1-Fisiologia Humana e Animal Comparada

5/21/2018 1-Fisiologia Humana e Animal Comparada

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CB Virtual 5

Universidade Federal da ParabaUniversidade Aberta do Brasil

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Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo esta

condicionada a autorizao expressa da UFPB.

C 569 Cadernos Cb Virtual 5 / Rafael Angel

Torquemada Guerra ... [Org.].-

Joo Pessoa: Ed. Universitria, 2010.

422p. : II.

ISBN: 978-85-7745-536-2

Educao a Distncia. 2. Biologia

I. Guerra, Rafael Angel

Torquemada Guerra.

UFPB/BC CDU: 37.018.43


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Fisiologia Humana e Animal Comparada

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INTRODUO

Como funciona o organismo do homem e dos outros animais? Esta a questo bsica

tratada pela fisiologia: os mecanismos que os fazem existir em to diversos ambientes e os

conceitos e princpios para o funcionamento dos sistemas orgnicos de forma interligada. Parece

surpreendente, porm o funcionamento do organismo de diferentes filos animais bastantesemelhante. A evoluo traz muitas novidades, mas ainda extremamente conservadora!

Entender a fisiologia animal implica conhecer um pouco de diversos assuntos, como

morfologia, citologia, qumica, ecologia, fsica,... Por sua interdisciplinaridade, a fisiologia se torna

bastante excitante, mas tambm provoca uma cascata de duvidas e questionamentos. Assim,

neste capitulo procuro expor os contedos de forma concisa e direta, levando em considerao

que o aluno j possui as bases gerais para o entendimento da fisiologia. Apresento o assunto

enfatizando os princpios e mecanismos comuns de forma comparativa e ilustrando a diversidade

de estratgias funcionais dos animais.

Organizei o contedo de forma a poder utilizar conceitos iniciais e aprofund-los ao longodo texto. Assim, veremos inicialmente o funcionamento do sistema nervoso, que o comandante

do resto do organismo. Em seguida, estudaremos o sistema cardiorespiratrio, as formas de

digesto e excreo e, por fim, o sistema endcrino.

Espero que vocs se apaixonem pela fisiologia tanto quanto eu!


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FISIOLOGIA HUMANA E ANIMAL COMPARADAFrof. Ana Carolina Luchiari

UNIDADE 1FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso tem trs funes bsicas: 1) processar informaes que chegam

(sistema sensorial), 2) organizar a funo motora (sistema somtico), e 3) processar as tomadas

de deciso (funes corticais elaboradas).

O sistema inclui neurnios sensoriais e neurnios motores que esto envolvidos

principalmente nas duas primeiras funes acima, e diversos interneurnios no Sistema Nervoso

Central (SNC) que interconectam as partes e esto envolvidos em processos mais avanados e

complexos do Sistema Nervoso (SN).

Entender o SN um dos maiores desafios dos fisiologistas e requer anlise profunda e

integrada em vrios nveis, desde as molculas de uma clula at os comportamentos mais

complexos de uma populao. As interaes de clulas nervosas com as variveis ambientais

podem ser observadas em todos os animais e so responsveis pela deteco do ambiente

enfrentado, pela resposta do animal essas condies e at mesmo pelo aprendizado, sempre

em busca das melhores formas de enfrentar o meio ambiente.

Pela amplitude dos tpicos para se estudar o SN, pretendo dividi-lo em quatro sesses:

Bases Neuronais, Sistemas Sensoriais, Movimentos e Funes Integrativas.

1. BASES NEURONAIS

1.1 OS NEURNIOS E AS CLULAS DA GLIA

O neurnio a clula funcional do sistema nervoso, composto por trs pores: soma,

axnio e dendritos. O soma o corpo principal, onde est localizado o ncleo e diversas

organelas. O axnioestende-se a partir do soma para um nervo e os dendritosso as projees

ramificadas do soma e do axnio (Figura 1).

Pequenos botes chamados terminaes pr-sinpticasesto sobre a superfcie dos

dendritos e do soma. Essas terminaes podem ser excitatrias, quando secretam substncias

que excitam o neurnio ps-sinptico, ou podem ser inibitrias, quando o inibem. Os neurniosinterconectados constituem os circuitos neurais,que so redes de comunicao feita atravs de

potenciais de ao. As informaes passam por transmisses sinpticas, onde o terminal pr-

sinptico libera substncias neurotransmissoras na fenda sinptica. Olhe novamente na figura 1 e

observe a parte ampliada.

Os neurnios da medula e do crebro diferem dos neurnios motores no tamanho do

soma, comprimento, tamanho e nmero de dendritos, comprimento e tamanho do axnio e

nmero de terminaes pr-sinpticas. Isso faz com que os neurnios de diferentes regies

reajam de modo diverso aos sinais que recebem.

Pelo axnio h o transporte de vesculas contendo protenas, lipdeos,neurotransmissores, acares e etc, denominado transporte axonal. De forma retrgrada, ou seja,

da periferia para o corpo celular, h o transporte de toxinas, vrus e fatores de crescimento de

nervos (NGF), porm esse transporte necessita de gasto de energia.


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As terminaes pr-sinpticas se separam do soma ps-sinptico pela fenda sinptica.

As terminaes pr-sinpticas tm duas estruturas internas importantes: vesculas com

neurotransmissor e mitocndrias, que fornecem trifosfato de adenosina (ATP) para a sntese das

substncias transmissoras. Quando um potencial de ao se espalha sobre a terminao pr-

sinptica, h a exocitose das vesculas na fenda e o transmissor liberado causa a alterao

imediata da permeabilidade da membrana ps-sinptica.A membrana pr-sinptica contm muitos canais de clcio sensveis a voltagem. Quando

o potencial de ao despolariza a terminao, muito clcio flui para dentro do boto, o que permite

que as vesculas de neurotransmissor fundam-se membrana da terminao e as vesculas com

neurotransmissor sejam exocitadas. Na sinapse, esse contedo se liga a receptores de membrana

no neurnio ps-sinptico para alterar o funcionamento dessa clula. O restante do contedo da

fenda captado por clulas da glia, que rodeiam os neurnios. Essas clulas no participam

diretamente da comunicao, mas algumas suprem axnios com a bainha de mielina, do suporte

atividade neuronal e mantm o microclima adequado ao funcionamento das sinapses.

No SNC, as clulas da glia so oligodendrcitos, astrcitos, micrglia e clulasependimrias. No SNC, os axnios so envolvidos pelos oligodendrcitos que constituem a

bainha de mielina, camadas lipdicas concntricas ao redor dos axnios. A bainha de mielina

atua como um isolante contra corrente inica e as interrupes so denominadas ndulos de

Ranvier, como voc pode ver no detalhe da figura 1. Os astrcitos possuem prolongamentos que

isolam as sinapses, metabolizam os neurotransmissores jogados nas fendas sinpticas, fazem o

tamponamento de ons potssio e hidrognio, servem de sustentao para axnios e formam

cicatrizes aps agresses ao SNC. As clulas microgliais so fagocitrias em potencial, auxiliando

na remoo de resduos que invadem o SNC. As clulas ependimrias formam o epitlio que

separa o SNC do liquido cefalorraquidiano, revestindo o espao vazio do SNC. O liquido

cefalorraquidiano secretado, em grande parte, por essas clulas, que fazem parte do plexo

coride.

As clulas gliais do sistema nervoso perifrico (SNP) so as clulas de Schwann, que

produzem a bainha de mielina, e as clulas satlites, que fazem a regulao do microclima e

revestem as clulas ganglionares das razes dorsais e dos nervos cranianos.

As fibras mielinizadas apresentam velocidade de transporte do impulso nervoso muito

mais alta do que as fibras amielnicas, porque a mielina isolante e o impulso passa apenas nos

ndulos de Ranvier, diminuindo o comprimento a ser percorrido. A esse tipo de conduo de sinal

eltrico chamamos de conduo saltatria, pois ocorre em saltos apenas nos ndulos. Alm

disso, quanto mais grosso for o axnio (maior dimetro), maior ser a velocidade de conduo,devido diminuio do atrito na passagem de ons.

1.2 BIOELETROGNESE E POTENCIAS DE AO

O transporte ativo de ons atravs da membrana realizado por protenas especializadas

localizadas na membrana celular. Se a bicamada lipdica estiver ausente de protenas, a

membrana ser altamente impermevel, mesmo a ons muito pequenos.

H dois tipos de protenas de transporte:

a) protenas carregadoras: ocorrem mudanas conformacionais durante o transporte do on para ooutro lado da membrana (transporte ativo primrio ou secundrio)

b) canais abertos: o on apenas se difunde pelo poro formado pela protena (transporte passivo)


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O transporte ativo mediado por protenas carregadoras que esto acopladas a uma

fonte de energia (ATP). Essas protenas so denominadas bombas ATPsicas. Alguns exemplos

so a bomba de Na+/K+e a bomba de Ca++, que gastam ATP a cada transporte. Tambm existe o

transporte ativo secundrio, que utiliza a energia potencial do gradiente de concentrao de um

determinado on para transportar outros ons e outros elementos como aminocidos e glicose.

Nesse caso, algum on que est em grande concentrao de um dos lados da membrana geraenergia que ser usada para transportar o on a favor de seu gradiente de concentrao (do local

mais concentrado para o menos concentrado) e outro elemento transportado contra o gradiente

de concentrao.

No funcionamento da bomba Na+/K+observa-se que: o transporte de ons acoplado

hidrlise de ATP. Deve haver Na+e ATP dentro da clula e K+fora dela, e a cada ATP hidrolisado

ocorre o bombeamento de 3 Na+para fora da clula e 2 K+para dentro da clula. Desta forma,

gera-se uma diferena de concentrao de ons dentro e fora da clula, responsvel pelo

gradiente eletroqumico de Na+e K+, que produz o potencial de membrana da clula (Vm). Se as

concentraes de Na+

e K+

dentro e fora da clula fossem iguais, Vm seria zero e isso impediria acapacidade funcional da clula, ou seja, a clula estaria morta.

A diferena de concentrao dos diversos elementos intra e extracelular ocorre devido a

um complicado sistema que os mantm aparentemente desequilibrados, e assim permite a

existncia de carga eltrica entre os meios intra e extracelulares. Os elementos desse sistema so

Na+, K+, Cl-, Mg++, Ca++, protenas e muitos outros de menor importncia. Para se manter o

potencial eltrico, a distribuio desses elementos deve ser desigual. Assim, temos gradiente de

concentrao maior no meio extracelular para Na+e Cl-, e no meio extracelular para K+ e

protenas.

