r l y t a l l s p i r e a n d r o u n d e d a p e t u r e . T h e e y e s a r e o n t h e o u t s i d e o f t h e t e n t a c l e s . R a d u l a w i t h s e v e n t e e t h p e r r o w . A p e n i s i s u s u a l l y p r e s e n t i n t h e m a l e .
F a m i l y H Y D R O B I I D A E
F r e s h w a t e r r i s s o i d s w i t h l o n g t e n t a c l e s a n d w i t h a c r y s t a l l i n e s t y l e i n t h e s t o m a c h .
1 7 .
S u b - f a m i l y H y d r o b i i n a e
S h e l l m o d e r a t e l y t a l l o r t u r b i n a t e , o p e r c u l u m t h i n , h o r n y , s p i r a l
G e n u s P o t a m o p y r g u s S t i m p s o n 1 8 6 5
A n i m a l w i t h l o n g p o i n t e d t e n t a c l e s , t h e e y e s o n p r o m i n e n t t u b e r c u l e s . S h e l l w i t h o r w i t h o u t s p i n e s , h i g h l y p o l y m o r p h i c w i t h i n e a c h s p e c i e s - s m o o t h , s h o u l d e r e d a n d s p i n e d s p e c i m e n s o c c u r r i n g w i t h i n o n e s p e c i e s . T h e a d u l t s i z e i s a l s o q u i t e v a r i a b l e .
D i s t r i b u t i o n - N e w Z e a l a n d , A u s t r a l i a , T a s m a n i a , W e s t A f r i c a , T r o p i c a l A m e r i c a , a n d E u r o p e ( i n t r o d u c e d )
S i n c e m o s t s p e c i e s a r e n o r m a l l y p a r t h e n o g e n i c t h e t a x o n o m i c p r o b l e m s a r e e s p e c i a l l y d i f f i c u l t b e c a u s e t h e g r e a t v a r i e t y o f f o r m s m u s t b e l o n g t o t r u e b r e e d i n g l i n e s s i n c e n o i n t e r b r e e d i n g o c c u r s W a r r i c k ( 1 9 5 2 ) h a s s h o w n t h e B r i t i s h P . j e n k e n s i ( w h i c h i s p o s s i b l y P . b a d i a i n t r o d u c e d f r o m N e w Z e a l a n d ) i s r e p r e s e n t e d i n B r i t a i n b y a n u m b e r o f s t r a i n s a n d i n a n y o n e p o p u l a t i o n t h e r e m a y b e 1 - 3 s t r a i n s l i v i n g s i d e b y s i d e . M o r e o v e r m a n y o f t h e s t r a i n s m a y s h o w s u b s t r a i n s . P i g m e n t a t i o n o f t h e m a n t l e , d e p t h o f s u t u r e s , k e e l -l i n g a n d / o r b r i s t l i n g a l l o c c u r t o d i f f e r e n t d e g r e e s i n d i f f e r e n t s t r a i n s . G e n e t i c a n d e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a p p e a r t o b e i n t e r l i n k e d i n p r o d u c i n g t h e d i f f e r e n t t y p e s o f s h e l l f o r m s E x t e n s i v e s e a r c h i n g h a s f o u n d o n l y o n e m a l e s p e c i m e n o f P . j e n k e n s i . T h u s P o t a m o p y r g u s i s t h e o n l y u n d o u b t e d p a r t h e n o g e n i c p r o s o b r a n c h k n o w n M o s t s p e c i e s a r e v i v i p a r o u s , t h e p a l l i a l o v i d u c t b e i n g u s e d a s a b r o o d p o u c h .
F a i r l y c l e a r l y t h e r e h a v e b e e n t o o m a n y s p e c i e s n a m e d i n N e w Z e a l a n d . S o m e s u g g e s t i o n s a r e m a d e a s t o l i k e l y s y n o n y m s a n d s o m e s p e c i e s a r e r e s h u f f l e d .
P . a n t i p o d u m ( G r a y 1 8 4 3 ) F i g . l a ( S u t e r p . 2 3 1 )
T h i s s p e c i e s i s f a i r l y l a r g e , g r o w i n g t o a b o u t 6 m m . i n h e i g h t a n d i s o f t e n c o v e r e d w i t h a b l a c k c o a t i n g I t i s d i s t i n g u i s h e d b y i t s l a r g e s i z e c o m b i n e d w i t h f l a t w h o r l s . S o m e s p e c i m e n s o f P o t a m o p y r g u s h a v e t h e s h a p e o f P a n t i p o d u m b u t h a v e s p i n e s
A n i m a l - s e e P . z e l a n d i a e I t i s v i v i p a r o u s
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s , o f t e n i n b r a c k i s h w a t e r b u t a l s o f o u n d i n m a n y o t h e r h a b i t a t s , e s p e c i a l l y s t r e a m s
P . c o r o l l a ( G o u l d 1 8 4 7 ) F i g . 2 a . ( S u t e r p . 2 3 2 )
T h e s p i n e s o f t h i s s p e c i e s m a k e i t f a i r l y d i s t i n c t i v e b u t t h e l e n g t h o f t h e s p i n e s i s h i g h l y v a r i a b l e a s i s t h e s h e l l - s h a p e a n d t h e a m o u n t o f k e e l i n g , n u m b e r o f w h o r l s w i t h s p i n e s e t c . A s o - c a l l e d s u b - s p e c i e s o f P . c o r o l l a h a s b e e n r e c o g n i s e d t o d a t e a s a n a r r o w e r s h e l l w i t h s h o r t s p i n e s o n t h e l a s t f o u r w h o r l s , d i f f e r i n g t h e r e f o r e f r o m t h e t y p i c a l f o r m w i t h a w i d e r s h e l l a n d l o n g s p i n e s o n t h e l a s t t h r e e w h o r l s . F i g 2 a n d 2 a s h o w h o w t h e s e c h a r a c t e r s o v e r l a p . S i n c e , a l s o , t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e P . s a l l e a n a f o r m h a s a l w a y s b e e n r e c o g n i s e d a s c o i n c i d i n g w i t h P . c o r o l l a i t c a n n o l o n g e r b e r e g a r d e d a s u b - s p e c i e s b u t m e r e l y a s a v a r i a t i o n o f P . c o r o l l a . S o m e s m a l l s p e c i m e n s r e s e m b l e P . z e l a n d i a e . ( F i g 2 6 )
1 8 .
A n i m a l - s e e P . z e l a n d i a e . I t i s v i v i p a r o u s .
D i s t r i b u t i o n - N o r t h I s l a n d .
P . c o r o l l a b a d i a ( G o u l d 1 8 4 8 ) F i g . 3 , a . ( S u t e r p . 2 3 1 ) .
P r e v i o u s l y r e c o g n i s e d a s a d i s t i n c t s p e c i e s , P . b a d i a h a s s o m a n y p o i n t s i n c o m m o n w i t h P . c o r o l l a b u t w i t h a d i s t i n c t g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n i t i s b e s t r e g a r d e d a s u b s p e c i e s o f P . c o r o l l a I t u s u a l l y h a s s h o r t e r a n d f i n e r s p i n e s t h a n t y p i c a l P . c o r o l l a b u t s o m e h a v e o n l y a k e e l o n t h e l a s t w h o r l w i t h n o s p i n e s w h i l e o t h e r s h a v e a l l w h o r l s e v e n l y c o n v e x . T h e s i z e i s v a r i a b l e b u t r e a c h e s a b o u t 8 m m . i n h e i g h t . I t i s v i v i p a r o u s .
D i s t r i b u t i o n - S o u t h I s l a n d a n d C h a t h a m I s l a n d .
