Post on 24-May-2020
HIV-1/HIV-2/SIV 467
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes
Introduction ....................................................................................................................................... 467
Table of HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genome Alignments ............................................................ 469
Nucleotide Alignments of HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes .................................................. 470
III
Alignment of HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes
Complete genomes of HIV-1, HIV-2, and SIV sequences are represented in the alignment as follows:
HIV-1: One or two sequences per subtype from M, N, and O groupsHIV-2: Three A, two B, and one G sequence
SIV: Sequences from viruses infecting chimpanzees, the subspecies of African Green Monkeys—vervet, grivet, sabaeus, tantalus—sooty mangabeys and macaques infected with sootymangabey virus, L’Hoest monkey, and mandrill, red-capped mangabey, Syke’s monkey, andsun-tailed monkey.
Table 1 lists the sequence name, accession number, first author, and publication for each of the sequencesin this alignment. See page 35 of last years compendium for a review of the phylogeny of SIV, HIV andother lentiviruses. Together, these genomes represent the full breadth of diversity discovered to date inthe primate lentivirus lineage. Non-primate lentiviruses such as equine infectious anemia virus (EIAV)and caprine arthritis/encephalitis virus (CAEV) are more distantly related to each other and to the primatelentiviruses, and are not included in this alignment.
The new alignment was based on the previous version, but entirely redone using manual editingwith the program BioEdit,
http://www.mbio.ncsu.edu/RNaseP/info/programs/BIOEDIT/bio-edit.htmlcreated by Tom Hall. It is now entirely codon-aligned, meaning that the correct translation reading framehas been maintained as much as possible; in the case of overlapping frames, obviously one will nottranslate correctly. We have tried to “reset” the alignment so that each new gene starts in the first frame;this means in some places empty columns have been inserted. The annotation is unchanged from lastyear’s compendium.
The annotation is based on known protein coding regions in HIV-1 and on annotations foundin SIV sequence database entries. The protein cleavage sites that create Gag p17, Gag p24 and othermature peptides from the Gag and Gag-Pol precursor polyproteins have been experimentally determinedfor HIV-1 and at least one strain of HIV-2, the study of analogous cleavages in SIV polyproteins havenot been published. Three representative genomes have been translated in all three reading frames; HIV-1subtype B strain HXB2, SMM-239, and SIV from a Mandrill. The translations are provided as a visualaid for finding landmarks in the genomes.
The HIV-2/SIV-SMM vpx gene is postulated to be a duplication of the vpr gene (Tristem et al.Nature 347:341–342 (1990)) and thus there may be two alternative alignments of this region of thegenome, as there are for the duplicated stem-loops of the TAR element.
HIV Database compendia from previous years, as well as electronic copies of these alignmentsin a variety of formats are available on our WWW site at
http://hiv-web.lanl.gov/HTML/compendium.htmland
http://hiv-web.lanl.gov/ALIGN_CURRENT/ALIGN-INDEX.htmlrespectively.
HIV-1/HIV-2/SIV468
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
RCM.Ngm
MVP5180
ANT70
US
CAM3CAM5YBF30
SIVCPZ.GAB
SIVCPZ.ANT
TAN1
GRI677
VER9063VERTYO
VERAGM3VER155
SAB1C
251SMM9
STMALI
STBEND205EHO
ABT96
SIVSYK.173
SIVSUN
LHO
485447
524
MND.GB1
MND.14COL.CGU1
.10
HI
V-1gro
up M SIV-CPZ
HIV-1 group N
Africa
nG
reen
Mo
nke
y
SIVmac
/SIV
sm
m
HIV-2 subtyp
eA
HIV-2
subtype B
SIV-L'H
OEST
HIV
-1gr
oup
O
Mandrilgp. 2
gp. 1
HIV-2 subtype G
Figure 1. This phylogenetic tree was constructed from the complete lentivirus genome alignment.Columns in the alignment for which any sequence is represented by a gap were first removed. The treewas constructed using PHYLIP DNADIST with maximum likelihood distance estimation and a transition/transversion ratio of 1.6. The DNADIST output was then used to create a neighbor-joining tree using theWEIGHBOR program (The PHYLIP neighbor program gave similar results). WEIGHBOR isavailable for UNIX, Mac, and PC at
http://t10.lanl.gov/billb/weighbor/index.html.A cut and paste interface to weighbor is available at
http://bioweb.pasteur.fr/seqanal/interfaces/weighbor.htmlSome of the genomes are known to represent recombinants or mosaics between two or more differentlineages, so this tree should not be assumed to represent the true phylogenetic history of these viruses.For example, the SAB1C genome from the sabaeus subspecies of African green monkeys is recombinantbetween an African green monkey lentiviral lineage and a sooty mangabey viral lineage. When the AGM-like regions of its genome are used to build a phylogeneitc tree, the SAB1C lineage shares the same majorbranch with the other AGM lineages. Given these limitations, the tree is still useful for graphicallyrepresenting the diversity and relationships between these viruses. It is readily apparent that the HIV-2 viruses are related to sooty mangabey viruses.