:: FIQUE LIGADO!! ::

O potencial de repouso, ou tambm potencial de membrana, corresponde diferena de

potencial eltrico encontrado entre a face interna e externa da membrana semipermevel. Sem

estmulos, as membranas mantm-se a -70 mV. Essa carga deve-se passagem de ons pela

membrana, j que quando um determinado on passa para o outro lado da membrana, ele retira

um quanta de carga eltrica desse local e doa o mesmo quanta para o outro lado. Como os ons

esto sempre em busca de seu equilbrio eletroqumico individual, por causa do desequilbrio

continuamente gerado pela bomba, a passagem provoca a diferena de cargas na membrana. O

equilbrio do K+ -150 mV enquanto o equilbrio do Na+ + 67 mV, assim atuam de forma oposta.Veja na tabela 1 abaixo os potenciais eletroqumicos para os principais ons.

A diferena de cargas gerada o potencial eltrico, que tem como medida

volt (V). A corrente eltrica o fluxo de cargas entre dois pontos e s existe se

houver diferena de potencial entre esses dois pontos. Tal diferena de potencial

eltrico mantida na clula pela ao da bomba Na+/K+e pela busca constante do

equilbrio eletroqumico pelos ons envolvidos. Por esse sistema de bombeamento,

mais a difuso constante de Na+e K+,as clulas excitveis mantm a diferena de

potencial entre o meio interno e externo, ou seja, cria energia potencial:

BIOELETROGENESE.


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O sistema de bomba transportadora de ctions tambm auxilia na manuteno do volume

celular adequado, j que enviando sdio para fora tambm envia gua, anteriormente atrada pela

presso onctica (concentrao de protenas).

Bem, os ons distribuem-se entre os meios intra e extracelulares, e sempre esto

tentando buscar seus equilbrios inicos e eltricos, equilbrio eletroqumico. A busca incansvel

de seus equilbrios eletroqumicos faz com que os ons fluam, via canais inicos abertos namembrana celular, de um meio para outro e sejam distribudos mesmo contra o gradiente

eletroqumico graas ao de um sistema que consome energia, o sistema de bombas

ATPsicas. Tal sistema, aliado busca constante de equilbrio eletroqumico por parte de cada

on, gera um potencial de repouso, que nada mais do que a mdia ponderada entre os

potenciais de equilbrio inico, sobretudo do Na+e K+.

Tabela 1: Concentraes e potencial eletroqumico () dos

principais elementos intra e extracelulares.

LEC (mEq/l) LIC (mEq/l)

Na+ 145 12 +80

K+ 4 150 -62

Ca++ 5 0,001 +264

Cl- 105 5 -65

:: PERGUNTAS?? ::

Ento, fato que as clulas possuem um potencial eletroqumico gerado por elas

mesmas. A alterao rpida deste potencial, seguida pela restaurao do mesmo, chamada de

potencial de ao. Toda vez que h alterao no potencial de membrana (Vm), mas que no

suficiente para alcanar o limiar de ao, dizemos que h um potencial subliminar ou local.

Potenciais subliminares at podem desencadear potencial de ao, caso alcancem o limiar da

clula. Isso ocorre se houver somao de estmulos. Nesse caso, isolados no alcanariam o

limiar, mas somados desencadeiam repostas de potencial de ao. O potencial de ao uma

resposta muito maior, com inverso total da polaridade celular. Ele existe ou no existe, no h

graduao, segue a lei do tudo ou nada.

Bem, mas como ocorre esse tal potencial de ao?

Se houver aumento na condutncia para o Na+ (abertura de canais que permitem o

influxo de sdio do meio extracelular para o intracelular, em busca de seu potencial de equilbrio),

ele entrar na clula e alcanar o limiar de desencadeamento do potencial de ao (Figura 2).Esse limiar o valor eltrico que cada clula possui para provocar a abertura de canais

dependentes de voltagem. Assim, quando a clula atinge esse valor, novos canais de sdio e

Certo, mas ento como a clula gera energia para poder se comunicar com

as clulas vizinhas? A comunicao sinptica ocorre pela alterao do potencial de

membrana suficiente para gerar uma alterao intracelular que culmina com a

liberao de vesculas com neurotransmissor. S ocorre comunicao se a alterao

de potencial eltrico for alta o suficiente para a clula gerar um potencial de ao.


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potssio (canais voltagem dependente) abrem-se permitindo o influxo de sdio e efluxo de

potssio. Devido a caractersticas intrnsecas das protenas que formam esses canais, o canal de

sdio se abre e se fecha mais rapidamente do que o canal de potssio voltagem dependente.

Dessa maneira, quando se atinge o limiar, abrem-se canais de sdio, e muito sdio do

meio extracelular (onde este ons encontra-se mais concentrado) flui para o meio intracelular. A

clula ento recebe grande quantidade de carga positiva do sdio e eleva seu potencial eltricoat cerca de +20mV. Essa fase ascendente chamada despolarizao. Quando os canais de

sdio esto perto de se fechar, os canais de potssio abrem-se e ocorre acentuado fluxo de

potssio para o meio extracelular. Assim, a clula perde carga positiva e retorna seu potencial de

membrana ao valor mais negativo. Esta fase recebe o nome de repolarizao. Algumas vezes o

canal de potssio tarda a se fechar e o efluxo de potssio ocorre em demasia, ento a clula fica

mais negativa do que durante o repouso, tendo essa fase o nome de hiperpolarizao. Repare

na descida do grfico da figura 2.

Durante o incio da fase de repolarizao, nenhum novo estmulo pode voltar a alterar os

canais voltagem dependente da clula. A este perodo damos o nome de perodo refratrioabsoluto. No final da repolarizao, h o perodo refratrio relativo, no qual um estmulo forte

pode gerar novo potencial de ao.

O potencial de ao propaga-se pela membrana celular atravs do potencial eletrnico, o

produto de um fluxo de corrente local que permite a despolarizao ponto a ponto. A velocidade

de conduo depende de vrios fatores, entre eles a capacitncia da membrana, a resistncia, o

dimetro da fibra, a presena de mielina e a temperatura.

1.3 TIPOS DE SINAPSE: QUMICA E ELTRICA

As informaes so transmitidas ao SNC principalmente sob a forma de potenciais de

ao nervosos, chamados simplesmente impulsos nervosos por uma cadeia de neurnios. Cada

impulso pode ser bloqueado, modificado de um nico impulso para impulsos repetidos, ou

integrado com outros impulsos. Essas funes so chamadas funes sinpticas dos neurnios.

Os sinais passam atravs de junes interneuronais chamadas de sinapses. Quase toda

a transmisso de sinais no SNC qumica. O primeiro neurnio secreta um neurotransmissor,

que age sobre protenas receptoras na membrana do prximo neurnio para excit-lo, inib-lo ou

apenas modificar sua sensibilidade (potencial subliminar). H muitas substncias transmissoras:

acetilcolina, noradrenalina, histamina, glicina, serotonina, GABA, glutamato, ...

Em outros casos, as clulas conduzem eletricidade diretamente para outra clula, asinapse eltrica. Isso ocorre por pequenas estruturas de protenas tubulares chamadas junes

comunicantes(gap junctions) que permitem movimentos livres de ons entre as clulas. Poucas

sinapses eltricas foram encontradas no SNC e sua funo no est clara. No entanto, essa

comunicao utilizada entre as fibras do msculo liso e entre as clulas do msculo cardaco.

Uma caracterstica importante e desejvel a conduo do sinal em uma nica direo:

conduo em mo nica. Essa conduo ocorre somente nas sinapses qumicas, enquanto nas

eltricas h transmisso do sinal em vrias direes. Isso permite a conduo do sinal para locais

especficos, o que possibilita ao SNC desempenhar funes como sensaes, controle motor e

memria.Outra diferena entre essas sinapses a velocidade da transmisso. Devido

necessidade de exocitose de vesculas com neurotransmissores, atuao dessas substncias em


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receptores especficos e fora efetiva para desencadear o potencial de ao na clula ps-

sinptica, a sinapse qumica considerada mais lenta do que a sinapse eltrica. Porm,

importante lembrarmos que estamos falando de milissegundos! Qualquer sinapse, seja ela

qumica ou eltrica, mais rpida do que um piscar de olhos!!

1.4 RECEPTORES EXCITATRIOS E INIBITRIOS

Os receptores so protenas de membrana que possuem dois componentes: um

componente de fixao, que se projeta para a fenda sinptica e um componente ionforo, que

atravessa a membrana at o interior da clula. O ionforo pode ser um canal inico que permite a

passagem de ons especficos ou pode ser um ativador de segundo mensageiro, que ir ativar

variadas funes dentro da clula, como ativao de enzimas, ativao de transcrio ou at a

abertura de canais inicos especficos.

A importncia de existirem dois tipos de receptores tornar possvel frear uma reao

nervosa ou a excitao. Os mecanismos so os seguintes:Excitao: para o neurnio ou a clula ps-sinptica tornar-se excitada, deve ocorrer a

abertura de canais de sdio para a entrada de cargas positivas, que eleva o potencial de

membrana at o limiar de excitao. Ao mesmo tempo, devem ficar deprimidas a conduo de

canais de Cl- e K+, para que diminua a entrada de cargas negativas e a sada de positivas,

respsctivamente.

Inibio: neste caso a clula deve ficar mais distante do seu limiar de excitao, assim,

deve haver a abertura de canais de Cl-ou K+, deixando a clula receber carga negativa.

1.5 SUBSTNCIAS TRANSMISSORAS

As substncias usadas na comunicao celular podem ser transmissores de molcula

pequena que atuam rapidamente ou neuropeptdeos grandes de ao lenta.

As molculas pequenascausam resposta aguda no SNC, como sinais sensoriais para o

crebro e de volta para os msculos. Exemplos so acetilcolina (ACh), noradrenalina (Nor),

dopamina, serotonina, cido gama-aminobutrico (GABA), glicina, glutamato, entre outros.

Os neuropeptdeos causam alteraes em longo prazo nos receptores, abertura e

fechamento de canais e alteraes no nmero ou tamanho das sinapses. Exemplos so

somatostatina, endorfinas, ocitocina e substncia P.