P . z e l a n d i a e ( G r a y 1 8 4 3 ) F i g s . 4 , a , 8. ( S u t e r p . 2 3 1 ) .
T h i s s p e c i e s i s f a i r l y d i s t i n c t i n i t s s m a l l e r s i z e ( h e i g h t a b o u t 5 m m . ) , c o n v e x , s m o o t h w h o r l s a n d t a l l s p i r e I h a v e n o t s e e n a n y s p i n e d s p e c i m e n s . I t i s c l e a r l y n o t a s u b - s p e c i e s o f P . a n t i p o d u m a s i t s d i s t r i b u t i o n c o i n c i d e s w i t h t h a t s p e c i e s a s w e l l a s h a v i n g s e v e r a l i m p o r t a n t d i f f e r e n c e s .
A n i m a l ( F i g . 8) - T h e t e n t a c l e s a r e l o n g a n d p o i n t e d w i t h a b l a c k s t r i p a l o n g t h e o u t e r e d g e b u t o t h e r w i s e c o l o u r l e s s . T h e e y e s a r e i n p r o m i n e n t b u l g e s a t t h e o u t e r b a s e s o f t h e t e n t a c l e s . T h e r e i s a l a r g e b l a c k r o s t r u m b u t t h e s m a l l m o u t h l o b e s a r e w h i t e . T h e f o o t i s g r e y i s h a n d c i l i a t e d w i t h b l a c k o p e r c u l a r l o b e s . T h e o p e r c u l u m i s h o r n y a n d t h i n . T h e r e i s a l m o s t n o d i f f e r e n c e i n t h e e x t e r n a l f o r m o f P z e l a n d i a e , P . c o r o l l a , a n d P . p u p o i d e s . T h e o t h e r s p e c i e s h a v e n o t b e e n e x a m i n e d .
D i s t r i b u t i o n - I n l a k e s a n d s t r e a m s i n N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s . S u t e r ' s P . s u b t e r r a n e u s i s P . z e l a n d i a e ( R . K D e l l P e r s . C o m m )
P . e g e n u s ( G o u l d 1 8 4 8 ) F i g . 5 ( S u t e r , p 2 3 3 ) .
A t a l l s p i n e d s h e l l w i t h c o n v e x w h o r l s i s f a i r l y d i s t i n c t i n i t s t y p i c a l f o r m b u t m a n y i n t e r m e d i a t e s b e t w e e n P . e g e n u s a n d P . z e l a n d i a e a r e f o u n d I t i s p r o b a b l y o n l y a f o r m o f P . z e l a n d i a e a n d g r o w s t o a b o u t t h e s a m e s i z e (5 m m h i g h ) i n s o m e p o p u l a t i o n s b u t o t h e r s a r e s o m e w h a t l a r g e r
D i s t r i b u t i o n - T y p i c a l f o r m s a r e f o u n d i n N e l s o n a n d W e l l i n g t o n
P . s p e l a e u s ( F r a n e n f e l d 1 8 6 2 ) F i g . 6 . ( S u t e r p . 2 3 4 ) .
A s m a l l s h e l l ( h e i g h t a b o u t 3 m m . ) r a t h e r s i m i l a r t o P . z e l a n d i a e a n d p r o b a b l y r e f e r a b l e t o t h a t s p e c i e s .
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s .
P . p u p o i d e s ( H u t t o n 1 8 8 2 ) F i g . 7 , a , b . ( S u t e r p . 2 3 4 ) .
A v e r y d i s t i n c t i v e s h e l l o f v e r y s m a l l s i z e ( u s u a l l y l e s s t h a n 2 m m h i g h ) a n d
2 0 .
n o t c l o s e l y r e l a t e d t o a n y o t h e r s p e c i e s , c e r t a i n l y n o t a s u b - s p e c i e s o f P s p e l a e u s a s i t h a s b e e n l i s t e d p r e v i o u s l y . T h e s p i r e i s c y l i n d r i c a l w i t h f l a t w h o r l s a n d t h e s u t u r e i s u s u a l l y m a r g i n e d
A n i m a l - T h e s m a l l s i z e o f t h i s s p e c i e s g i v e a f e w c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e s t o t h e a n i m a l P . p u p o i d e s d i f f e r s f r o m a l l o t h e r s p e c i e s i n t h e g e n u s i n h a v i n g n o r m a l s e x u a l r e p r o d u c t i o n a s m a l e s m a k e u p a b o u t h a l f o f t h e p o p u l a t i o n . T h e e g g s a r e l a r g e b u t i n c u b a t i o n o f t h e y o u n g w a s n o t o b s e r v e d i n t h e o n e p o p u l a t i o n s t u d i e d .
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s i n b r a c k i s h w a t e r .
S u p e r - f a m i l y C e r i t h i a c e a
S h e l l t a l l , w i t h a n a n t e r i o r c a n a l a n d t h e m a l e s h a v e n o p e n i s
F a m i l y M E L A N I I D A E
T h e a n i m a l h a s a l a r g e s n o u t w i t h i t s e y e s o n b u l g e s a t t h e o u t s i d e s o f t h e t e n t a c l e s A r u d i m e n t a r y s i p h o n a l f o l d i s p r e s e n t a n t e r i o r l y . R e p r o d u c t i o n i s o f t e n v i v i p a r o u s . T h e s t o m a c h h a s a c r y s t a l l i n e s t y l e .
S u b - f a m i l y M e l a n o p s i n a e
T h e a n i m a l h a s a s m o o t h m a n t l e e d g e .
G e n u s M e l a n o p s i s ( F e r u s s a c p e r e 1 8 0 7 )
A n i m a l w i t h t h e t e n t a c l e s l o n g a n d p o i n t e d . T h e s h e l l h a s a s h o r t s p i r e a n d a l o n g b o d y w h o r l w i t h t h e a p e r t u r e n o t c h e d b e l o w
D i s t r i b u t i o n - N e w Z e a l a n d , N e w C a l e d o n i a , S p a i n , N o r t h e r n A f r i c a a n d A s i a M i n o r .
S u b - g e n u s - Z e m e l a n o p s i s ( F i n l a y 1 9 2 7 ) .
C e r t a i n r a d u l a d i f f e r e n c e s s e e m t o b e t h e o n l y f e a t u r e s e p a r a t i n g o f f t h i s s u b - g e n u s
P L A T E 1. P o t a m o p y r g u s s p e c i e s .
F i g . 1 2
P . a n t i p o d u m . A u c k l a n d . P . c o r o l l a L a k e P u p u k e
A u c k l a n d .
P . c o r o l l a b a d i a D u n e d i n P . z e l a n d i a e A u c k l a n d . P . e g e n u s N e l s o n . P . s p e l a e u s H a w k e ' s B a y . P . p u p o i d e s . M e l s o n .
P . z e l a n d i a e T h e a n i m a l e x t e n d e d . A u c k l a n d
(a) s m a l l v a r i e t y A u c k l a n d . (a) s h o r t s p i n e d f o r m A u c k l a n d . (b) s m a l l s p e c i m e n r e s e m b l i n g
z e l a n d i a e A u c k l a n d . (a) s m o o t h f o r m , D u n e d i n (a) t a l l variety r e s e m b l i n g egenus
(a) H a w k e ' s B a y : b) S t e w a r t I s l a n d
P L A T E 2 .