HIV-1/HIV-2/SIV 469
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
Table 1: Table of HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genome Alignments
Name Accession Author Reference
H1B.FR.HXB2 K03455 Wong-Staal, F Nature 313(6000):277–284 (1985)CPZ.US.CPZUS AF103818 Gao, F Nature 397(6718):436–441 (1999)CPZ.GA.CPZGAB X52154 Huet, T Nature 345(6273):356–359 (1990)CPZ.CM.CAM3 AF115393 Corbet, S J Virol 74: 529–534 (2000)CPZ.CM.CAM5 AJ271369 Souquiere, S UnpublishedCPZ.CD.CPZANT U42720 Vanden Haesevelde, MMVirology 221(2): 346–350 (1996)H1A.UG.U455 M62320 Oram, JD ARHR 6(9):1073–1078 (1990)H1C.ET.ETH2220 U46016 Salminen, MO ARHR 12(14):1329–1339 (1996)H1D.CD.84ZR085 U88822 Gao, F J Virol 72(7):5680–98 (1998)H1F1.BE.VI850 AF077336 Carr, JK Virology 269(1):95–104 (2000)H1G.SE.SE6165 AF061642 Carr, JK Virology 247(1):22–31 (1998)H1H.CF.90CF056 AF005496 Murphy, E ARHR 9(10):997–1006 (1993)H1J.SE.SE7887 AF082394 Laukkanen, T ARHR 15(3):293–297 (1999)H1K.CM.MP535C AJ249239 Triques, K ARHR 16(2):139–151 (2000)01_AE.TH.CM240 U54771 Carr, JK J Virol 70(9):5935–5943 (1996)H1N.CM.YBF30 AJ006022 Simon, F Nature Med 4(9):1032–1037 (1998)H1O.CM.MVP5180 L20571 Gurtler, LG J Virol 68:1581–1585 (1994)H1O.CM.ANT70 L20587 Vanden Haesevelde, M J Virol 68(3):1586–1596 (1994)MAC.US.SMM251 M19499 Franchini, G Nature 328(6130):539–543 (1987)MAC.US.SMM239 M33262 Kestler, H Science 248:1109–1112 (1990)STM.US.STM M83293 Novembre, FJ Virology 186(2):783–787 (1992)SMM.US.SMM9 M80194 Courgnaud, V J Virol 66:414–419 (1992)H2A.GW.ALI AF082339 Azevedo-Pereira, JM Unpublished (1998)H2A.SN.HIV2ST M31113 Kumar, P J Virol 64(2):890–901 (1990)H2A.DE.BEN M30502 Kirchhoff, F Virology 177(1):305–311 (1990)H2B.GH.D205 X61240 Kreutz, R ARHR 8(9):1619–1629 (1992)H2B.CI.EHO U27200 Rey-Cuille, MA Virology 202(1):471–476 (1994)H2G.CI.ABT96 AF208027 Brennan, CA ARHR 13(5):401–404 (1997)TANTALUS.UG.TAN1 U58991 Stivahtis, GL Virology 228:394–399 (1997)GRIVET.ET.AGM_GRI-677 M66437 Fomsgaard, A Virology 182(1):397–402 (1991)VERVET.KE.AGM_VER-9063 L40990 Hirsch, VM J Virol 69(2):955–967 (1995)VERVET.KE.AGMTYO X07805 Fukasawa, M Nature 333:457–461 (1988)VERVET.KE.AGM155 M29975 Johnson, PR J Virol 64(3):1086–1092 (1990)VERVET.DE.AGM3 M30931 Baier, M Virology 176(1):216–221 (1990)SABAEUS.SN.SAB1C U04005 Jin, MJ EMBO J 13(12):2935–2947 (1994)SUN.GA.SIVSUN AF131870 Beer, BE J Virol 73(9):7734–7744 (1999)LHOEST.KE.SIVlhoest AF075269 Hirsch, VM J Virol 73(2):1036–1045 (1999)LHOEST.CD.SIVlhoest447 AF188114 Beer, BE J Virol 74(8):3892–3898 (2000)LHOEST.CD.SIVlhoest485 AF188115 Beer, BE J Virol 74(8):3892–3898 (2000)LHOEST.CD.SIVlhoest524 AF188116 Beer, BE J Virol 74(8):3892–3898 (2000)MANDRIL.GA.MNDGB1 M27470 Tsujimoto, H Nature 341:539–541 (1989)COL.-.SIV-COL-CGU1 AF301156 Courgnaud, V J Virol 75(2):857–866 (2001)SYKES.KE.SYK173 L06042 Hirsch, VM J Virol 67(3):1517–1528 (1993)RCM.NG.RCM-NGM-411 AF349680 Beer, B J Virol 75(24):12014–12027 (2001)MANDRIL.GA.14CG AF328295 Souquiere, S J Virol 75(15):7086–7096 (2001)
HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes470
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
/
5' L
TR
U3
sta
rtH
1B
.FR
.HX
B2
TG
GA
AG
GG
CT
AA
TT
CA
CT
CC
CA
AC
GA
AG
AC
AA
GA
TA
TC
CT
TG
AT
CT
GT
GG
AT
CT
AC
CA
CA
CA
CA
AG
GC
TA
CT
TC
CC
TG
AT
TA
GC
AG
AA
CT
AC
AC
AC
CA
GG
GC
CA
GG
GA
TC
AG
AT
AT
CC
AC
TG
AC
CT
TT
G
1
29
CP
Z.U
S.C
PZ
US
-
----
---T
--G
--T
-T--
-AG
-A--
----
----
G--
---A
----
-C--
-G-T
----
-T--
----
--A
AT
----
----
-C-G
----
--T
----
-C--
----
--T
--A
G-A
----
----
C--
A--
A-A
--
1
29
CP
Z.G
A.C
PZ
GA
B
----
----
T--
G--
T--
---A
GG
A--
----
----
G--
----
--C
--C
---G
----
T--
----
----
---T
----
----
-C-G
----
----
----
-A--
--A
----
-A-C
A--
--T
C--
---C
TG
T--
--
1
29
CP
Z.C
M.C
AM
3
0C
PZ
.CM
.CA
M5
0
CP
Z.C
D.C
PZ
AN
T
0
H1
A.U
G.U
45
5
0H
1C
.ET
.ET
H2
22
0
0
H1
D.Z
R.8
4Z
R0
85
0H
1F
.BE
.VI8
50
0
H1
G.S
E.S
E6
16
5
0
H1
H.C
F.9
0C
F0
56
0H
1J.
SE
.SE
92
80
9
0
H1
K.C
M.M
P5
35
C
0
H1
01
_A
E.T
H.C
M2
40
0
H1
N.C
M.Y
BF
30
0
H1
O.C
M.M
VP
51
80
C--
--T
---T
----
-T--
----
-TA
AG
---G
C--
-A--
---G
----
-C--
---A
--T
----
-T--
G--
A-T
----
----
---G
----
TG
T--
----
--G
--A
----
-AC
CT
----
TC
----
----
A--
--
1
30
H1
O.B
E.A
NT
70
-
----
---T
----
-T--
----
-TA
A--
--G
C--
-A--
---G
----
-T--
-G-G
--T
A--
--T
--G
--A
-T--
----
----
-G--
----
----
----
----
A--
---A
-C--
-G-T
C--
----
--A
----
12
9
MA
C.U
S.S
MM
25
1
----
----
A-T
TA
-T--
AG
TG
C-A
----
---T
AG
A--
-T-A
--C
A--
-AC
T-A
G-A
A-G
GA
-G--
---A
T-A
-A--
A--
--G
----
G-T
----
-CT
----
A--
---A
--T
----
-C--
-AA
---A
----
12
9M
AC
.US
.SM
M2
39
--
----
--A
-TT
A-T
--A
GT
GC
-A--
----
-TA
GA
---T
-A--
CA
-A-A
CT
-AG
-AA
-GG
A-G
----
-AT
-A-A
--A
----
G--
--G
-T--
---C
T--
--A
----
-A--
T--
---C
---A
A--
-A--
--
1
29
ST
M.U
S.S
TM
0S
MM
.US
.SM
M9
0
H2
A.G
W.A
LI
----
----
A-G
T--
T--
AG
TG
-GA
----
---T
AG
A--
-T-A
--C
A-A
-AC
T-A
G-A
A-G
GA
-G--
--G
AT
AA
-T--
A--
--G
----
----
-T--
T-A
T--
----
--A
--A
--G
--C
--G
A--
TT
----
-
12
9H
2A
.SN
.ST
0H
2A
.DE
.BE
N
-
-C--
---A
-GT
--T
--A
GT
AG
GA
-G--
---T
AG
A--
---A
--C
A-A
-AC
C-A
G-A
A-A
GA
GG
----
GA
TA
A-A
--A
----
G--
----
T--
T--
T-A
T--
----
--A
G-A
--G
--C
---A
--T
A--
-C-
1
29
H2
B.G
H.D
20
5
--
----
--A
-GT
A-T
-TA
GT
G-G
A--
----
-CA
GA
--A
T-A
--C
AC
A-A
TT
-TG
-GA
-TG
A-G
----
-AT
TG
-GT
---G
C-G
---A
----
-T--
T-A
T--
----
----
-A--
GC
----
CA
AA
TA
----
-
12
9H
2B
.CI.