1.6 DECURSO DE TEMPO E SOMAO DE POTENCIAIS

Quando um transmissor excitatrio atua sobre um receptor, a clula aumenta a

permeabilidade da membrana ao sdio. Isso diminui a negatividade celular e o potencial de

membrana sobe. Esse aumento chamado de potencial excitatrio ps-sinptico (PEPS). Se o

PEPS alto suficiente para atingir o limiar da clula, ocorre o potencial de ao. Por outro lado,

caso o neurotransmissor seja inibitrio, ocorrer a abertura de canais de Cl - ou K+, levando a

clula maior negatividade, ou seja, mais longe do limiar de disparo do potencial de ao. A essa

condio damos o nome de potencial inibitrio ps-sinptico(PIPS).


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Quando ocorre um PEPS a clula fica menos negativa, mas essa condio declina

lentamente nos prximos 15 ms, tempo para que o excesso de cargas positivas saia do neurnio

e se restabelea o potencial de repouso. O oposto ocorre com o PIPS.

Durante a excitao de um grupamento neuronal, muitas terminaes pr-sinpticas so

estimuladas. Mesmo estando espalhados por diferentes partes do neurnio, seus efeitos podem

se somar. Portanto, cada sinapse excitatria que descarrega simultaneamente torna o soma maispositivo, suficiente para atingir o limiar de disparo. O efeito da adio simultnea de PEPS em

reas amplamente espaadas chamado desomao espacial.

Cada vez que uma terminao dispara, abrem-se canais na membrana ps-sinptica que

perduram assim por 15 ms. Uma segunda abertura dos mesmos canais pode aumentar a entrada

de carga positiva na clula, levando maior aproximao do limiar da clula. Portanto, quanto

mais rpida a estimulao, maior o PEPS ou PIPS. Os potenciais simultneos descarregados

fazem a somao temporal.

Se houver somao de um potencial excitatrio com um inibitrio, eles podem se anular

mutuamente, ou mesmo causar desativao do neurnio por alguns segundos.Quando um PEPS no suficiente para atingir o limiar de excitao, ele apenas eleva o

potencial de membrana, tornando-o mais prximo do limiar de disparo do potencial de ao. Neste

caso, dizemos que o neurnio est facilitado.

Quando muitas sinapses excitatrias so estimuladas simultaneamente, o neurnio torna-

se progressivamente mais lento em responder. A fadiga importante, pois quando reas

cerebrais so super excitadas, ela faz com que as clulas percam o excesso de excitabilidade.

Este o meio pelo qual uma convulso epiltica finalmente dominada e a convulso cessa. A

fadiga um mecanismo protetor contra o excesso de atividade. O mecanismo , sobretudo,

exausto das reservas de substncia transmissora ou inativao dos receptores ps-sinpticos.

Vamos pensar um pouco em tudo isso. Vamos considerar que as composies inicas

intra e extracelular e o potencial eletroqumico de uma clula seja dado pelos valores que voc

observa na tabela 1. Neste caso, podemos dizer que o sdio tende a entrar na clula, o potssio

tende a sair, o clcio tende a entrar e o cloreto no tem movimento efetivo. Se o potencial de

repouso da clula mudasse para +80 mV, qual seria o sentido de movimento de cada um desses

ons?

1.7 EVOLUO DO SISTEMA NERVOSO

Em todos os animais podemos observar que as clulas nervosas trabalham do mesmomodo. O sistema nervoso mais simples contm menor nmero de neurnios e menor

complexidade de arranjos, assim formam apenas redes nervosasao longo do corpo do animal.

Nestes casos, um estmulo pode causar respostas espalhadas por todo o organismo. Mesmo

assim, h evidncias de que os neurnios esto organizados em arcos reflexos, ou seja, h

neurnios sensoriais que se conectam a neurnios motores para responder aos estmulos

ambientais. Hoje, o sistema nervoso mais simples conhecido o dos cnidrios, que tm apenas

duas camadas de clulas (ectoderme e endoderme) e entre as camadas um fluido gelatinoso que

contem a rede neuraldifusa. Mesmo assim, neurnios sensoriais adquirem informaes do meio

e o animal pode responder nadando rapidamente para longe, movimentando tentculos emanipulando itens alimentares.


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Um avano reconhecido na evoluo do SN foi o aparecimento de gnglios, conjuntos

de corpos neuronais agrupados a que se denomina neurpilo. Essa organizao permite

interconexes entre os neurnios com o menor nmero de ramificaes laterais nos axnios.

Nos invertebrados segmentados, o SN consiste em um gnglio em cada segmento e as

informaes so trocadas por feixes de axnios entre os gnglios, chamados conectivos. Esse

sistema caracterstico dos aneldeos e artrpodes. Nesses animais ainda encontramos umgrupamento maior de neurnios na regio anterior do corpo, considerado o crebro ou

supergnglio, que tem algum controle sobre os demais gnglios do corpo. O aparecimento do

supergnglio foi denominado cefalizao (Figura 3).

No entanto, a estrutura do SN varia entre os filos. Vermes e artrpodes apresentam

segmentao e cefalizao, j um equinoderma apresenta anel nervoso e nervos radiais

simtricos, mas no possui um supergnglio. Os moluscos tm o SN no segmentado e vrios

gnglios diferentes so conectados por longos feixes nervosos. O sistema mais complexo entre os

invertebrados do polvo, por isso a grande capacidade de aprendizado desse animal. H uma

srie de lobos e tratos especializados que provavelmente derivaram de gnglios menoresdispersos encontrados em moluscos inferiores.

:: FIQUE LIGADO!! ::

Os cordados so o grupo mais prximo dos vertebrados que ainda no apresenta

nenhum crebro bem desenvolvido, mas sim um tubo nervoso dorsal. Tambm os cefalocordados,

como o anfioxo, ainda no apresenta nenhum crebro definido. J nos craniata, diversas

modificaes evolutivas podem ser observadas, como a presena de crnio e crebro, que

juntamente com o cordo nervoso dorsal formam o SNC.

Em vertebrados, encontramos regies bem estruturadas e funcionando para processar

informaes e gerar comportamentos. O sistema est dividido em SNC (crebro e medula) e SNP

(gnglios e nervos). Os impulsos eferentes do SNC podem ser divididos em dois sistemas:

somtico e autnomo. O sistema nervoso autnomo(SNA) responsvel por todas as funes

involuntrias, como batimento cardaco, freqncia respiratria e atividades intestinais. O sistema

nervoso somtico coordena as atividades motoras voluntrias, como andar e vocalizar. Os

nervos perifricos so formados de neurnios de ambos os sistemas.

No SN de um artrpode, o neurnio motor controla um grupamento muscular todo, ou at

mesmo vrios msculos de um membro. Ao contrrio nos vertebrados, cada msculo inervado

por um feixe de neurnios motores, sendo que cada neurnio controla um nmero limitado de

fibras musculares, formando diversas unidades motoras (neurnio motor + fibras musculares

inervadas por ele).O SNC tem controle total sobre o organismo, e o crebro e a medula apresentam

segmentaes. A medula dividida em regies cervical, torxica, lombar, sacral e coccgea. As

O neurnio a unidade bsica do SN enquanto o arco reflexo a unidade

bsica da operacionalizao do SN. A organizao do SN evoluiu atravs da

elaborao de um padro fundamental: o arco reflexo. Tambm a evoluo tendeu

ao direcionamento dos neurnios reunidos em um SNC que se conecta a msculos e

receptores sensoriais por axnios de neurnios que fazem parte do SN Perifrico(SNP).


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informaes entram pelas razes dorsais e saem pelas razes ventrais (Figura 4). A parte externa,

de aparncia branca, possui basicamente axnios mielinizados, enquanto a parte central

acinzentada contm corpos celulares, dendritos e interneurnios pouco mielinizados.

Paralelamente medula, encontramos duas cadeias de gnglios: dorsais e ventrais. Nos

gnglios das razes dorsais esto localizados corpos de neurnios que trazem informaes

sensoriais da periferia. Nos gnglios das razes ventrais h sinapses entre neurnios do SNA.O crebro responsvel por muitas funes especializadas, como a recepo e o

processamento de informaes variadas e a iniciao de movimentos coordenados. No final da

medula h a primeira poro pertencente ao crebro, o bulbo. Nesta regio encontramos os

centros de controle involuntrios e vrias reas conectoras para que informaes da periferia que

sobem atravs da medula e cheguam at as pores superiores do crebro.

O bulbo, juntamente com o mesencfalo e a ponte formam o tronco enceflico. O

mesencfalo recebe e transmite informaes para outros centros enquanto a ponte interconecta o

bulbo e o cerebelo aos centros superiores. Partes do mesencfalo e da ponte tambm esto

envolvidas no controle involuntrio e na recepo de impulsos visuais, tteis e auditivos.O cerebeloesta dorsalmente ao bulbo e principalmente envolvido na eferncia motora.

Ele recebe informaes visuais, vestibulares (equilbrio) e motoras ascendentes e descendentes

para coordenar os movimentos e fazer a manuteno da postura e a aprendizagem e preciso da

resposta motora. O cerebelo tem a superfcie bastante lisa em vertebrados inferiores e torna-se

cada vez mais enovelado em vertebrados superiores. Seu tamanho tambm difere entre os

grupos, dependendo do comportamento das espcies. Por exemplo, o cerebelo de aves muito

maior do que o cerebelo de mamferos.

Superiormente ao mesencfalo e centralizado no crebro encontramos o diencfalo,

composto pelo tlamo e hipotlamo. O tlamo o principal centro de coordenao para

sinalizao sensorial e motora. a regio de interpretao inicial da dor e pode ser modulado por

centros superiores. O hipotlamo inclui diversos ncleos para controle de funes vitais. Est

envolvido no controle da ingesto alimentar, temperatura do corpo, equilbrio hdrico e osmtico,

metabolismo, reproduo, crescimento e etc. Alm disso, um dos centros de interpretao de

resposta emocional.

Ao redor do diencfalo est o telencfalo, dividido em lobos frontal, parietal, temporal e

occipital. Nos vertebrados inferiores, o telencfalo processa sinais olfatrios e organiza a resposta

motora.

O crtex cerebral apresenta-se cada vez mais retorcido e cheio de dobras, conforme

comparamos a linha filogentica dos animais. Nos primatas, a superfcie cortical cheia de giros esulcos enquanto nos mamferos inferiores bem mais lisa e com o lobo frontal pouco

desenvolvido. Essa superfcie cinzenta organizada em camadas com padres de aferncia e

eferncia bem definidos.