9 M e l a n o p s i s ( z e a m e l a n o p s i s ) t r i f a s c i a t a .
M . ( Z , ) t r i f a s c i a t a ( G r a y 1 8 4 3 ) F i g . 9 ( S u t e r p . 2 3 6 )
T h e s h e l l i s s m o o t h a n d t h i n w i t h t h e s p i r e o f t e n b a d l y eroded. L o n g i t u d i n a l w e a k f o l d s m a y be d e v e l o p e d . I t i s d a r k o l i v e i n c o l o u r w i t h 1 - 3 s p i r a l b r o w n b a n d s b e s t s e e n i n s i d e t h e l i g h t b l u i s h a p e r t u r e . I t g r o w s t o a h e i g h t o f 3 0 m m . b u t i s e x t r e m e l y v a r i a b l e i n a d u l t s i z e b e t w e e n p o p u l a t i o n s . M o r t o n ( 1 9 5 2 ) d e s c r i b e s t h e m o r p h o l o g y o f t h e s t o m a c h
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s i n b r a c k i s h s t r e a m s b u t o f r a t h e r s p a s m o d i c o c c u r r e n c e .
S u b - c l a s s P u l m o n a t a
O r d e r B a s o m m a t o p h o r a
S u p e r - f a m i l y H y g r o p h i l a ( T h e f r e s h w a t e r p u l m o n a t e s ) .
F a m i l y L Y M N A E I D A E
T h e t e n t a c l e s a r e f l a t t e n e d w i t h t h e e y e s a t t h e i r i n n e r b a s e s T h e p u l m o n a r y a p e r t u r e i s o n t h e r i g h t s i d e b u t t h e k i d n e y o p e n i n g i s o n t h e l e f t s i d e o f t h e n e c k . T h e r e i s n o p s e u d o b r a n c h d e v e l o p e d . T h e s h e l l i s t h i n , d e x t r a l l y c o i l e d , w i t h a p r o m i n e n t s p i r e a n d a n o v a l a p e r t u r e . T h e r e i s n o o p e r c u l u m . T h e e y e s a r e l a i d i n g e l a t i n o u s m a s s e s o n p l a n t s a n d s t o n e s .
2 2 .
G e n u s L y m n a e a (= S i m l i m n a e a ) L a m a r c k 1 7 9 9
C h a r a c t e r s a s f o r f a m i l y .
D i s t r i b u t i o n - W o r l d w i d e .
L . t o m e n t o s a P f e i f f e r . ( = L . a l f r e d i ) F i g s . 1 0 , a , b , c , d , e , 1 1 , a ( D e l l 1 9 5 6 p . 8 0 )
T h i s i s t h e o n l y s p e c i e s o f L y m n a e a i n N e w Z e a l a n d a n d A u s t r a l i a . I t i s v e r y v a r i a b l e a n d m a n y s p e c i e s a n d e v e n g e n e r a h a v e b e e n n a m e d . D e l l ( 1 9 5 6 ) a n d B o r a y a n d M c M i c h a e l ( 1 9 6 1 ) h a v e s h o w n t h e y b e l o n g t o o n e v a r i a b l e f o r m , e v e n t h e r a d u l a d i f f e r i n g b e t w e e n p o p u l a t i o n s . S p i r a l s c u l p t u r e i s d e v e l o p e d i n s o m e p o p u l a t i o n s .
L . t o m e n t o s a i s t h e i n t e r m e d i a t e h o s t f o r t h e l i v e r f l u k e , F a s c i o l a h e p a t i c a .
A n i m a l - ( F i g s . 1 1 , 1 1 a . )
T h e c e p h a l i c t e n t a c l e s a r e f l a t a n d l e a f - l i k e w i t h t h e e y e s a t t h e i r i n n e r b a s e s . T h e r a t h e r w i d e f o o t h a s a s t r o n g l y c i l i a t e d s o l e , i s b r o a d l y r o u n d e d i n f r o n t a n d t a p e r s b e h i n d . T h e c o l o u r v a r i e s f r o m d a r k b r o w n t o y e l l o w i s h b r o w n , a n d w h i t e m u c u s g l a n d s a r e s c a t t e r e d o v e r t h e h e a d a n d t e n t a c l e s . T h e m a n t l e h a s a s t r a i g h t e d g e a n d i s h a r d l y r e f l e c t e d o v e r t h e s h e l l . P a l e b l o t c h e s c a n b e s e e n t h r o u g h t h e s h e l l o n t h e b o d y w h o r l , w h i l e t h e d i g e s t i v e g l a n d i s v i s i b l e t h r o u g h t h e s p i r e w h o r l s . A s i p h o n - l i k e e x t e n s i o n t o t h e p u l m o n a r y c h a m b e r r e a c h e s t o t h e s u r f a c e f i l m a n d t a k e s i n b u b b l e s o f a i r . T h e e g g m a s s e s a r e r a t h e r l o n g a n d o v a l i n s h a p e w i t h s e v e r a l e g g s e m b e d d e d i n t h e j e l l y m a t r i x .
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s f r o m N i n e t y M i l e B e a c h t o O t a g o b u t n o t k n o w n f r o m E a s t C a p e , F i o r d l a n d , M a r l b o r o u g h n o r f r o m t h e o f f - s h o r e I s l a n d s s u c h a s G r e a t B a r r i e r , S t e w a r t I s l a n d a n d t h e C h a t h a m s .
U s u a l l y i n s t a n d i n g w a t e r i n s m a l l p o n d s . I t i s o n e o f t h e a n i m a l s a p p e a r i n g i n t e m p o r a r y p o o l s o f w a t e r .
T h e E n g l i s h L . s t a g n a l i s ( F i g . 1 8 ) i s i n t r o d u c e d t o N e w Z e a l a n d . I t o c c u r s a b u n d a n t l y i n L a k e T a u p o .
F a m i l y P L A N O R B I D A E
T h e a n i m a l h a s t h e v i s c e r a l m a s s s i n i s t r a l l y c o i l e d a n d a p s e u d o b r a n c h i s p r e s e n t . T h e t e n t a c l e s a r e l o n g a n d p o i n t e d . T h e s h e l l i s s i n i s t r a l .
G e n u s P l a n o r b i s M u e l l e r 1 7 7 4 .
A n i m a l w i t h a s h o r t f o o t , l o n g t e n t a c l e s a n d s m o o t h m a n t l e m a r g i n s . T h e s h e l l i s d i s c o i d a l w i t h a f l a t o r d e p r e s s e d s p i r e .
D i s t r i b u t i o n - W o r l d w i d e , u s u a l l y i n s t i l l w a t e r s .
P . c o r i n n a G r a y 1 8 5 0 . F i g s . 1 5 , a 1 7 , a ( S u t e r p . 6 1 0 )
T h e s h e l l w i t h f o u r o r m o r e w h o r l s w h e n o v e r 3 . 5 m m . w i d e . T h e c o l o u r i s
2 4 .
l i g h t b r o w n i s h o r y e l l o w i s h a n d t h e s p i r e i s s l i g h t l y d e p r e s s e d . A s m a l l s p e c i e s n o t o v e r a b o u t 4 . 5 m m . i n w i d t h .
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s .
A n i m a l - ( F i g s . 1 7 , 1 7 a . )
T h e c e p h a l i c t e n t a c l e s a r e l o n g a n d s l e n d e r , t h e f o o t s h o r t a n d o v a l i n s h a p e . T h e a n i m a l i s y e l l o w i s h - b r o w n i n c o l o u r b u t w i t h d a r k p i g m e n t a t i o n b e h i n d t h e h e a d . T h e o r a n g e - r e d b u c c a l m a s s c a n b e s e e n t h r o u g h t h e i n t e g u m e n t .