EH
O
-
----
---A
-TT
-CT
-TA
GT
G-G
A--
--G
--T
A-A
--A
--A
--C
AC
A-A
CT
-AG
-AA
-TG
A-G
----
-AT
TG
-GT
---G
A-G
----
----
----
--A
T--
----
--A
G-A
----
----
CA
A-T
T--
---
1
29
H2
G.C
I.A
BT
96
0
TA
NT
AL
US
.UG
.TA
N1
-
---G
--C
A--
TA
-TG
G--
A-C
-AA
G--
-G-G
C-A
----
-GA
----
C-A
TG
C-C
TA
A-T
GA
-TG
G--
-AT
TA
-AG
A--
---G
---A
GC
A--
TT
-C--
T--
----
--C
-C--
-GA
-G--
C-G
AT
G--
-C-
1
29
GR
IVE
T.E
T.G
RI6
77
-
---T
---A
--T
A-T
----
TG
--A
----
-G--
A-G
----
-GA
--T
---A
TG
C--
TG
A--
GA
GT
GG
--A
AT
AA
-AG
A--
---G
---A
GC
T--
-T--
----
-C--
G--
---A
--G
--C
--G
AG
AG
T--
---
1
29
VE
RV
ET
.KE
.VE
R9
06
3
----
T--
-A-T
TA
-T--
---G
--A
-G--
GA
-TA
GA
----
-CA
-C--
--A
TG
CT
CT
TA
-TG
A-T
GG
--A
AT
-A-T
GA
----
-G-A
-CG
C--
GG
T--
A--
--A
----
-CG
-A--
----
--C
-GC
TG
----
-
12
9V
ER
VE
T.K
E.V
ER
TY
O
0V
ER
VE
T.K
E.V
ER
15
5
---
-T--
-A-T
TA
-T--
---G
-TA
-G--
-A-T
A-G
----
--A
----
--A
TG
C-C
T-A
-TG
A-T
GG
--A
AT
-A-T
GA
----
-G-A
-CG
CA
-GG
T--
AA
---A
--T
----
-A--
---C
--G
AG
-TG
----
-
12
9V
ER
VE
T.D
E.V
ER
AG
M3
0S
AB
AE
US
.SN
.SA
B1
C
---
----
-A-T
TA
-T--
AG
TG
--A
-G--
-A-G
A-G
---T
-G--
---C
-AT
GC
TC
TT
A-T
GA
GT
GG
---A
TA
G-A
GA
--G
A-G
----
--T
--T
---G
AT
----
----
T-C
---G
--C
---A
A-T
G--
---
1
29
SU
N.G
A.S
IVS
UN
--
----
----
CT
GG
T--
---A
G-A
CC
---G
----
A--
-T-G
---T
---A
TG
CA
G-A
A-T
GA
GT
GG
----
T-A
-AA
---G
C-G
---A
G-T
----
-CA
A--
----
T--
AG
-G--
----
---A
A-G
----
--
1
29
LH
OE
ST
.KE
.LH
OE
ST
-
----
----
--T
A-T
GG
----
-GA
----
---G
--C
---T
-AA
T--
-C-A
CT
GT
G-G
A-T
GA
GT
GG
--T
CT
-A-T
GG
A--
C-T
CA
T--
----
----
GA
T--
A--
---A
-CA
----
-C--
T--
---A
----
12
9L
HO
ES
T.C
D.4
47
0L
HO
ES
T.C
D.4
85
0L
HO
ES
T.C
D.5
24
0M
AN
DR
IL.G
A.M
ND
GB
1
0
CO
LO
BU
S.C
M.C
GU
1
0S
YK
ES
.KE
.17
3
---A
-C-C
-G--
C--
GT
-A-T
----
-
2
6R
CM
.NG
.NG
M4
11
--
----
--A
-TT
A-T
T--
-AG
--A
-G--
-AG
GC
GC
--T
T-A
--C
--C
-AC
--G
G-G
A-T
GA
---T
--A
AT
AA
-A--
A--
--G
----
--T
----
-T--
----
----
----
A--
----
---A
CA
-TG
----
12
9M
AN
DR
IL.G
A.1
4C
G
0
HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes 471
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
H1
B.F
R.H
XB
2
GA
TG
GT
GC
TA
CA
AG
CT
AG
TA
CC
AG
TT
GA
GC
CA
GA
GA
AG
TT
AG
AA
GA
A..