Encontramos a reas de projeo primrias, reas em que projees especficas

sensoriais chegam. Nestas regies h a representao milimtrica de todas as partes do corpo do

animal, chamada de organizao somatotpicano caso das sensaes somestsicas. Assim, o

crtex sensorial somtico recebe toda a informao de sensaes tteis do corpo. O mesmo

ocorre para o crtex visual, gustativo, auditivo. J o crtex motor primrio a rea de sada de

informaes motoras para todos os msculos esquelticos do corpo.As reas associativas secundrias e tercirias so integrativas, responsveis por funes

de associao intersensoriais, memria e comunicao. Por exemplo, para que o animal interprete


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uma informao ambiental com sinais visuais, auditivos e tteis e responda de forma adequada,

ele necessita integrar e interpretar o conjunto de informaes que chegam s reas primrias

distintas.

Nesse sentido, cada lobo cerebral tem funes especificas. O lobo frontal (o mais

derivado evolutivamente) responsvel pelo comportamento motor, planejamento e execuo

motora, vocalizao e comportamento emocional. No lobo parietal localiza-se o crtex sensorialsomestsico e reas associativas relacionadas a atividades motoras e interpretativas de

linguagem. O lobo temporal interpreta a audio, o posicionamento do corpo e equilbrio, o

processamento visual de faces, armazena memria e est relacionado interpretao de

emoes. O lobo occipital processa informao visual e tem relao com movimentos oculares e

com o envio de informaes ao mesencfalo.

Dessa forma, podemos agora relacionar o SNC e o SNP com as respostas motoras

voluntrias e involuntrias que os vertebrados apresentam. As respostas voluntrias sero

abordadas mais adiante neste capitulo. As respostas involuntrias so coordenadas pelo SNA,que se divide em SNA Simpticoe SNA Parassimptico. O equilbrio entre esses dois sistemas

determina o estado do animal. Veja na tabela 2 as aes dos dois sistemas nos diferentes rgos.

O SNA controla a musculatura lisa (visceral e vascular), as secrees excrinas (e

algumas endcrinas), a freqncia cardaca e alguns processos metablicos (utilizao de glicose,

gordura). As aes do sistema simptico e parassimptico so opostas em algumas situaes,

porm atuam em conjunto em outras, como o controle da freqncia cardaca, a contrao do

msculo liso gastrointestinal e a secreo de glndulas salivares. De forma geral, a atividade

simptica aumenta no estresse (comportamento de luta-ou-fuga) e a atividade parassimptica

predomina durante a saciedade e repouso. Ambos os sistemas exercem um controle fisiolgico

contnuo de rgos especficos em condies normais.

SNA tem padro bineuronal: neurnio pr-ganglionar com corpo celular no SNC e

neurnio ps-ganglionar com corpo celular em um gnglio autonmico. O sistema

parassimptico est conectado ao SNC atravs de efluxo dos pares cranianos III (nervo

oculomotor), VII (nervo facial), IX (nervo glossofarngeo) e X (nervo vago) e por efluxo das razes

medulares sacrais (nervos plvicos). O neurnio pr-ganglionar sempre longo e secreta

acetilcolina na sinapse que ocorre no gnglio. O neurnio ps-ganglionar curto e situa-se em

proximidade ou no interior do rgo alvo, onde tambm h secreo de acetilcolina (Figura 5).O efluxo simptico abandona o SNC nas razes medulares torxicas e lombares. Os

gnglios simpticos formam duas cadeias para- e pr-vertebrais, perto da medula. O neurnio pr-

ganglionar secreta acetilcolina enquanto o ps-ganglionar secreta noradrenalina sobre o rgo

alvo.


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Tabela 2. Aes do Sistema Nervoso Autnomo Simptico e Parassimptico em

diferentes rgos.

rgo Estimulao Parassimptica Estimulao Simptica

ris Miose Midrase

Cristalino Acomodao para perto Acomodao para longeGlndulas

- salivares

- digestivas

- lacrimais

- sudorparas

Salivao copiosa

Estimulao da secreo

Diminuio do lacrimejamento

Sem inervao

Salivao viscosa

Diminuio da secreo

Lacrimejamento

Sudorese*

Trato gastrointestinal

- esfncteres

- parede

- vescula biliar

Relaxamento

Maior motilidade

Contrao

Contrao

Menor motilidade

RelaxamentoPncreas endcrino Aumenta secreo de insulina Diminui secreo de insulina

Fgado Glicognese Gliclise

Tecido adiposo No tem inervao Liplise

Bexiga urinria

- parede

- esfncter

Contrao

Relaxamento

Relaxamento

Contrao

Corao Bradicardia Taquicardia

Brnquios Broncoconstrio Broncodilatao

Vasos sanguneos No tem inervao Vasoconstrio

Pnis Ereo Ejaculao

* o neurotransmissor ps-ganglionar acetilcolina

Nos gnglios simpticos ou parassimpticos, o neurotransmissor encontrado a

acetilcolina(ACh) e o receptor na membrana ps-sinptica denominado colinrgico. H a dois

tipos de receptores colinrgicos: muscarnicos e nicotnicos, que podem ser excitatrios ou

inibitrios. Nos terminais dos neurnios ps-ganglionares, o neurotransmissor difere. No sistema

simptico encontramos noradrenalina (Nor) e o receptor no rgo alvo denominado

adrenrgico. Os receptores adrenrgicos podem ser do tipo ou e podem responder Nor

com PEPS ou PIPS. Nos terminais parassimpticos, o neurotransmissor a acetilcolina, porm oreceptor colinrgico no rgo alvo sempre muscarnico (M). Tambm a reposta ACh no rgo

alvo pode ser PEPS ou PIPS, dependendo do tipo de receptor M. Olhe novamente a figura 5 e

observe que a ACh encontra receptores M nos gnglios e nos rgos do SNA.

Vamos ver se voc compreendeu o contedo at aqui. Voc saberia dar exemplos de

situaes enfrentadas por voc em que houve maior atividade do SNA simptico e

parassimptico?

2. SISTEMAS SENSORIAIS

Para os animais, necessrio receber informaes do ambiente onde vivem

constantemente, assim podem detectar alteraes ambientais e responder a elas. Os rgos dos

sentidos constituem a porta de entrada dos sinais ambientais.


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Em cada sistema sensorial, o rgo sensorial serve como um transdutor que converte o

sinal externo em uma alterao do potencial de membrana da clula receptora. Assim, sinais

mecnicos, qumicos ou luminosos so transformados em potenciais de ao e podem ser

interpretados pelo SNC.

Uma alterao na freqncia dos potencias de ao no axnio pode ser utilizada comoindicador de intensidade do estmulo, ou seja, quanto mais forte o estmulo, maior o numero de

potenciais de ao enviados ao SNC. Ento, a magnitude do estimulo sensorial codificada e

transmitida como um sinal de freqncia modulada.

Algumas clulas receptoras exibem atividade espontnea: produzem potenciais de ao

e impulsos nervosos mesmo na ausncia de estmulos. A conseqncia o aumento ou a

diminuio da sensibilidade do receptor. Por exemplo, o sistema vestibular, que sinaliza a posio

da cabea em cada momento, pode aumentar a taxa de disparo de potencias de ao quando o

animal vira a cabea para um lado e diminuir o nmero de potencias quando o animal vira acabea no sentido oposto, podendo o SNC interpretar em qual sentido a cabea foi virada em

cada situao. Neste caso, no existe estmulo subliminar.

Outros rgos contam com nmero extremamente grande de receptores e assim,

aumentam bastante a sensibilidade do animal ao estimulo. O receptor de radiao infravermelho

da cascavel, por exemplo, tem sensibilidade do sistema alta o suficiente para responder toda vez

que a cascavel defronta-se com uma superfcie 0,1C acima ou abaixo da anterior.

Em todos os sentidos, o princpio bsico o mesmo:

1. Cada clula sensorial capta apenas um tipo de sinal, sendo especfica para ele (Figura 6),

2. O rgo sensorial serve como transdutor em que o sinal externo gera potenciais receptores,

3. A informao transmitida pelos nervos sensoriais na forma de potenciais de ao,

4. O potencial de ao em todos os nervos sensoriais da mesma intensidade e magnitude,

5. A magnitude do potencial de ao no afetada pela intensidade do estmulo (lembre-se que o

potencial de ao ocorre assim que a carga intracelular atinge o valor de limiar, sendo sempre de

igual magnitude),

6. A intensidade do estmulo codificada pela modulao da freqncia dos potenciais de ao.

Outra questo importante a seleo e o processamento da informao sensorial. Se

toda informao dos rgos dos sentidos fossem repassadas ao SNC, haveria excesso deinformaes, e o processamento seria dificultado. Ento, grande parte das informaes triada,

filtrada e processada no prprio neurnio sensorial e em outros nveis antes de chegarem ao

SNC. Essas redes de filtragem deixam passar somente pores selecionadas da informao que

recebem, e realizam algumas etapas do processamento que melhoram a informao transmitida

aos nveis superiores.

Por fim, vamos classificar os tipos de receptores existentes no corpo do animal de acordo

com a localizao (tabela 3). Exteroceptoresesto na superfcie externa do corpo e informam o

animal sobre sinais ambientais, proprioceptoresesto localizados nas articulaes, msculos etendes e informam sobre o posicionamento do corpo, e os interoceptoresso receptores nas


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vsceras, que levam informaes sobre o estado interno do corpo. Ainda podemos classificar os

receptores pelo tipo de energia que os estimula: qumico, mecnico, luminoso, trmico, eltrico.

Tabela 3. Diviso funcional do Sistema Nervoso Sensorial

Categoria Origem Organizao Sensibilidade LocalizaoCalor e frio

DorGeral

(somestesia)Tato e presso

Todo o corpo

Viso

Audio

Equilbrio

Paladar

Esteroceptivo

(fora do corpo) Especial

(sentidos

especiais)

Olfato

Cabea

Sistema

Nervoso

Sensorial

Somtico

Proprioceptivo(prprio corpo)

Geral(cinestesia)

Propriocepo Msculos,tendes e

articulaes

Sistema

Nervoso

Sensorial

Visceral

Interoceptivo

(rgos)Geral Sentido visceral rgos viscerais

Vamos ver como funcionam os sentidos:

2.1 SENTIDO MECNICO

Os mecanoceptoresrespondem a estmulos mecnicos como vibrao, toque, presso,

gravidade, estiramento.