P . k a h u i c a F i n l a y a n d L a w s 1 9 3 1 . F i g . 1 6 , a . ( F i n l a y a n d L a w s 1 9 3 1 p . 2 3 )
T h e s h e l l i s v e r y l i k e t h a t o f P . c o r i n n a a n d p r o b a b l y c o n s p e c i f i c w i t h t h a t s p e c i e s T h e t y p i c a l P . k a h u i c a s h e l l h a s f e w e r w h o r l s ( o n l y t h r e e o f 3. 5 m m . i n w i d t h ) , w i t h a m o r e s u n k e n s p i r e a n d d e e p e r s u t u r e s . I t g r o w s u p t o 4 m m . w i d e
D i s t r i b u t i o n - H a w k e s B a y ( P . c o r i n n a i s a p p a r e n t l y a b s e n t f r o m t h i s a r e a ) .
P . k a h u i c a i s p r o b a b l y a t b e s t o n l y a s u b - s p e c i e s o f P . c o r i n n a . T h e l i k e l i h o o d o f P . k a h u i c a e m e r g i n g u n s c a t h e d a f t e r a s y s t e m a t i c s t u d y o f t h e g e n u s i n N e w Z e a l a n d i s r e m o t e i n d e e d .
T h e l a r g e r e d P . c o r n e u s ( F i g 2 0 ) i s i n t r o d u c e d t o N e w Z e a l a n d . F o u n d m a i n l y i n a q u a r i a , i t d o e s n o t s e e m t o h a v e e s t a b l i s h e d i t s e l f i n t h i s c o u n t r y .
G e n u s P h y s a s t r a T a p p a r o n e - C a n e f r i 1 8 8 3 .
A n i m a l w i t h a s m o o t h m a n t l e e d g e . S e e H u b e n d i c h 1 9 4 8 f o r d e t a i l s o f a n a t o m y . T h e s h e l l i s s i n i s t r a l w i t h a f a i r l y t a l l s p i r e .
D i s t r i b u t i o n - D u t c h E a s t I n d i e s , N e w G u i n e a , A u s t r a l i a a n d N e w Z e a l a n d .
P L A T E 3.
1 0 L y m n a e a t o m e n t o s a . a - e » s h o w i n g v a r i a t i o n ( f r o m D e l l 1 9 5 6 ) . 11 L y m n a e a t o m e n t o s a . T h e a n i m a l e x t e n d e d i n v e n t r a l v i e w ,
( a ) d o r s a l v i e w o f t h e s a m e . 12 P h y s a s t r a v a r i a b i l i s . a - f s h o w i n g v a r i a t i o n ( f r o m D e l l 1 9 5 6 ) . 1 3 P h y s a s t r a v a r i a b i l i s . T h e a n i m a l e x t e n d e d i n v e n t r a l v i e w ,
( a ) d o r s a l v i e w o f t h e s a m e . 14 P h y s a s t r a o c o n n o r i . S u b f o s s i l ( f r o m D e l l 1 9 5 6 ) . 1 5 ( a ) P l a n o r b i s c o r i n n a ( f r o m F i n l a y a n d L a w s 1 9 3 1 ) . 16 ( a ) P l a n o r b i s k a h u i c a ( f r o m F i n l a y a n d L a w s 1 9 3 1 ) . 1 7 P l a n o r b i s c o r i n n a . T h e a n i m a l e x t e n d e d i n v e n t r a l v i e w
( a ) d o r s a l v i e w o f t h e s a m e .
P L A T E 4 . I n t r o d u c e d S p e c i e s .
1 8 L y m n a e a s t a g n a l i s ( f r o m A d a m s 1 8 5 3 T h e G e n e r a l o f R e c e n t M o l l u s c a ) .
1 9 P h y s a f o n t i n a l i s ( o r i g i n a l ) 2 0 P l a n o r b i s c o r n e u s ( f r o m A d a m s ,
1 8 5 3 T h e G e n e r a l o f R e c e n t M o l l u s c a ) ( m o d i f i e d ) .
P . v a r i a b i l i s ( G r a y 1 8 4 3 ) F i g s . 1 2 , a , b , c , d , e , f , 1 3 , a . ( D e l l 1 9 5 6 p . 8 8 )
A l l o f t h e N e w Z e a l a n d " s p e c i e s " o f " I s i d o r a " a r e n o w c o v e r e d b y t h i s o n e s p e c i e s . I t h a s a v e r y v a r i a b l e s h e l l , t h e b o d y w h o r l c a n b e r o u n d e d o r k e e l e d , t h e s p i r e s h o r t o r t a l l , s c u l p t u r e d o r s m o o t h .
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s b u t n o t S t e w a r t I s l a n d o r t h e C h a t h a m s . P r e f e r s s t i l l w a t e r .
A n i m a l ( F i g 1 3 , 1 3 , a . )
C o l o u r d a r k r e d d i s h b r o w n , p r o b a b l y d u e t o h a e m o g l o b i n , w i t h l o n g c e p h a l i c t e n t a c l e s . T h e r e i s a p r o m i n e n t p s e u d o b r a n c h o n t h e l e f t s i d e . T h e f o o t i s w i d e i n f r o n t , t a p e r i n g g r a d u a l l y b e h i n d .
P . o c o n n o r i ( C u m b e r 1 9 4 1 ) F i g . 1 4 . ( C u m b e r 1 9 4 1 p . 3 5 9 . D e l l 1 9 5 6 p . 8 9 ) .
A s u b f o s s i l , l a r g e r a n d w i t h a l o n g e r s p i r e a n d n a r r o w e r s h e l l t h a n P . v a r i a b i l i s . O c c a s i o n a l s p i r a l f o l d s a r e u s u a l l y d e v e l o p e d .
D i s t r i b u t i o n - W a i k a r i M o a S w a m p , G l e n d h u R o a d , L a k e W a n a k a .
F a m i l y P H Y S I D A E
T h e a n i m a l i s s i n i s t r a l w i t h t h e m a n t l e m a r g i n d i g i t a t e .
2 6 .
P h y s a f o n t i n a l i s L F i g 19
A n i n t r o d u c e d s p e c i e s o c c u r r i n g c o m m o n l y a r o u n d A u c k l a n d i n p o n d s , l a k e s a n d s t r e a m s a n d i t a p p e a r s t o b e f a i r l y w e l l e s t a b l i s h e d i n o t h e r p a r t s o f t h e c o u n t r y . I t i s e a s i l y d i s t i n g u i s h e d f r o m P h y s a t r a b y i t s d i g i t a t e m a n t l e m a r g i n a n d g r e y i s h coloured a n i m a l .
F a m i l y A N C Y L I D A E
A n i m a l e n t i r e l y a q u a t i c , n o t s p i r a l l y c o i l e d , t h e t e n t a c l e s s h o r t w i t h t h e e y e s on t h e i n n e r s i d e s o f t h e b a s e s T h e r e i s u s u a l l y a p s e u d o b r a n c h a n d t h e p a l l i a l c a v i t y i s r u d i m e n t a r y . T h e r e i s a j a w p r e s e n t i n t h e m o u t h T h e s h e l l i s l i m p e t - l i k e , t h e a p e x p o s t e r i o r ( u n l i k e t h e m a r i n e l i m p e t s i n w h i c h i t i s a n t e r i o r ) .