.GC
CA
AC
AA
AG
GA
GA
GA
AC
AC
CA
GC
TT
GT
TA
CA
CC
CT
GT
GA
GC
....
..C
TG
CA
TG
GA
AT
GG
AT
GA
CC
CG
GA
GA
GA
GA
AG
T
2
50
CP
Z.U
S.C
PZ
US
-G
C--
----
TT
---T
----
C--
TC
-CA
CA
GA
----
G-A
G--
--G
CG
G..
.---
--T
----
----
--C
--A
--T
AC
--C
-G--
---C
A--
T--
....
..-A
----
----
----
A--
TG
AA
C-T
G-C
----
-
25
0C
PZ
.GA
.CP
ZG
AB
---
----
--T
---A
----
-G--
CC
-GA
CA
GA
G--
-C--
G--
---C
--..
.---
--T
G--
----
-T--
--A
-T--
C--
--G
--T
--C
A-A
T-T
....
..-A
----
--G
----
-A--
TG
A--
-C-A
---G
--
2
50
CP
Z.C
M.C
AM
3
0C
PZ
.CM
.CA
M5
0
CP
Z.C
D.C
PZ
AN
T
0
H1
A.U
G.U
45
5
0H
1C
.ET
.ET
H2
22
0
0
H1
D.Z
R.8
4Z
R0
85
0H
1F
.BE
.VI8
50
0
H1
G.S
E.S
E6
16
5
0
H1
H.C
F.9
0C
F0
56
0H
1J.
SE
.SE
92
80
9
0
H1
K.C
M.M
P5
35
C
0
H1
01
_A
E.T
H.C
M2
40
0
H1
N.C
M.Y
BF
30
0
H1
O.C
M.M
VP
51
80
----
--T
G-T
T--
A--
G--
----
--G
TC
AG
----
AG
--G
C--
-GA
G-C
TG
-GT
--T
-C-A
AT
--A
G-T
G-T
--T
C-T
C--
--T
--A
-CT
T-T
....
..A
AT
----
--G
CT
--G
--T
G-A
C-C
G-G
--G
A-
2
54
H1
O.B
E.A
NT
70
--
----
TG
-TT
--A
----
----
---G
TC
AG
A--
-AG
--G
C--
--A
G-C
TA
-GA
G-T
-C-T
-T--
--G
GG
-T-A
TC
-CC
-G--
T--
A-C
AT
-T..
....
GC
C--
----
T-T
--A
--T
A-A
C-T
-A--
--A
-
25
3
MA
C.U
S.S
MM
25
1
-
C--
-CT
A-G
G--
AT
----
C--
T--
AA
-T..
....
GT
A-C
---T
--G
...-
-AC
-GG
-G-A
T--
--G
GC
AT
TA
T--
AA
-G--
G--
A-C
TC
AA
....
..A
CT
TC
CA
AG
TG
----
----
-TT
G-G
----
G--
24
4M
AC
.US
.SM
M2
39
-C
---C
TA
-GG
--A
T--
--C
--T
--A
A-T
....
..G
TA
-C--
-T--
G..
.--A
C-G
G-G
-AT
---G
-GC
AT
TA
T--
AA
-G--
T--
A-C
TC
AA
....
..A
CT
TC
CC
AG
TG
----
----
-TT
G-G
----
G--
24
4
ST
M.U
S.S
TM
0S
MM
.US
.SM
M9
0
H2
A.G
W.A
LI
-
G--
-CT
G-G
G--
----
----
----
A--
T..
....
GT
CC
C-C
----
-...
-GG
G-G
G-C
AC
T--
--C
TC
A-T
--C
--C
----
---A
--A
CA
A..
....
AC
AA
GC
A-G
CA
T--
----
A--
C-T
G-G
--G
AC
24
4H
2A
.SN
.ST
0H
2A
.DE
.BE
N
-G
---C
TG
-GG
----
----
-T--
--A
--A
....
..C
TC
-C-C
----
G..
.--A
G-G
G--
-AT
---G
C--
A-T
----
AG
----
---A
-CA
CA
A..
....
AC
AA
GC
A--
CA
T--
---T
GA
-C-T
G-G
--G
AC
24
4H
2B
.GH
.D2
05
-
T--
-CT
G-G
G--
---G
----
----
A--
-...
-T-C
CA
GC
--C
GA
CC
...C
GA
G-G
G-G
-AG
--A
-C-C
AT
T--
C-A
A-G
----
-G-C
AC
AG
....