O sentido ttilcorresponde sensao sobre a pele. H dois tipos de receptores para o

tato: receptores de adaptao rpida e lenta. Os receptores de adaptao rpida(corpsculo de

Meissner, corpsculo de Pacini e receptor do folculo piloso) levam sinais no inicio e no final da

estimulao, mas pram de responder se o estmulo continuado. Quando trocamos de roupas

pela manh, quando colocamos anel ou culos, inicialmente percebemos a presena do objeto,

mas ao longo do tempo esquecemos que o objeto est l, pois os receptores sensoriais param demandar sinais quando so continuamente estimulados. J os receptores de adaptao lenta

(Mecanoceptores C, Discos de Merkel e Corpsculo de Ruffini) mandam sinais sensoriais

ininterruptos, mantendo o SNC informado do estimulo se a presena deste for prolongada. Em

todos os animais, a distribuio desses receptores no homognea. As regies mais sensveis

ao toque possuem um numero muito maior de receptores sensoriais, como a boca, a lngua e as

patas/mos. A representao cortical tambm se torna distorcida. Quanto maior o nmero de

receptores em certa rea, maior a regio cortical necessria interpretao. Assim, se

pudssemos ver como o crebro percebe nosso corpo, certamente teramos lbios e mos muito

grandes comparados ao resto do corpo (Figura 7).Na pele de alguns animais tambm encontramos os receptores sensveis a temperatura

(termoceptores) que respondem a frio (entre 10 e 25 C) e a calor (entre 30 e 45 C). Esses


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receptores tambm esto localizados no hipotlamo e detectam a temperatura do sangue para

manter organismos endotrmicos em homeostase.

O sistema da linha lateral (peixes e anfbios) est relacionado percepo do tato a

distncia. As clulas ciliadas envoltas por uma cpula gelatinosa, denominadas neuromasto,

ficam na superfcie do corpo e respondem a vibraes na gua. Quando a gua se desloca, os

clios das clulas movimentam e a clula despolariza, enviando potenciais de ao ao SNC doanimal.

O sentido da dor percebido por receptores denominados nociceptores. H dois tipos

de dor, levadas ao SNC por dois tipos de nociceptores. A dor rpida, sinalizada como uma

pontada e percebida imediatamente ao dano tecidual, carregada ao SNC por neurnios

mielinizados e a rota at o crtex conta com poucas sinapses. Assim, a sensao dolorosa

rpida e respondemos imediatamente a ela. Como no caso de se pisar em uma pedrinha,

retiramos imediatamente o p. O outro tipo a dor lenta, em queimao, que levada por uma

rede de neurnios amielnicos, portanto chega mais lentamente ao SNC. A sensao dolorosa

muito importante aos animais, pois assim podem responder ao estmulo e buscar livrar-se doestmulo nocivo. Por isso, os nociceptores nunca se adaptam!

Durante a passagem at o crtex sensorial, os sinais de dor passam pelo tlamo. No

tlamo h o inicio da interpretao do sinal doloroso. Notamos ento que animais inferiores, que

no possuem lobo frontal e regies de associao para a interpretao detalhada da dor (tipo,

intensidade, amplitude) podem tambm sentir dor e responder a ela, dada a importncia

adaptativa desta sensao. A percepo da dor feita pelo tlamo (diencfalo).

A audio tambm ocorre atravs da transduo de sinais mecnicos. Suas principais

funes so permitir reconhecimento de sinais ambientais e a comunicao com outros

organismos. A maioria dos invertebrados no possui a capacidade de detectar sons, apenas

alguns crustceos, aranhas e insetos podem escutar, apesar da simplicidade de seus sistemas

auditivos: uma membrana timpnica e clulas sensitivas associadas.

As mariposas possuem um detector ultra-snico bastante interessante. Em cada ouvido

h dois tipos de receptores sonoros, A1 e A2. Os receptores A1 mandam sinais quando a

mariposa ouve os gritos de morcegos a distncia e aumenta o nmero de disparos de potenciais

de ao quando o morcego aproxima-se, assim a mariposa pode evitar o predador. Os receptores

A2 s disparam quando o morcego est realmente perto, e a mariposa pode jogar-se em meio a

plantas para evitar sua deteco.

Nos vertebrados, o ouvido surgiu como uma estrutura para percepo do equilbrio, o

labirinto. Em peixes, o labirinto consiste em duas cmaras (sculo e utrculo) e 3 canaissemicirculares, e em sua base existe uma vescula chamada lagena. Durante a evoluo dos

tetrpodes, a lagena veio a formar o rgo auditivo, a cclea.

Em mamferos encontramos trs subdivises: ouvido externo com a orelha e o canal

auditivo, ouvido mdioque fica entre o tmpano e a janela oval da cclea e onde encontramos 3

ossculos chamados martelo, bigorna e estribo, e ouvido internoque a cclea (Figura 8). O

som amplificado na passagem at a cclea em mais de 100 vezes. A cclea ssea e possui

lquido internamente. Ainda, dentro da cclea est um canal membranoso tambm preenchido de

lquido, onde clulas sensoriais auditivas ficam localizadas. As clulas so ciliadas e formam

fileiras organizadas, o rgo de Corti. Quando o lquido dentro da cclea se movimenta por forado estribo, as ondas geradas movimentam os clios das clulas sensoriais e o movimento dos

clios transduzido em potenciais de ao, que caminham pelo nervo auditivo at o crtex


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auditivo. A despolarizao das clulas ao longo da cclea permite a identificao da freqncia

sonora (agudo a grave) e o nmero de clulas que despolariza sinalizam a altura do som. A

direo do som sinalizada pela velocidade de chegada do estmulo dos dois ouvidos ao crtex

auditivo. Toda a via auditiva tem representao tonotpica (bilateral) na rea de projeo no

crtex auditivo primrio (lobo temporal).

Como dito anteriormente, o rgo do equilbrioest associado ao ouvido interno. Em

invertebrados, o sistema que detecta gravidade e pequenas vibraes o estatocisto. Os

estatocistos tm o formato de bolsa e as paredes so formadas por clulas ciliadas e pequenas

pedras calcrias, chamadas estatlitos. Quando o animal se movimenta e os estatlitos mudam

de lugar, estimulam as clulas ao redor e o animal percebe sua posio. Nos vertebrados

encontramos o labirinto (Figura 8). O sculo e o utrculo assemelham-se ao estatocisto e

percebem sinais de equilbrio esttico. Nessas duas cmaras tambm h cristais de carbonato de

clcio, que recebem o nome de otlitos. Os canais semicirculares percebem a acelerao linear.

Na base de cada canal h uma estrutura alargada, a ampola, que contm clulas ciliadas imersasnuma cpula gelatinosa. Quando o animal gira a cabea, o liquido dentro dos canais

semicirculares sofre acelerao e a cpula gelatinosa pressionada, assim os clios das clulas

so deslocados e o sinal enviado, via nervo vestibulococlear, ao SNC

2.2 SENTIDO QUMICO

O estmulo qumico um dos mais antigos entre os animais. At mesmo seres

unicelulares podem apresentar quimiotaxia. Os animais so capazes de detectar sinais qumicos

com razovel destreza, e esses sinais fazem parte de seus comportamentos alimentares, sexuais,

locomotores, defensivos, etc. Muitos animais podem produzir compostos sinalizadores especficos

chamados feromnios, que fazem parte de uma estratgica comunicao qumica. Uma

diversidade de feromnios usado para sinalizar as mais diversas situaes, como para marcar

uma trilha, os limites de um territrio, a situao reprodutiva, avisar sobre alguma ameaa ou

sinalizar que perigoso. Para que o outro indivduo detecte o sinal, ele deve ter

quimiorreceptores.

H dois receptores envolvidos na percepo qumica: os receptores do paladar e do

olfato, sendo o paladar mais limitado. Nos vertebrados, o sentido do paladarlocaliza-se na boca

e os receptores esto organizados em papilas gustativas. As clulas respondem a todas assubstncias qumicas a que tem contato, alterando o potencial de membrana. Porm, s

respondem com potencial de ao quando substncias especficas esto presentes. H cinco

sabores que provocam alterao nas clulas: salgado, doce, azedo, amargo e umami (sabor

reconhecido pela presena de aminocidos, principalmente glutamato).

O sentido do olfato muito mais complexo e conta com maior numero de aromas a

serem detectados. Os animais utilizam o olfato para detectar alimento, parceiros, predadores,

territrios, ameaas, entre outros. As clulas sensoriais possuem uma terminao cheia de longos

clios (clula bipolar) e ficam imersas no muco secretado no epitlio nasal (Figura 6). Quando umamolcula de cheiro atinge os clios dessas clulas, gera alterao de seu potencial de membrana

e o sinal levado ate o bulbo olfatrio no encfalo. Depois, a informao segue para o lobo frontal


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e para o crtex lmbico (interpretao de emoes), onde ocorre a contextualizao e

memorizao do odor.

2.3 SENTIDO VISUAL

A luz percebida por fotoceptores, que podem estar espalhados de forma bem

simplificada sobre a pele de invertebrados ou apresentarem-se em estruturas complexas como o

olho de vertebrados. Essas clulas so bastante importantes para diversas funes orgnicas,

no somente para a viso, mas para ajustes de fotoperodo de ciclos reprodutivos, colorao da

pele por cromatforos e locomoo.

Os olhos mais complexos podem se apresentar de duas formas, como uma estrutura com

uma s lente (como dos mamferos) ou como uma estrutura com mltiplas unidades

independentes (como dos artrpodes). Uma abelha, por exemplo, tem o olho composto por 15 mil

unidades denominadas omatdeos. A resoluo visual desses olhos fraca, o animal precisa se

aproximar muito do objeto para identific-lo, mas a deteco de movimento bastante eficaz.

Tente pegar uma mosca para testar!

O olho do vertebrado, e tambm o de alguns moluscos e aneldeos, converge a luz para

uma superfcie onde esto as clulas fotossensveis, a retina. Na retina encontramos dois tipos de

clulas fotossensveis, os cones, que respondem viso cromotpica, e os bastonetes, que

respondem viso escotpica (figura 6). Fazem conexo com essas clulas grande quantidade

de neurnios, denominados clulas bipolares, amcrinas e horizontais, at se comunicarem com

as clulas ganglionares que formam o nervo ptico. Esse sistema converge a informao visual e

favorece a interpretao da informao em luminosidade reduzida.