G e n u s " G u n d l a c h i a "
T h e t y p i c a l f o r m s o f G u n d l a c h i a h a v e a l a r g e f l a t l a m e l l a m u c h l i k e t h a t s e e n i n t h e m a r i n e M a o r i c r y p t a T h e N e w Z e a l a n d s h e l l s d o n o t s h o w t h i s f e a t u r e a n d f o r t h i s a n d o t h e r r e a s o n s t h e g e n u s G u n d l a c h i a i s c l e a r l y n o t r e p r e s e n t e d i n N e w Z e a l a n d . T h e N e w Z e a l a n d s h e l l s h a v e t h e e m b r y o n i c p a r t ( a p e x ) d i s t i n c t l y r a d i a l l y r i b b e d , a f e a t u r e u n n o t i c e d b y S u t e r a n d o t h e r w o r k e r s . T h i s f e a t u r e i s s e e n i n t h e N o r t h A m e r i c a n g e n u s F e r r i s s i a . M o r e o v e r a s f r e s h w a t e r l i m p e t t a x o n o m y i s h i g h l y c o n f u s e d a t p r e s e n t a g e n u s c a n n o t b e a s s i g n e d w i t h a n y c e r t a i n t y ( s e e R o b e r t s o n 1 9 5 9 )
" G " . l u c a s i S u t e r 1 9 0 5 F i g s 2 1 , a , 2 4 . ( S u t e r p 6 1 7 )
T h e s h e l l i s o v a l . D i m e n s i o n s L . 3 W . 2 H t 1 m m .
" G " . n e o z e l a n i c a S u t e r 1 9 0 5 . F i g s 2 3 , a . ( S u t e r p . 6 1 7 )
T h e s h e l l i s o v a l - o b l o n g w i t h s u b p a r a l l e l s i d e s . D i m e n s i o n s L . 3 W 2 H t . 0 . 7 5 m m . B o t h " s p e c i e s " o c c u r s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s " G " . l u c a s i t y p i c a l l y l i v e s u n d e r s t o n e s a n d " G " n e o z e l a n i c a l i v e s o n w e e d s . I n t e r m e d i a t e s p e c i m e n s ( F i g 2 2 a ) a r e f o u n d a n d p r o b a b l y G . n e o z e l a n i c a i s m e r e l y a n e c o t y p e s i m i l a r t o t h e m a r i n e N o t o a c m a e a h e l m s i s c a p h a , a f o r m o f h e l m s i l i v i n g o n t h e s e a g r a s s Z o s t e r a
A n i m a l ( F i g . 2 4 ) - G u n d l a c h i a i s t r a n s p a r e n t w h i t e i n c o l o u r , w i t h m a n y m u c u s g l a n d s a n d s t r o n g , p o s t e r i a l l y d i r e c t e d c i l i a . T h e e d g e o f t h e m a n t l e i s t r a n s p a r e n t b u t b e l o w t h i s t h e r e i s a f a i r a m o u n t o f b l a c k p i g m e n t . T h e t e n t a c l e s a r e r a t h e r f l a t t e n e d w i t h t h e e y e s a t t h e i r i n n e r b a s e s . T h e r e s p i r a t o r y a p e r t u r e i s o n t h e l e f t s i d e . I m m e d i a t e l y i n s i d e t h i s o n t h e o u t e r w a l l i s a t h i c k e n e d a r e a o f e p i t h e l i u m , p r o b a b l y a r u d i m e n t a r y p s e u d o b r a n c h
F a m i l y L A T T I I D A E
T h e e y e s a r e a t t h e o u t e r b a s e s o f t h e t e n t a c l e s a n d t h e r e i s n o j a w p r e s e n t . T h e r e s p i r a t o r y o p e n i n g i s o n t h e l e f t s i d e .
T h e s h e l l h a s t h e a p e x a t t h e p o s t e r i o r m a r g i n a n d i s s l i g h t l y c o i l e d . A t h i n l e d g e i s d e v e l o p e d on t h e u n d e r s i d e a n d a s h a r p l a m e l l a p r o t r u d e s f r o m t h i s .
2 8 .
D i s t r i b u t i o n - t h e N o r t h I s l a n d o f N e w Z e a l a n d .
G e n u s L a t i a G r a y 1 8 5 0 .
L . n e r i t o i d e s G r a y 1 8 5 0 F i g s . 2 5 , a , b . 2 6 ( S u t e r p . 6 1 6 ) .
T h e o n l y s p e c i e s o f t h i s f a m i l y , g r o w i n g u p t o 6 m m . l o n g . T h e s e a n i m a l s a r e h i g h l y p h o s p h o r e s c e n t a s c a n b e s e e n b y a g i t a t i n g t h e w a t e r o r a d d i n g a n i r r i t a t i n g s u b s t a n c e .
A n i m a l ( F i g . 2 6 ) - T h e r e i s b l a c k p i g m e n t a t i o n o n t h e s i d e s o f t h e f o o t a n d h e a d b u t t h e m a n t l e i s l i g h t l y p i g m e n t e d a n d , l i k e t h e r e s t o f t h e a n i m a l , i s w e l l s u p p l i e d w i t h m u c u s g l a n d s . T h e s o l e i s w h i t e . T h e t e n t a c l e s a r e l o n g a n d s l e n d e r , n o t f l a t t e n e d , t h e e y e s a t t h e i r o u t e r b a s e s T h e r e s p i t o r y o p e n i n g i s o n t h e r i g h t s i d e w h e r e a p s e u d o b r a n c h i s p r e s e n t .
C l a s s : B I V A L V I A
S u b - c l a s s E u l a m e l l i b r a n c h i a
O r d e r S c h i z o d o n t a
S u p e r - f a m i l y U n i o n a c e a ( T h e f r e s h w a t e r m u s s e l s )
F a m i l y M U T E L I D A E
T h e f r e s h w a t e r m u s s e l s w i t h a g l o c h i d i u m o r a l a s i d i u m l a r v a T h e y a r e v a r i a b l e i n f o r m , s c u l p t u r e d o r s m o o t h . T h e h i n g e i s p r i m i t i v e l y a l a m e l l a b u t b e c o m e s r e d u c e d o r m o r e c o m p l e x . T h e s i p h o n s a r e g e n e r a l l y w e l l d e v e l o p e d , t h e s u p r a - a n a l a n d a n a l s i p h o n s f u s e d a n d t h e m a n t l e b r i d g e b e t w e e n t h e a n a l a n d b r a n c h i a o p e n i n g i s w e l l d e v e l o p e d , t h e b r a n c h i a l o p e n i n g i s r a r e l y c l o s e d b e l o w . A m a r s u p i u m i s f o u n d i n t h e i n n e r g i l l s a n d i s v a r i o u s l y d e v e l o p e d .
P L A T E 5 .
2 1 ( a ) " G u n d l a c h i a " l u c a s i . C o r o m a n d e l . 2 2 ( a ) " G u n d l a c h i a " i n t e r m e d i a t e b e t w e e n l u c a s i a n d n e o z e l a n i c a C o r o m a n d e l . 2 3 ( a ) " G u n d l a c h i a " n e o z e l a n i c a . H u t t V a l l e y . 2 4 " G u n d l a c h i a " l u c a s i V e n t r a l v i e w o f t h e a n i m a l T h e a r r o w s s h o w c i l i a r y c u r r e n t s 2 5 ( a , b ) L a t i a n e r i t o i d e s D o r s a l , l a t e r a l a n d v e n t r a l v i e w s o f t h e s h e l l 2 6 L a t i a n e r i t o i d e s V e n t r a l v i e w o f t h e a n i m a l T h e a r r o w s s h o w c i l i a r y c u r r e n t s
S u b - f a m i l y H y r i d e l l i n a e I r e d a l e 1 9 3 4 .