..A
-CT
CC
TC
-TG
----
---A
TC
C-T
G-G
--G
AC
24
7H
2B
.CI.
EH
O
-C
---C
TA
-GG
----
----
G--
-A-A
A-T
....
..-T
-A--
-C--
--..
.C-A
G-G
G-C
-AG
--A
-C-C
AT
T-T
C--
G-G
--T
--A
-CA
CA
G..
....
AC
CT
CC
-C-T
G--
----
---C
C-C
GA
---G
AC
24
4H
2G
.CI.
AB
T9
6
0
TA
NT
AL
US
.UG
.TA
N1
-C
-TT
----
TT
G--
T--
--G
--G
--A
--T
....
..G
TC
-CC
C-G
---.
..--
-C-G
G-T
-AG
...-
GA
CA
-T-T
---C
-C--
----
-CC
CA
G..
....
A-T
G-A
T-G
GA
AA
GC
----
-TT
G--
A--
-GA
C
2
41
GR
IVE
T.E
T.G
RI6
77
-C
-TC
----
TT
----
----
C--
---G
--C
....
..C
T-C
AT
--G
--G
...-
-AC
G--
-CT
-T--
--G
AC
A-T
-TC
--A
-G--
T--
A-C
AC
AG
AT
GG
GG
GA
AG
--C
CT
GA
T-G
AA
TA
GA
TC
-TG
----
---
2
50
VE
RV
ET
.KE
.VE
R9
06
3 -
C-T
T--
--T
----
----
----
G--
A--
-...
...-
T-C
AT
----
-G..
.--A
G-G
-CC
T-T
----
GA
CA
TT
A--
--G
CG
--T
----
CA
CA
AA
TA
AA
AG
A-G
-CC
CC
GA
T-G
CA
T-A
GT
C-T
G--
--G
AC
25
0V
ER
VE
T.K
E.V
ER
TY
O
0V
ER
VE
T.K
E.V
ER
15
5
-C-T
C--
--T
----
----
----
G--
--C
C..
....
CT
-CA
T--
G--
-...
--A
G-A
-C-T
-T--
A-G
GC
AT
T--
---G
----
---A
-CA
CA
AC
TG
CA
TG
AA
G-C
CC
TG
AT
-G-A
TA
AA
TC
-TG
----
-A-
2
50
VE
RV
ET
.DE
.VE
RA
GM
3
0
SA
BA
EU
S.S
N.S
AB
1C
--
----
---T
T--
A--
G--
---T
--G
--C
....
..C
T--
C--
-G--
G..
.--T
--G
--T
A-T
----
--C
A-T
--C
--C
-G--
T--
--C
TC
AA
....
..G
--G
CC
TA
TG
A--
----
-G-C
TG
--A
---G
AC
24
4
SU
N.G
A.S
IVS
UN
-C
---C
TA
-GG
----
---C
----
--C
AC
C..
.AT
TG
-TG
A--
-CA
GG
...-
AT
CC
T--
TC
AT
CC
TT
GT
CA
AG
C-C
-AC
-G--
TT
-CA
GC
CA
G..
....
-AA
GG
G-T
T-A
T--
A--
---T
TG
-G--
--G
AG
24
7L
HO
ES
T.K
E.L
HO
ES
T
----
--T
G-G
GC
--T
---A
----
--G
-CT
...T
GT
G-T
GA
GT
-TA
--..
.-A
TC
C-T
C--
AT
----
CA
CA
AT
--C
-T--
G--
TT
-AA
GC
CA
G..
....
---G
GG
-TC
C--
--A
----
-CT
G-G
----
GA
G
2
47
LH
OE
ST
.CD
.44
7
0
LH
OE
ST
.CD
.48
5
0
LH
OE
ST
.CD
.52
4
0
MA
ND
RIL
.GA
.MN
DG
B1
0
CO
LO
BU
S.C
M.C
GU
1
0S
YK
ES
.KE
.17
3
----
--T
A-G
GG
-A--
---T
---A
A--
--..
....
-TA
GA
G-G
-TG
C..
.TT
GG
-GT
-T-A
G--
---T
--A
CT
-C-C
C-C
--T
--A
-CC
TC
T..
....
...G
GG
AC
-GG
---G
TT
-GA
AC
-TG
-G--
GA
A
1
38
RC
M.N
G.N
GM
-C--
-CT
A-G
GC
-AT
----
----
--A
--T
....
..G
TC
AG
T--
T--
-...
--A
-CA
G-T
-AT
----
GG
CA
TT
-TC
-CC
CG
--T
--A
-CA
GA
A..
....