A regio central da retina, chamada fvea, consegue a maior acuidade visual. Emanimais diurnos, a fvea composta apenas por cones. Em animais noturnos ou que habitam

locais com baixa luminosidade, a presena de cones torna-se dispensvel. Certamente voc j

percebeu que noite a viso de cores prejudicada, como dizem: noite todos os gatos so

pardos! Isto ocorre porque os cones tm menor tamanho e assim possuem a quantidade de

pigmento visual reduzida. Quando poucos fotos de luz esto disponveis no ambiente, a

estimulao dos cones dificultada. J os bastonetes so muito maiores e poucos ftons so

suficientes para estimul-los.

O pigmento sensvel a luz, dito acima, recebe o nome de rodopsina. Cada rodopsina

formada por uma protena produzida pela clula fotossensvel, a opsina, e uma molcula de

caroteno, derivado da vitamina A, o retinal. A rodopsina fica disposta na membrana dos cones e

bastonetes e quando um fton de luz o atinge, o retinal muda de configurao. Isso provoca uma

cascata de reaes qumicas dentro da clula, culminando com a gerao de impulsos nervosos

que caminham at o crtex visual (lobo occipital). A quantidade de rodopsina afeta diretamente a

viso. Certamente voc j percebeu que quando est em um ambiente muito iluminado, ao

adentrar uma sala escura parece completamente cego. Para voltar a enxergar leva alguns

minutos, tempo para que novas rodopsinas sejam inseridas na membrana dos bastonetes e

cones. Ao contrrio, ao sair de uma sala escura, a luz incidente estimula uma grande quantidade

de rodopsinas intactas, dando at mesmo a sensao de queimao nos olhos.

Os cones promovem a viso de cores e precisam de muito mais luz do que os

bastonetes. Foram encontrados trs tipos de cones diferentes na retina humana: cones azuis,


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verdes e vermelhos, sendo que somos considerados animais tricromatas. Quando olhamos um

objeto colorido, a comparao das cores ocorre na retina e no crtex visual, dando um significado

cor, por exemplo: amarelo escuro ou verde claro! Alguns animais possuem apenas dois tipos de

cones, so dicromatas, enquanto outros podem ser monocromatas ou at tetracromatas (viso

infravermelha ou ultravioleta).

Vejamos agora alguns exemplos de processamento visual comuns aos animais:

O olho da r no possui fvea e a estrutura da retina idntica em toda sua extenso. Os

fotorreceptores se conectam a vrios tipos de neurnios e as clulas ganglionares formam o nervo

ptico. Esses neurnios fazem uma rede por onde passa a informao antes de atingir o crtex

visual. Nesses nveis iniciais, a informao visual processada previamente e se encaminham

para fibras ganglionares de uma entre 5 classes, com base na resposta das clulas ganglionares.

Algumas dessas fibras respondem apenas ao inicio da iluminao, so as fibras on, outras

respondem apenas ao trmino, so as fibras off, e ainda outras respondem no inicio e no termino

da estimulao, as fibras on-off. A resposta dessas fibras ao movimento de uma figura sobre aretina pronunciada e elas podem ser tambm chamadas de detectores de bordas mveis. H

ainda outras fibras que respondem presena de bordas finas no campo visual, estacionaria ou

em movimento. Os receptores de borda so diferentes dois citados anteriormente. Por fim, h

fibras chamadas detectores de pequenos insetos, que respondem a pequenos objetos moveis e

escuros, mas no s grandes imagens imveis. Esses dois ltimos no se alteram em diferentes

intensidades luminosas. Assim, a retina da r pode realizar uma boa parte da anlise de sinais

antes da informao chegar ao nervo ptico. Um pequeno objeto escuro importante,

principalmente se ele se mover, assim a r pode responder a este estimulo projetando sua lngua.

Outro exemplo o olho de um gato, que contem 100 milhes de clulas receptoras naretina e o nervo ptico formado por 1 milho de axnios. Assim, o crebro no pode receber

informaes separadas de cada clulas fotorreceptora e grande parte da informao processada

antes de ser encaminhada ao SNC. Podemos considerar que a informao processada em 6

nveis: 3 na retina, 1 no corpo geniculado lateral, CGL (tlamo) e 2 no crtex visual. Vejamos:

1. Os fotorreceptores absorvem quantas de luz e modificam seus potenciais de membrana,

2. A informao passada aos interneurnios retinianos (cls. horizontais, bipolares e amcrinas)

que podem ser excitatrios ou inibitrios, assim, parte da informao selecionada,

3. A informao enviada a clulas ganglionares de diferentes tipos. Como existe mais de 100

fotorreceptores para cada clula ganglionar, cada uma recebe informaes de um grupamento declulas que corresponde ao campo receptivo do neurnio ganglionar, ou seja, regio da retina a

que o neurnio ganglionar est conectado,

4. A informao chega ao CGL. Suas clulas correspondem aos campos receptivos da retina e

atuam para ampliar o contraste entre pequenos focos de luz e alteraes na iluminao difusa. O

CGL uma estao rel, onde ocorrem sinapses entre o nervo ptico e o crtex visual.

5. No crtex visual existem vrios tipos celulares. As clulas simples respondem a linhas de

contraste como faixas claras com fundo escuro. A resposta depende da orientao e posio do

campo receptivo, ento funciona como um filtro interno que retira parte da informao. Clulas

complexas do crtex respondem a orientao de um estimulo vindo das clulas simples.

6. O crtex rearranja a informao processando linhas e contornos e integrando todo o contexto

visual.


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Pelo grande processamento de informaes, torna-se muito fcil enganar o sentido

visual. Veja por exemplo as iluses de ptica que nos fazem passar horas a enganar nosso

crebro (Figura 9).

2.4 SENTIDO ELTRICO

Descargas eltricas fortes servem para propsitos ofensivos e defensivos bvios. Entre

os animais que utilizam esse tipo de mecanismo esto a arraia eltrica (torpedo), o bagre

(Malapterurus) e o poraqu sul-africano (Electrophorus).

Descargas fracas so utilizadas para obter informaes a respeito do meio,

particularmente importantes para a distino entre objetos no condutores ou outros animais

(bons condutores). Um peixe tem maior condutividade (teor salino nos fluidos corpreos) do que a

gua doce. Descargas pouco intensas podem ser usadas para a navegao em guas turvas,

localizao de predadores e presas e tambm para a comunicao entre indivduos.

Muitos peixes que no so eltricos (no geram descarga) conseguem usar seuseletroceptores para localizar presas por meio de potenciais de ao gerados pela atividade

muscular normal do animal.

As descargas so produzidas por rgos eltricos, tecido muscular modificado, dispersos

pelo corpo do animal. Esses rgos so formados por clulas delgadas chamadas eletroplacas

ou eletrolminas, empilhadas em colunas na superfcie do corpo do animal. H cerca de 70

colunas de cada lado do corpo. Uma face da eletroplaca inervada por terminais nervosos,

enquanto o outro lado (voltado para o ambiente) possui diversas dobras. Quando esto inativas,

as placas possuem potencial de repouso de -84 mV em relao ao meio externo. Quando ocorre

descarga, o potencial na parte inervada invertido e a voltagem atravs da eletroplaca atinge

cerca de 150 mV. Com a disposio das eletroplacas em srie, a voltagem somada. Assim, o

poraqu consegue produzir centenas de volts.

A maioria dos peixes eltricos vive em guas turvas, onde a visibilidade precria. So

peixes noturnos, com olhos pouco desenvolvidos. Ento, o sentido eltrico permite a explorao

do meio. No entanto, o alcance desse sentido limitado, geralmente no mais do que alguns

metros.

O peixe eltrico africano (Gymnarchus niloticus) dispara pulsos continuados numa

freqncia de 300 a 400 pulsos por segundo. Durante a descarga, a extremidade da cauda fica

momentaneamente negativa em relao cabea, de modo que uma corrente eltrica flui na gua

circundante. O campo eltrico pode ento ser distorcido e o animal percebe a presena de algumobjeto ou animal por perto. As linhas de fluxo convergem para objetos de alta condutividade e

divergem em torno de condutores pobres.

Os rgos eletroceptivos esto localizados na pele. So de dois tipos: tuberosos ou

ampulares. Receptores tuberosos so encontrados apenas em peixes eltricos e respondem a

altas freqncias (em cada espcie o receptor percebe a taxa de descarga caracterstica da

espcie). Receptores ampulares so encontrados em peixes eltricos e no eltricos, e

respondem a freqncias menores e a alteraes no campo de corrente eltrica. Esses receptores

se abrem para o exterior por meio de poros com canais preenchidos de material gelatinoso. Em

tubares e arraias, os poros so proeminentes e chamados de ampolas de Lorenzini. Em peixesde gua doce, os poros so menores e os canais mais curtos, chamados microampolas.


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Quando muitos peixes eltricos vivem na mesma rea, tendem a encontrar uma

freqncia especfica de sinais, diferentes dos outros animais, para evitar confundir seus prprios

sinais com sinais vizinhos. A capacidade de utilizar sinais eltricos gerados pelo prprio animal

para explorar o meio assemelha-se com o uso de pulsos sonoros de morcegos, mas sem reflexo.

O peixe depende da distoro do campo gerado e recebido.

Alm de peixes, salamandras e o ornitorrinco podem gerar campo eltrico. O ornitorrincousa para mergulhos, quando mantm nariz e olhos fechados.

Vamos praticar um pouco!! Chame um amigo seu para testar a resposta ttil! Com um

compasso escolar, toque diferentes reas das superfcies anterior do antebrao, superior das

costas e palma da mo, mas sem que ele o observe. Pea para que ele feche os olhos, ou

coloque uma venda. Voc deve ir diminuindo a distancia entre as pontas do compasso e tocar a

pele co as 2 pontas simultaneamente. Pergunte ao cobaia se est sentindo um ou dois pontos

sendo tocados. Comece com 4 cm. Toque com as 2 pontas a pele. E v diminuindo a distancia

para 3 cm, 2 cm, 1 cm, 0,5 cm e 0,2 cm.Por que o resultado foi to diferente? O que isso tem a ver com a leitura em Braille criada

para deficientes visuais?

3. MOVIMENTOS

Os movimentos dos animais so basicamente de trs tipos: amebides, ciliares/flagelares

ou musculares. Com os movimentos, os animais conseguem se locomover, se abrigar, se

reproduzir, vocalizar ou digerir os alimentos ingeridos.

H dois tipos de fibras musculares, lisas ou estriadas, de acordo com a organizao das

protenas dentro das clulas. Qualquer que seja o tipo, o msculo pode contrair e gerar uma serie

de eventos que causam o encurtamento da fibra muscular, ou pode relaxar. O msculo estriado

ainda divide-se em esqueltico (associado a ossos) e cardaco.