T h i s i s m a d e u p o f a s e r i e s o f s o l i d , e l o n g a t e s h e l l s , t h e b e a k s s c u l p t u r e d w i t h V -s h a p e d r i d g e s , t h e s h e l l s m o o t h o r v a r i o u s l y s c u l p t u r e d . H i n g e w i t h t w o s t r o n g c a r d i n a l s a n d t w o l o n g l a t e r a l s p o s t e r i o r l y i n t h e l e f t v a l v e s a n d o n e c a r d i n a l a n d o n e l a t e r a l i n t h e r i g h t v a l v e . T h e c a r d i n a l s a r e u s u a l l y g r o o v e d . T h e p a l p s a r e s m a l l a n d s u b -t r i a n g u l a r . A m a r s u p i u m i s w e l l d e v e l o p e d i n t h e m i d d l e t h i r d o f t h e i n n e r g i l l . T h e g l o c h i d i u m i s s u b t r i a n g u l a r a n d h o o k e d .
G e n u s H y r i d e l l a S w a i n s o n 1 8 4 0 .
T h e o n l y g e n u s i n t h e s u b - f a m i l y b u t t h e r e a r e s e v e r a l s u b - g e n e r a r e c o g n i s e d
D i s t r i b u t i o n - E a s t e r n A u s t r a l i a , T a m a r R i v e r S y s t e m o f T a s m a n i a , N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s o f N e w Z e a l a n d , S o l o m o n I s l a n d s a n d N e w G u i n e a .
S u b - g e n u s H y r i d e l l a S w a i n s o n 1 8 4 0
S h e l l g e n e r a l l y e l o n g a t e , t h e h i n g e s t r o n g a n d t h e a n t e r i o r m u s c l e s c a r s i m p r e s s e d , t h e a n t e r i o r r e t r a c t o r a n d a d d u c t o r s e p a r a t e . S i p h o n s p r o m i n e n t b u t n o t h e a v i l y d e v e l o p e d .
D i s t r i b u t i o n - E a s t e r n A u s t r a l i a , T a m a r R i v e r S y s t e m o f T a s m a n i a , N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s o f N e w Z e a l a n d ( r a r e ) , S o u t h W e s t N e w G u i n e a .
H . a u c k l a n d i c a ( G r a y 1 8 4 3 ) F i g . 2 7 . ( M c M i c h a e l a n d H i s c o c k 1 9 5 8 p . 4 5 4 ) .
S h e l l e l o n g a t e , t y p i c a l l y s i n u a t e v e n t r a l l y m a r g i n a n d l o w d o r s a l m a r g i n . A n t e r i o r r e t r a c t o r a n d a d d u c t o r a l m o s t f u s e d . L e n g t h 7 6 m m . h e i g h t 3 8 m m . ( t y p e ) .
A n a t o m y - G o u l d 1 8 5 2 .
D i s t r i b u t i o n - S c a t t e r e d l o c a l i t i e s i n t h e N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s ( s e e m a p ) .
B o r a y a n d M c M i c h a e l h a v e p l a c e d t h i s s p e c i e s i n t h e s u b - g e n u s H y r i d e l l a o n G o u l d ' s a n a t o m i c a l d a t a a n d o n s h e l l c h a r a c t e r s . I t s e e m s p o s s i b l e t h a t i t i s b u t a n o t h e r e c o t y p e o f t h e v e r y v a r i a b l e H . m e n z i e n s i . D r . R . K . D e l l h a s p o i n t e d o u t ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) , t h a t i n H y r i d e l l a p o p u l a t i o n s w h e r e t h e s h e l l s a r e p a c k e d c l o s e l y t o g e t h e r t h e s i n u a t e v e n t r a l m a r g i n i s p r o d u c e d t o g e t h e r w i t h a l o n g n a r r o w s h e l l . A n a t o m i c a l c h a r a c t e r s s e p a r a t i n g t h e t w o s u b - g e n e r a a r e p r e s u m a b l y c a p a b l e o f v a r i a t i o n , a n d i t m a y b e f o u n d t h a t w h e n a g o o d s e r i e s o f s p e c i m e n s o f b o t h H . m e n z i e s i a n d H . a u c k l a n d i c a a r e e x a m i n e d t h e s e d i f f e r e n c e s a n d t h e s h e l l f e a t u r e s m a y b e f o u n d t o b e a p p a r e n t o n l y .
S u b - g e n u s E c h y r i d e l l a M c M i c h a e l a n d H i s c o c k 1 9 5 8 .
S h e l l v a r i a b l e , h i n g e f r e q u e n t l y r e d u c e d a n d t h e a n t e r i o r a d d u c t o r a n d r e t r a c t o r m u s c l e s f u s e d . T h e a n a t o m i c a l f e a t u r e s a r e a s i n H y r i d e l l a b u t w i t h t h i c k f l e s h y s i p h o n s a n d t h e l a b i a l p a l p s d i f f e r i n c e r t a i n d e t a i l s .
D i s t r i b u t i o n - T h e N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s o f N e w Z e a l a n d e x c e p t t h e S o u t h W e s t p a r t o f t h e S o u t h I s l a n d .
3 0 .
H . ( E c h y r i d e l l a ) m e n z i e s i ( G r a y 1 8 4 3 ) F i g s . 2 8 a . b . c . ( D e l l 1 9 5 3 p . 2 2 8 . M c M i c h a e l a n d H i s c o c k 1 9 5 8 p . 4 7 7 ) .
T h e d o r s a l m a r g i n i s t y p i c a l l y e l e v a t e d p o s t e r i o r t o t h e b e a k s t o m a k e a d i s t i n c t l y w i n g e d s h e l l b u t o f t e n o n l y s l i g h t l y s o . T h e v e n t r a l m a r g i n i s s t r a i g h t o r c o n v e x .
D i s t r i b u t i o n - a s f o r s u b - g e n u s ( s e e m a p ) .
T h e e x t r e m e v a r i a b i l i t y o f t h i s s p e c i e s h a s c a u s e d s y s t e m a t i s t s t o n a m e m a n y f o r m s a s f u l l s p e c i e s a n d s u b - g e n e s . P o s s i b l y r e g i o n a l s u b s p e c i e s e x i s t b u t t h e s e h a v e n o t y e t b e e n d e m o n s t r a t e d a d e q u a t e l y .
T h e l i f e c y c l e o f t h i s s p e c i e s h a s b e e n i n v e s t i g a t e d b y P e r c i v a l ( 1 9 3 1 ) . T h e g l o c h i d -i u m l a r v a i s s h o w n i n F i g . 2 9 .
S u b - f a m i l y C u c u m e r u n i o n i n a e
B e a k s a n d s h e l l s c u l p t u r e d , s h e l l e l o n g a t e w i t h a s t r o n g u n i o n i d h i n g e h a v i n g v e r y e r e c t c a r d i n a l t e e t h , g r o o v e d , s e r r a t e d a n d f r e q u e n t l y d e n t i c u l a t e . S h e l l s c u l p t u r e t y p i c a l l y o f n o d u l e s o r r i d g e s o n t h e p o s t e r i o r r i d g e a n d s p r e a d i n g d o r s a l l y a n d v e n t r a l l y f r o m i t . A n t e r i o r r e t r a c t o r m u s c l e s c a r t e n d i n g t o s e p a r a t e f r o m a d d u c t o r . S u p r a - a n a l o p e n i n g a b s e n t , s i p h o n s l a r g e b u t n o t p r o m i n e n t a n d o f e q u a l s i z e . T h e m a n t l e b r i d g e b e t w e e n t h e s i p h o n s t h i c k , b r a n c h i a l s i p h o n p a p u l a t e a n d o p e n b e l o w . M a r s u p i u m o c c u p i e s t h e m i d d l e f o u r - f i f t h s o f t h e i n n e r g i l l o f f e m a l e s . G l o c h i d i u m u n k n o w n .