AC
TA
G--
-G--
---C
----
-CT
G--
-G--
G--
24
4M
AN
DR
IL.G
A.1
4C
G
0
HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes472
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
TC
F-1
alp
ha
H1
B.F
R.H
XB
2
GT
TA
GA
GT
GG
AG
GT
TT
GA
CA
GC
CG
CC
TA
GC
AT
TT
CA
TC
AC
AT
GG
CC
CG
AG
AG
CT
GC
AT
CC
GG
AG
TA
C..
.TT
CA
AG
AA
CT
GC
....
....
....
....
....
....
TG
AC
A..
....
....
....
....
.
33
4
CP
Z.U
S.C
PZ
US
C
---A
TC
---C
A--
----
--C
TG
AA
--G
--T
CG
GA
GA
----
GA
--T
AA
----
----
----
A--
----
...-
--C
G--
--..
....
....
....
....
....
....
.---
....
....
....
....
....
.
32
9C
PZ
.GA
.CP
ZG
AB
C--
G-T
C--
-C-C
----
----
-A-G
--G
--C
--A
AG
A--
T--
T--
-A--
--A
-AA
----
----
----
...-
A--
-AG
--..
....
....
....
....
....
....
.---
-TT
TA
G..
....
....
....
.
33
5C
PZ
.CM
.CA
M3
0
CP
Z.C
M.C
AM
5
0C
PZ
.CD
.CP
ZA
NT
0
H1
A.U
G.U
45
5
0H
1C
.ET
.ET
H2
22
0
0
H1
D.Z
R.8
4Z
R0
85
0H
1F
.BE
.VI8
50
0
H1
G.S
E.S
E6
16
5
0
H1
H.C
F.9
0C
F0
56
0H
1J.
SE
.SE
92
80
9
0
H1
K.C
M.M
P5
35
C
0
H1
01
_A
E.T
H.C
M2
40
0
H1
N.C
M.Y
BF
30
0
H1
O.C
M.M
VP
51
80
AC
--A
-A--
-CA
----
--T
--A
TC
AT
---G
C--
AA
CA
--T
--A
----
TG
C-A
AA
---C
--A
---C
T-.
..--
-CC
C--
G..
....
....
....
....
....
....
....
T-A
CT
GA
CA
CT
GC
....
....
34
3H
1O
.BE
.AN
T7
0
AC
-GA
T--
---A
----
--T
--A
TC
T--
--G
CA
AC
AC
C--
TG
-T--
TA
TG
AT
AA
CT
--C
--A
---C
T-.
..--
-C--
--G
GA
-...
....
....
....
....
....
....
T-A
AA
AC
TG
CT
G..
....
...
3
44
MA
C.U
S.S
MM
25
1
T
C--
-C--
---A
----
--T
CC
AA
CT
----
-C-A
CA
C-T
-TG
A--
-AT
AT
-CT
AG
AT
-C--
A--
AG
-G..
.--G
G-A
GC
AA
-T..
....
CA
GG
CC
TG
TC
AG
AG
GA
AG
A-G
TT
AG
AA
GA
AG
GC
TA
AC
CG
C..
36
3M
AC
.US
.SM
M2
39
TC
---C
A--
--A
----
--T
CC
AA
CT
--G
--C
-AC
AC
-T-T
GA
---A
TA
T-T
TA
GA
T-C
--A
--A
G-G
T..
--G
G-A
GC
AA
-T..
....
CA
GG
CC
TG
TC
AG
AG
GA
AG
A-G
TT
AG
AA
GA
AG
GC
TA
AC
CG
C..
36
4
ST
M.U
S.S
TM
..T
GG
AA
GG
GA
TT
TA
TT
AC
AG
TG
AG
A.G
AA
GG
CT
AA
CC
GC
..
3
7S
MM
.US
.SM
M9
0
H2
A.G
W.A
LI
A
----
TT
----
-A--
----
CC
TA
AG
--G
--T
CA
-G--
T--
-AA
---T
TT
AT
T--
A--
C--
A--
-G-A
...-
-TG
G-T
--A
AG
...T
CA
GG
CC
TG
CC
AG
AA
GA
TG
AG
--G
A-G
GC
AA
GA
CT
GA
AA
GC
AA
GA
36
8H
2A
.SN
.ST
0H
2A
.DE
.BE
N
A
----
T--
--C
A--
----
-TC
-AT
G--
G--
C-A
-A-C
T--
-A--
--T
TC
AC
T--
-T-C
--A
--A
G-G
...-
-TG
G-C
--A
AG
...T
CA
GG
AT
TG
CC
AG
AG
AA
AG
AA
--G
A-G
GC
AA
AA
CT
GA
AA
GC
AA
GA
36
8H
2B
.GH
.D2
05
T
C-T
AT
C--
-CA
----
--T
TC
--T
---G
----
A-G
--T
-TG
----
TT
TC
A-T
AG
-TT
---A
--A
G-G
...-
--G
G-T
--C
AG
...T
CA
GG
GC
TA
CC
AG
AG
GA
GG
AG
--G
A-G
GC
TA
GA
CT
AA
AA
GC
AA
GA
37
1H
2B
.CI.