Os msculos liso e cardaco tm contrao e relaxamento involuntrios, controlados por

reas cerebrais autonmicas. O msculo estriado esqueltico voluntrio e est sob o comando

do animal que o possui.

Vejamos como a estrutura das fibras musculares e dos msculos para entendermos

como acontece o movimento.

3.1 MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO

As clulas musculares usam ATP para gerar fora ou realizar trabalho. O msculo

esqueltico estriado e est sob controle voluntrio, desempenhando importante papel em

atividades como manuteno da postura, locomoo, vocalizao e respirao. As estriaes das

clulas resultam do arranjo das molculas de actina e miosina. A fora gerada pela interao

entre essas protenas, num processo que necessita de Ca++.

As clulas so as fibras musculares. Agrupadas so os fascculos, envolvidos por tecido

conjuntivo: perimsio. Os fascculos agrupados formam os msculos, que so envolvidos por

epimsio. O tecido dessa cobertura feito de elastina e colgeno e serve para transmitir omovimento das fibras para o esqueleto, auxiliando na efetuao do movimento.


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Cada fibra longa e fina. Elas contm feixes de filamentos chamados de miofibrilas, que

podem ser subdivididas em sarcmeros. O sarcmero a unidade contrtil do msculo. Vrios

sarcmeros formam a miofibrila, que est envolta por retculo sarcoplasmtico (RS). O RS o

reservatrio de ons Ca++, importante para a contrao muscular.

O filamento fino formado por molculas de actina. Perto dele est a protena nebulina,

que ajuda a regular o comprimento do filamento de actina. Um complexo de troponinas(T, C e I)e uma tropomiosinase posicionam sobre o stio de ligao da actina. A troponina C tem grande

afinidade com Ca++, a troponina I fixa-se no stio de ligao da actina bloqueando o contato com a

miosina, e a troponina T tem o papel de fixar o complexo tropomiosina. Quando h Ca++, a

troponina C se liga a ele e promove o movimento conjunto do complexo troponinas-tropomiosina.

Isto expe o stio de ligao da actina, que passa a interagir com a miosina. O filamento grosso

a miosina, formado por cadeias de polipeptdeos em -hlice com uma terminao configurando

uma grande cabea (Figura 10).

Cada msculo inervado por um motoneurnio vindo da medula espinhal. Os axnios

desse neurnio saem da raiz ventral da medula e formam os nervos perifricos. Sinapsescolinrgicas formam, com os msculos, as junes neuromusculares. Neste ponto h gerao de

potenciais de ao na fibra muscular quando ocorre a liberao de acetilcolina. A curta durao

do potencial de ao do msculo esqueltico permite a contrao rpida da fibra e prove

mecanismos para o aumento da fora de contrao, provocado pela estimulao repetitiva

(tetania).

Quando o potencial de ao ocasionado, a alterao de voltagem das clulas caminha

pela membrana at atingir o interior celular devido presena de tbulos T (invaginaes da

membrana). Assim, o RS recebe alterao de voltagem e libera Ca++ para o citoplasma. O Ca++

promove interao entre actina e miosina, gerando a contrao. A ligao entre actina e miosina

forma uma ponte cruzada. A ligao da ponte cruzada desloca ainda mais a tropomiosina.

Ligadas actina e miosina, o ATP provoca o movimento da cabea do filamento de actina

em direo ao centro do sarcmero, isto , a contrao da fibra. O mecanismo pelo qual a miosina

produz fora e encurta o sarcmero envolve 4 passos (ciclo de formao das pontes cruzadas):

1. Relaxado: ATP est ligado na cabea da miosina, energizando-a

2. Aumento de Ca++citoplasmtico e conseqente ligao da actina e miosina

3. Hidrlise do ATP completada e a cabea da miosina muda de configurao, contraindo o

sarcmero

4. Novo ATP se liga miosina e desengata a ponte

Quando o suprimento de ATP se esgota (morte), o ciclo pra com permanncia daligao miosina + actina, isto , contrado. Isto conhecido como rigor mortis. Portanto, para

haver relaxamento muscular necessrio ATP para se ligar miosina e retirar de Ca++ do

citoplasma para o RS. H protenas na membrana do RS (protena SERCA) que fazem o

transporte de Ca++de volta para o RS, com gasto de energia.

O msculo esqueltico formado por fibras de dois tipos: vermelhas e brancas. Embora

a miosina dos dois tipos seja similar, elas so produtos de diferentes genes. A atividade

metablica das fibras vermelhas, tambm chamadas de fibras do tipo I ou lentas, oxidativa, o

que explica a presena de muitas mitocndrias. Assim, fazem fosforilao oxidativa e o msculo

fadiga lentamente, por isso mais utilizado para atividades de sustentao (postura, perseguio,corrida de longa distncia). Tambm apresentam muitas mioglobinas (protena ligadora de O2),

dando a caracterstica vermelha fibra. As fibras do tipo II, rpidas ou brancas, utilizam o


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metabolismo glicoltico, que leva fadiga rpida. Assim, so usadas ocasionalmente e por breves

perodos. Esse tipo de msculo utilizado em pulsos de corrida e caada de espera. So

conhecidas como fibras brancas por apresentarem pouca mioglobina (tabela 4).

Mesmo em repouso, os msculos mantm algum nvel de atividade. Msculos

desnervados no recebem estmulo e tornam-se flcidos. Os msculos inervados so

comparativamente mais firmes.O ATP a forma mais usada de energia. O estoque de ATP pequeno na clula, mas

continuamente reposto durante a contrao. As clulas musculares possuem fosfato de creatina,

usado para converter ADP em ATP, catalisado pela enzima creatinofosfocinase (CPK): ADP +

fosfato de creatina = ATP + creatina. O estoque de fosfato de creatina tambm no suporta

perodos longos de contrao. A fadiga durante o exerccio intenso est associada depleo do

estoque de fosfato de creatina. As clulas musculares tambm tm reserva de glicognio, que

pode ser metabolizado para gerar glicose para fosforilao oxidativa. cidos graxos tambm

podem ser usados. Os cidos graxos so submetidos -oxidao.

No exerccio intenso, o acumulo de Pi (fosfato inorgnico) e cido ltico no citoplasmacausa a fadiga. O pH cai e as fibras brancas parecem ser muito sensveis a isto, ento fadigam

mais rpido. Outros fatores que lavam fadiga so: depleo de glicognio, aumento de ADP,

aumento de K+e gerao de radicais livres de O2. O SNC contribui para a fadiga, especialmente

na percepo do cansao pelo animal.

Tabela 4. Tipos de fibras musculares esquelticas.

Caractersticas TIPO I - lentas TIPO II - rpidas

Clula pequena grandeConduo mdia rpida

Excitao alta baixa

Nmero de clulas poucas muitas

Fora baixa alta

Metabolismo oxidativo glicoltico

Velocidade de contrao mdia alta

Tempo de contrao longo curto

Fadiga baixa alta

Suprimento sanguneo rico pobre

Classificao FIBRAS VERMELHAS FIBRAS BRANCAS

3.2 MSCULOS PARA ATIVIDADES VOLUNTRIAS

O movimento requer que o animal contraia e relaxe grupamentos musculares especficos,

de forma coordenada. Um grupo de msculos contrai e movimenta uma parte do corpo do animal,

que exerce fora contrria ao local onde est o animal, que faz com que o animal acelere na

direo oposta.

Os msculos esquelticos no servem apenas para impulsionar o animal em certa

direo, mas tambm para e estabilidade do corpo, para efetuao de manobras, para mudar a

forma do corpo no ambiente, ou somente para gerar som!


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Para a locomoo, os animais usam variados grupos musculares, dependendo do

objetivo locomotor. Quando um peixe est nadando em velocidade, a alterao de comprimento

dos sarcmeros em torno de sua espinha muda muito pouco. Mas se ele se assusta e produz uma

resposta de escape, sua espinha se curva e os sarcmeros de cada lado do corpo apresentam

padro contrrio de encurtamento e estiramento, fazendo uma curva com o corpo. Msculos

diferentes com tipos de fibras diferentes esto ativos durante cada comportamento. Durante anatao, somente as fibras vermelhas (tipo I) esto ativadas. Mas no movimento de escape, as

fibras ativas so as fibras rpidas glicolticas (tipo II), recrutadas para o movimento acentuado e

repentino. Assim, para cada movimento, o animal recruta msculos especializados em

determinada tarefa particular. Msculos de diferentes locais ao longo do eixo do corpo recebem

padres estimulatrios diferenciados e mudam seu comprimento em diferentes quantidades, o que

afeta a fora e a potncia produzida. Alm disso, os msculos posteriores do corpo podem mudar

de comprimento alm da capacidade dos msculos anteriores durante a natao.

Nos saltos das rs, observamos duas posies bem definidas: agachada, com nenhumgasto energtico, e totalmente estendida, com energia total sendo utilizada para o trabalho em

cada salto. As rs utilizam o mximo de energia e trabalho que seus msculos das pernas podem

conseguir. Notamos ento que os sistemas musculares evoluram de modo que a organizao dos

miofilamentos nos msculos gera fora e velocidade mxima para o tipo de movimento que

conseguem operar. Nesses msculos, importante notar que h grande gasto energtico entre as

duas fases, relaxada e contrada. O gasto energtico se deve ao bombeamento de ons clcio

pelo RS. Para minimizar este gasto, a cintica de ativao e relaxamento tende a ser

relativamente lenta.

Porm, encontramos em alguns animais grupos musculares que operam em freqncia

muito elevada, com bombeamento de clcio extremamente rpido. Esses animais produzem som

quando os msculos geram fora, que vibra estruturas como a bexiga natatria do peixe-sapo ou

o chocalho da cascavel. Os ciclos de relaxamento-contrao dos msculos deve ocorrer na

freqncia em que o som produzido, o que at 100 vezes mais rpido do que os msculos

locomotores podem fazer.

O peixe-sapo faz um canto de acasalamento que pode durar horas, no intuito de

chamar fmeas para seu ninho. O som produzido por contraes dos msculos que envolvem a

bexiga natatria, numa freqncia de mais de 100 Hz. S para termos comparativos, a freqnciade ciclos na natao desse peixe de 2 Hz, e no caso de um comportamento furtivo pode chegar

a 10 Hz. Embora tenhamos a idia de que esse comportamento seja extremamente dispendioso,

pela necessidade de bombeamento com gasto de energia dos ons clcio, os msculos usados

para o comportamento somam uma pequena quantidade da massa muscular total do animal.