D i s t r i b u t i o n - E a s t e r n A u s t r a l i a , N o r t h I s l a n d o f N e w Z e a l a n d , S o u t h e r n N e w G u i n e a .
G e n u s C u c u m e r u n i o I r e d a l e 1 9 3 4 .
S h e l l s e l o n g a t e , m e d i u m t o l a r g e , b e a k s s c u l p t u r e d w i t h V - s h a p e d r i d g e s , t h e s c u l p t u r e c o n t i n u i n g o n t o t h e p o s t e r i o r p a r t o f t h e s h e l l a s l a c h r y m o s e n o d u l e s o r r i d g e s . H i n g e w e l l d e v e l o p e d . A n t e r i o r m u s c l e s c a r s f u s e d . A n a t o m y a s f o r t h e s u b - f a m i l y .
D i s t r i b u t i o n - C e n t r a l p a r t o f E a s t C o a s t o f A u s t r a l i a a n d t h e N o r t h I s l a n d o f N e w Z e a l a n d .
C . w e b s t e r i w e b s t e r i ( S i m p s o n 1 9 0 2 ) . F i g . 3 0 . ( D e l l 1 9 5 3 p . 2 2 5 , M c M i c h a e l a n d H i s c o c k 1 9 5 8 p . 4 7 6 ) .
S h e l l c h a r a c t e r s a s f o r g e n u s , g r o w i n g t o a b o u t 7 0 m m . l o n g T h e c o l o u r i s b r o w n i s h o r g r e e n i s h .
A n a t o m y u n k n o w n .
D i s t r i b u t i o n - S c a t t e r e d l o c a l i t i e s S o u t h o f A u c k l a n d a s f a r a s F o x t o n ( s e e m a p ) .
C . w e b s t e r i d e l l i M c M i c h a e l a n d H i s c o c k 1 9 5 8 F i g . 31 ( M c M i c h a e l a n d H i s c o c k p p . 4 7 7 - 4 7 9 ) .
D i f f e r s f r o m C . w e b s t e r i w e b s t e r i i n i t s l a c k o f s c u l p t u r e a n d m o r e e l o n g a t e s h a p e ( l e n g t h u p t o 9 0 m m . ) . B e a k s s c u l p t u r e d w i t h V - s h a p e d r i d g e s b u t t h e r e s t o f t h e s h e l l b e a r s o n l y t r a c e s o f n o d u l a t i o n . C o l o u r o l i v e - g r e e n t o d a r k b r o w n .
3 2 .
T h i s g e n u s i s b e l i e v e d t o h a v e a r r i v e d i n N e w Z e a l a n d i n f a i r l y r e c e n t t i m e s ( M c M i c h a e l 1 9 5 8 ) p r o b a b l y b y t h e y o u n g m u s s e l s b e i n g c a r r i e d o n t h e f e e t o f b i r d s .
O r d e r H e t e r o d o n t a
S u p e r - f a m i l y S p h a e r i a c e a ( T h e s m a l l s p h a e r i i d f r e s h w a t e r b i v a l v e s ) .
F a m i l y S P H A E R I I D A E
A n i m a l w i t h o n e o r t w o s i p h o n s , h e r m a p h r o d i t e , t h e y o u n g i n c u b a t e d i n t h e g i l l s o f w h i c h t h e r e a r e o n e o r t w o p a i r s . T h e s h e l l i s s m a l l a n d f r a g i l e w i t h a n e p i d e r m i s . T h e r e i s a f e e b l e s h o r t l i g a m e n t a n d a s i m p l e p a l l i a l l i n e . T h e r e a r e t w o c a r d i n a l s a n d t h e l a t e r a l s a r e d o u b l e o n t h e r i g h t v a l v e a n d s i n g l e o n t h e l e f t .
G e n u s S p h a e r i u m S c o p o l i 1 7 7 7 .
T h e a n i m a l h a s t w o m o d e r a t e l y l o n g s e p a r a t e s i p h o n s a n d t w o p a i r s o f g i l l s , t h e o u t e r s m a l l e r . T h e s h e l l i s f a i r l y r o u n d e d w i t h t h e a n t e r i o r e n d n e a r l y t h e s a m e l e n g t h a s t h e p o s t e r i o r b u t m a y b e s l i g h t l y l o n g e r o r s h o r t e r .
P L A T E 6 .
2 7 H y r i d e l l a a u c k l a n d i c a . 2 8 H y r i d e l l a m e n z i e s i
( a ) L a k e T a k a p u n a ( f r o m M c M i c h a e l 8t H i s c o c k 1 9 5 8 ) . ( b ) L a k e R o t o r u a ( f r o m M c M i c h a e l & H i s c o c k 1 9 5 8 ) . ( c ) L a k e M a n a p o u r i ( f r o m D e l l 1 9 5 3 ) .
2 9 G l o c h i d i u m l a r v a o f H y r i d e l l a m e n z i e s i ( f r o m P e r c i v a l 1 9 3 1 ) . 3 0 C u c u m e r u n i o w e b s t e r i w e b s t e r i ( f r o m D e l l 1 9 5 3 ) . 31 C u c u m e r u n i o w e b s t e r i d e l l i ( f r o m D e l l 1 9 5 3 ) . 3 2 M a p o f N e w Z e a l a n d s h o w i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e f r e s h w a t e r m u s s e l s ( b a s e d o n
s e v e r a l s o u r c e s . ) H H y r i d e l l a ( E c h y r i d e l l a ) m e n z i e s i .
H y r i d e l l a ( H y r i d e l l a ) a u c k l a n d i c a . X C u c u m e r u n i o w e b s t e r i w e b s t e r i + C u c u m e r u n i o w e b s t e r i d e l l i .
Y5.
P L A T E 7
3 3 S p h a e r i u m n o v a e z e l a n d i a e . T h e e x t e n d e d f o o t a n d s i p h o n s s e e n f r o m t h e s i d e . 3 4 S p h a e r i u m n o v a e z e l a n d i a e . L e f t a n d r i g h t v a l v e s . 3 5 P i s i d i u m a u c k l a n d i c a . T h e e x t e n d e d f o o t a n d s i p h o n s s e e n f r o m t h e s i d e .
S . n o v a e z e l a n d i a e D e s h a y e s 1 8 5 3 . F i g s . 3 3 , 3 4 . ( S u t e r p . 9 3 4 ) .
T h i s r a t h e r v a r i a b l e s h e l l i s e a s i l y d i s t i n g u i s h e d b y i t s r o u n d e d s h a p e a n d r a t h e r l a r g e s i z e f o r t h e f a m i l y ( u p t o 5 . 5 m m . h i g h a n d 7 m m . l o n g ) .
D i s t r i b u t i o n - N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s , A u c k l a n d I s l a n d s , C h a t h a m I s l a n d s . T h i s i s o u r c o m m o n S p h a e r i i d a n d i t a p p e a r s t o i n c l u d e " P i s i d i u m " n o v a z e l a n d i a e P r i m e ' P ' . h o d g k i n i . S u t e r i s a l s o p o s s i b l y a s y n o n y m , t h e m a t e r i a l a v a i l a b l e b e i n g v e r y c l o s e t o S . n o v a e z e l a n d i a e .
G e n u s P i s i d i u m P f e i f f e r 1 8 2 1 .
T h e u p p e r s i p h o n o n l y i s d e v e l o p e d a n d t h e r e i s o n l y o n e p a i r o f g i l l s . T h e a n t e r i o r e n d i s l o n g e r t h a n t h e p o s t e r i o r .