Portanto, conseguir uma boa fmea para acasalar ainda vale a pena!

Um tipo mais incomum de msculo esqueltico est presente em insetos, so os

msculos do vo. So chamados de msculos assincrnicos porque no contraem em sincronia

com os potenciais de ao, como os msculos vistos at o momento. Em alguns insetos (abelhas,vespas, moscas, besouros), a contrao dos msculos das asas excede o numero de descargas

dos axnios que os inervam. Apesar da altssima freqncia para gerar a potencia mecnica


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adequada, o gasto energtico muscular no alto. Esses msculos usam ativao por

estiramento e desativao por encurtamento e, alm disso, o Ca++ mantido em nvel elevado no

citoplasma. Outros insetos, como a liblula, usam msculos sincrnicos para o vo. A contrao

dos msculos elevadores puxa a parte superior do trax para baixo, e as asas voltam-se para

cima. Quando o dorso do trax desce, so ativados os msculos depressores e as asas retornam

para baixo. Essa alternncia entre a atividade de msculos elevadores e depressores controladapor impulsos nervosos voluntrios.

3.3 CONTROLE MOTOR

Movimentos controlados para execuo de tarefas determinadas requerem coordenao

de contraes musculares. Essa coordenao gerada dentro do SN, pela chegada de impulsos

na juno neuromuscular e gerao de potencial de ao na unidade motora. O SN tambm pode

regular a fora da contrao selecionando diferentes tipos de fibras musculares e determinando

quantas sero ativadas a cada momento.

Nos vertebrados, um neurnio motor pode inervar poucas ou milhares de fibrasmusculares, formando unidades motoras pequenas ou grandes. Quando um potencial de ao se

inicia no neurnio motor, a excitao da membrana da unidade motora gera resposta de todas as

fibras musculares envolvidas, portanto contrao da unidade motora toda. Se muitos potenciais de

ao ocorrerem simultaneamente, resulta em ttano no msculo e manuteno da contrao.

Nesses animais, o problema de aumentar a tenso muscular solucionado com o recrutamento

de mais unidades motoras e pela variao da freqncia de descarga de neurnios motores. Alm

disso, muitos msculos de vertebrados contm diferentes tipos de fibras de modo que o sistema

nervoso pode modular quais fibras e quantas fibras estaro ativas em determinada atividade. Por

causa disso. podemos segurar um copo de plstico cheio de lquido numa mo enquanto na outraseguramos um tijolo. Ambas as mos e braos so compostos pelas mesmas fibras e unidades

motoras, que podem ser selecionadas de forma a realizar atividades completamente distintas.

Em invertebrados, o nmero de neurnios motores relativamente menor e menor

nmero de unidades motoras deve gerar a faixa completa de contraes, sem depender da

adeso de novas unidades para aumentar a fora. Assim, usando potenciais de ao disparados

a curtos intervalos, podem gerar uma maior despolarizao da unidade motora. Alm disso, os

msculos tm retculos sarcoplasmticos que podem liberar clcio gradativamente, gerando assim

resposta gradativa tambm.

Em muitos invertebrados, a flexibilidade do controle motor auxiliada pela inervao demuitos neurnios nas fibras musculares. Cada fibra pode receber a inervao de vrios neurnios,

sendo alguns excitatrios e outros inibitrios. Desta forma, o controle motor pode ser conseguido

mesmo com menor nmero de unidades motoras em comparao aos vertebrados.

Todos os comportamentos so controlados por sinais motores vindos do SNC. A

atividade motora voluntria ou em resposta a determinado estmulo ambiental depende da

organizao dos circuitos neuronais e do modo como os neurnios processam e integram as

informaes.

As redes neuronais mais simples so os arcos-reflexos. Nestes casos, uma informao

aferente chega ao SNC e imediatamente uma informao eferente sai, levando contrao

coordenada de msculos e resposta motora. Um exemplo de reflexo a retirada da mo quando

tocamos um objeto quente.


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Comportamentos mais complexos incluem movimentos baseados em programas

neuronais centrais, que determinam a seqncia de movimentos para desenvolver uma atividade

especfica, como cortejar uma fmea ou caar uma presa. A entrada de informaes sensoriais

para serem agregadas s atividades que esto sendo desenvolvidas, a fim de que o SNC possa

corrigir e melhorar o desempenho do animal, tem grande influncia sobre a maioria das atividades

planejadas. Nessas atividades mais complexas, entram em figurao outros elementos do SNC,que agem sob o funcionamento hierrquico bastante definido. Entre os elementos desse sistema

esto o crtex motor, os gnglios da base e o cerebelo. Em mamferos, o lobo frontal participa

grandemente da tomada de decises em diversos comportamentos complexos.

3.4 MSCULO LISO

O msculo liso est presente nas vias areas, vasculares, canal alimentar, trato

urogenital e ao redor de glndulas. Realizam contraes econmicas, consumindo pouco ATP. H

dois grupos de msculo liso: unitrios e multi-unitrio.Os msculos do grupo unitrio possuem clulas acopladas por meio de junes

comunicantes (gap junctions) de modo a transmitir o impulso eltrico formando ondas de

contrao (peristaltismo). Ondas de atividade eltrica podem ter incio numa clula marca-passo

ou atravs de estmulos externos (SNA simptico). Este grupo de clulas se contrai de modo

rtmico, ou intermitente, incluindo paredes do trato gastrointestinal e sistema urogenital (msculo

liso fsico). No msculo liso do tipo multi-unitrio, as clulas no so acopladas eletricamente,

incluindo os ductos deferentes do trato reprodutor masculino, a ris dos olhos e os esfncteres. O

msculo est constantemente ativo e denominado msculo liso tnico, pois mantm o tnus

muscular.

As clulas de msculo liso formam camadas ao redor de rgos ocos, como no trato

gastrointestinal (TGI). Esses rgos tm camadas de msculo liso circular e longitudinal, podendo

contrair-se para misturar e empurrar o contedo. Esse arranjo permite que o rgo aumente de

tamanho ou reduza muito seu volume.

As clulas tm contatos que permitem ligao mecnica e comunicao. As conexes

mecnicas so formadas por ligao com a bainha do tecido conjuntivo ao redor e por junes

especificas entre clulas. Existem a as junes do tipo comunicante, aderente e cavolas. As

junes aderentes fazem a ligao mecnica. Um denso material granular est presente na fenda

que separa a membrana das clulas. Finos filamentos se estendem para a juno aderente

permitindo que a fora contrtil gerada numa clula seja transmitida para clulas adjacentes. Ascevolas so invaginaes da membrana do msculo que formam pequenas bolsas longitudinais.

Elas aumentam a relao superfcie/volume das clulas.

Os filamentos de citoesqueleto contrtil no msculo liso no esto em alinhamento

transversal, por isso o msculo no apresenta estriaes. O aparato contrtil de clulas

adjacentes mecanicamente acoplado por ligaes entre reas densas da membrana. Nestas

reas, o citoplasma forma bandas ao longo do sarcolema, que servem como pontos de fixao

para os filamentos finos que tem actina.

No msculo liso, o aumento da concentrao de clcio afeta a miosina (diferente do

msculo estriado). Quando 4 ons Ca++

se ligam protena calmodulina, ocorre a ativao daenzima cinase-de-cadeia-leve-de-miosina (CCLM). Ocorre ento a fosforilao da miosina e um

ATP usado para energizar a ponte entre miosina e actina. Em seguida, h trao e o filamento


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fino se move em direo miosina. Desta forma a contrao acontece. ADP + Pi so liberados da

miosina, permitindo a ligao de outro ATP. A cintica deste ciclo muito mais lenta do que no

msculo estriado.

Na contrao fsica, a fora atinge um pico e depois retorna ao basal. A ciclagem

continua com a hidrlise de 1 ATP por ciclo, at que a concentrao de Ca++caia. Assim, a CCLM

fica inativa e as pontes so desfosforiladas pela fosfatase de miosina. No caso da contraotnica, a concentrao de Ca++ e fosforilao declinam aps rpida elevao inicial, mas no

retornam ao basal. A fora mantida e miosina e actina ficam em estado de engate utilizando

menos ATP.

A fadiga no ocorre no msculo liso, a menos que haja privao de O2. Mesmo nesse

caso, as clulas ainda podem fazer gliclise anaerbica com produo de acido ltico para

suportar as bombas de ons.

Agora responda: Quando sua me prepara aquele delicioso frango assado, por que a as

coxas ficam to macias e molhadinhas enquanto o peito to seco??? Qual a utilidade dessa

musculatura para a galinha? Qual o tipo de msculo?

4. FUNES INTEGRATIVAS

4.1 APRENDIZADO

O aprendizado significa mudanas de comportamento baseadas em experincias, e

depende de mudanas sinpticas no SNC. O aprendizado pode acontecer em qualquer fase do

desenvolvimento ontogentico, pois depende da plasticidade neuronal sinptica e do nascimento

de novos neurnios. O aprendizado ocorre em uma grande gama de animais e pode ser dividido

em aprendizado associativo ou no-associativo.

O aprendizado no-associativo independe das relaes entre o que aprendido e o

estmulo. A habituaosignifica a reduo gradual na resposta a um estmulo repetido. Assim, o

animal aprende a ignorar um estmulo que no novo ou importante. Sensitizao o processo

oposto. O animal responde com maior intensidade ao estmulo repetido e este tipo envolve

diversas interaes neuronais (Figura 11).

O aprendizado associativo envolve relao temporal sistemtica entre estmulos. No

condicionamento clssico(ou Pavloviano) o animal aprende a associar causa e efeito, enquantono condicionamento operante o animal aprende quando soluciona problemas atravs de

tentativa e erro. Os aprendizados associativos incluem imprinting (reconhecimento parental em

determinada fase do desenvolvimento) e aprendizado por observao, ambos muito ligados

atividade do hipocampo, cerebelo e crtex.

4.2 MEMRIA

Memria a habilidade de armazenar e resgatar informaes, essencial para o

aprendizado. A memria depende de mudanas no padro de atividade e conexo neural. Os

animais apresentam dois tipos de memria: curto-prazo e longo-prazo.A memria a curto-prazo envolve eventos recentemente armazenados por atividade

neural continuada. Ela persiste por alguns minutos e pode se perdida cas

1-Fisiologia Humana e Animal Comparada

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