P . a u c k l a n d i c a S u t e r 1 9 0 7 F i g . 3 5 . ( S u t e r p . 9 3 6 ) .
T h i s s m a l l b i v a l v e i s e a s i l y d i s t i n g u i s h e d b y i t s v e r y l o n g a n t e r i o r e n d .
3 4 .
D i s t r i b u t i o n - S c a t t e r e d l o c a l i t i e s i n t h e N o r t h a n d S o u t h I s l a n d s .
M r . J . G . K u i p e r i s e x a m i n i n g N e w Z e a l a n d m e m b e r s o f t h e f a m i l y a t p r e s e n t b u t h i s r e s u l t s a r e n o t y e t a v a i l a b l e . P o s s i b l y a d d i t i o n a l s p e c i e s w i l l b e f o u n d .
R E F E R E N C E S
B A S H , P . F . 1 9 5 9 . S t a t u s o f t h e G e n u s G u n d l a c h i a ( P u l m o n a t a , A n c y l i d a e ) . O c c . P a p . M u s . o f Z o o . U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n 6 0 2 . p p . 1 - 7 .
B O R A Y , J . C . a n d M c M I C H A E L , D . F . 1 9 6 1 . T h e I d e n t i t y o f t h e A u s t r a l i a n L y m n a e i d S n a i l H o s t o f F a s c i o l a h e p a t i c a L . a n d i t s R e s p o n s e t o E n v i r o n m e n t . A u s t . J o u r n . o f M a r i n e a n d F r e s h w a t e r R e s . 12 ( 2 ) p p . 1 5 0 - 1 6 3 .
B U R C H , J . B . I 9 6 0 . C h r o m o s o m e s t u d i e s o f a q u a t i c p u l m o n a t e s n a i l s . T h e N u c l e u s 3 ( 2 ) p p . 1 7 7 - 2 0 8 .
C U M B E R , R . A . 1 9 4 1 . T w o N e w S p e c i e s o f F r e s h w a t e r M o l l u s c s f r o m t h e W a i k a r i M o a S w a m p . R e c . C a n t . M u s . 4 p p . 3 5 9 - 3 6 0 .
D E L L , R . K . 1 9 5 3 . T h e F r e s h w a t e r M o l l u s c a o f N e w Z e a l a n d P a r t I . T h e G e n u s H y r i d e l l a . T r a n s . R o y . S o c . N e w Z e a l a n d 8 1 (2 ) p p . 2 5 7 - 2 6 7 .
D E L L , R . K . 1 9 5 6 . T h e F r e s h w a t e r M o l l u s c a o f N e w Z e a l a n d P a r t s I I & I I I . T r a n s . R o y S o c . N e w Z e a l a n d 8 4 (1 ) p p . 7 1 - 9 0 .
F I N L A Y , H . J . & L A W S , C . R . 1 9 3 1 . A s e c o n d S p e c i e s o f P l a n o r b i s f r o m N e w Z e a l a n d . T r a n s . N . Z . I n s t . 6 2 ( 1 ) p p . 2 3 - 2 5 .
F R E T T E R , V . & G R A H A M , A . 1 9 6 2 . B r i t i s h P r o s o b r a n c h M o l l u s c s . R o y . S o c . L o n d
G O U L D , A . A . 1 8 5 2 . U n i t e d S t a t e s E x p l o r i n g E x p e d i t i o n . D u r i n g t h e y e a r s 1 8 3 8 , 1 8 3 9 , 1 8 4 0 , 1 8 4 1 , 1 8 4 2 . X I I . M o l l u s c a a n d S h e l l s ( B o s t o n ) .
H U B E N D I C H , G . 1 9 4 8 . S t u d i e s o n B u l i n u s , A r k i v f . z o o l . 4 9 ( 4 ) p p . 1 - 6 3 .
H U N T E R , W . R . 1 9 5 3 . T h e C o n d i t i o n o f t h e M a n t l e C a v i t y i n T w o P u l m o n a t e S n a i l s l i v i n g i n L o c h L o m o n d . P r o c . R o y . S o c . E d i n b u r g h L X V ( I I ) N o . 2 p p . 1 4 3 - 1 6 5 .
H U N T E R , W . R . 1 9 6 1 . L i f e C y c l e s o f F o u r F r e s h w a t e r S n a i l s i n L i m i t e d P o p u l a t i o n s i n L o c h L o m o n d w i t h a D i s c u s s i o n o f I n t r a s p e c i f i c V a r i a t i o n . P r o c . Z o o l . S o c . L o n d o n 1 3 7 (1 ) p p . 1 3 5 - 1 7 1 .
M c M I C H A E L , D . F . 1 9 5 8 . T h e N a t u r e a n d O r i g i n o f t h e N e w Z e a l a n d F r e s h w a t e r M u s s e l F a u n a . T r a n s . R o y . S o c . o f N . Z . 8 5 ( 3 ) p p . 4 2 7 - 4 3 2 .
M c M I C H A E L , D . F . h H I S C O C K , I . D . 1 9 5 8 . A M o n o g r a p h o f t h e F r e s h w a t e r M u s s e l s ( M o l l u s c a : P e l e c y p o d a ) o f t h e A u s t r a l i a n R e g i o n . A u s t . J c u r n . o f M a r i n e a n d F r e s h w a t e r R e s e a r c h 9 (3 ) p p . 3 7 2 - 5 0 8 .
M O R T O N , J . E . 1 9 5 2 . T h e R o l e o f t h e C r y s t a l l i n e S t y l e . P r o c . M a l a c . S o c . L o n d o n . 2 9 ( 2 - 3 ) p p . 8 5 - 9 2 .
3 5 .
P E R C I V A L , E . 1 9 3 1 . A N o t e o n t h e L i f e H i s t o r y o f D i p l o d o n I u t u l e n t u s . G o u l d . T r a n s . P r o c . N . Z . I n s t . 6 2 p p . 8 6 - 9 1 .
P I C K E N , L . E . R . 1 9 3 7 . T h e M e c h a n i s m o f U r i n e F o r m a t i o n i n I n v e r t e b r a t e s . I I . T h e E x c r e t o r y M e c h a n i s m o f C e r t a i n M o l l u s c a . J o u r n . E x p e r . B i o l . 1 4 p p . 2 0 - 3 4 .
P O W E L L , A . W . B . 1 9 6 2 . S h e l l s o f N e w Z e a l a n d . W h i t c o m b e & T o m b s .
S U T E R , H . 1 9 1 3 . M a n u a l o f t h e N e w Z e a l a n d M o l l u s c a w i t h ( 1 9 1 5 ) A t l a s o f P l a t e s . G o v i P r i n t e r . W e l l i n g t o n .
T H I E L E , J . 1 9 3 1 . H a n d b u c h d e r S y s t e m a t i s c h e n W e i c h t i e r K u n d e . B a n d l .
W A R W I C H , T . 1 9 5 2 . S t r a i n s o f t h e M o l l u s c P o t a m o p y r g u s j e n k e n s i ( S m i t h ) . N a t u r e , L o n d o n . 1 5 4 p p . 7 9 8 - 7 9 9 .
W R I G H T , C . A . 1 9 5 9 . T h e A p p l i c a t i o n o f P a p e r C h r o m a t o g r a p h y t o a T a x o n o m i c S t u d y i n t h e M o l l u s c a n G e n u s L y m n a e a . J o u r n . L i n n . S o c . L o n d o n Z o o . 4 4 ( 2 9 6 ) p p . 2 2 2 - 2 3 7 .