EH
O
C
C-T
-TC
---C
A--
----
-TC
--T
----
----
A-G
-CT
-TG
----
-TT
CA
GC
AG
-TT
C--
A--
-G-G
...-
-TG
G-T
-TC
AG
...T
CA
GG
AA
TG
CC
AG
AG
AA
AG
AG
--G
A-G
GC
TA
AA
CT
GA
GA
GC
AA
GA
36
8H
2G
.CI.
AB
T9
6
0
TA
NT
AL
US
.UG
.TA
N1
A
--G
-T--
---A
A--
-...
....
....
....
AA
--C
A-T
-C-A
--A
GT
TC
--T
AC
A-C
----
-CA
G-.
..--
T..
.--G
GA
-...
AT
GC
AT
GG
TC
TT
GT
TA
AG
AG
GA
AG
T-G
CC
TA
AC
CG
CA
GG
CT
TG
CG
34
7G
RIV
ET
.ET
.GR
I67
7
C--
G-T
C--
--A
----
---.
....
....
....
..-C
GA
-GT
----
GG
TG
---T
AC
-GC
----
-CA
TG
...-
-T..
.--G
GA
-...
AT
GC
AC
GA
AC
AT
GC
AA
AG
CG
C..
.T-G
TT
TC
GC
...T
GG
TT
AG
CC
35
0V
ER
VE
T.K
E.V
ER
90
63
C--
G-T
C--
--A
----
---.
....
....
....
..-C
-AT
GT
-A--
AG
TG
C--
TA
TG
-C--
AA
-CA
GA
...C
AG
T-T
TT
TG
AA
GA
CA
TG
CA
TG
CA
AT
AG
TG
AA
GA
GG
AA
GT
-GC
TA
AC
CG
CA
GG
CT
TG
TG
.
36
1V
ER
VE
T.K
E.V
ER
TY
O
0V
ER
VE
T.K
E.V
ER
15
5
A--
G-C
A--
--A
----
--T
....
....
....
...-
CA
AT
GT
----
TG
TT
C--
TA
CG
-C--
CT
CA
AG
G..
.GA
GT
-CT
TT
AC
AG
AC
TT
AT
AT
TC
AA
CA
GT
TG
GT
AC
AG
--A
-CT
AG
CC
GA
CC
AC
AG
GC
TT
G
3
62
VE
RV
ET
.DE
.VE
RA
GM
3
0
SA
BA
EU
S.S
N.S
AB
1C
C
C-G
-T--
---A
----
---C
CA
-TA
----
--G
-GG
-CT
-TG
-T--
TT
-GA
G--
----
C--
A--
-C-G
...G
-GC
C-T
CA
GC
A..
.CA
AG
GC
TA
AC
CA
CA
AA
AC
CA
CA
TC
-TA
TG
....
....
....
....
35
2
SU
N.G
A.S
IVS
UN
AC
-TA
TC
----
CA
----
-TC
C-A
CT
--G
--C
-A-G
--T
TT
-G--
--A
T-C
--A
A--
-C--
T--
AG
-G..
.---
---C
-TG
TT
...A
CT
AG
TC
TG
CA
GT
GG
GA
GG
TG
-AG
-TT
AA
CC
GC
AA
AC
CG
....
..
3
65
LH
OE
ST
.KE
.LH
OE
ST
-C
-TA
TC
---C
AC
--C
A-T
CC
AA
TG
T-G
---G
-GG
-CT
TT
--A
----
TC
A-A
AA
---G
--T
-C-A
-G..
.A-A
C-A
--T
AC
T..
.GC
TT
TC
GC
TT
TT
GA
CT
GC
AA
GA
-GA
-GT
AG
CC
AA
AC
CG
C..
....
36
5L
HO
ES
T.C
D.4
47
0L
HO
ES
T.C
D.4
85
0L
HO
ES
T.C
D.5
24
0M
AN
DR
IL.G
A.M
ND
GB
1
0
CO
LO
BU
S.C
M.C
GU
1
0S
YK
ES
.KE
.17
3
CC
-CA
T--
---A
C--
CA
--C
C--
A--
-G--
C-A
-AC
A-C
AG
GC
TG
GG
AG
AT
-GC
C-G
CT
T-C
---T
A..
.GA
G-G
AC
-AA
CA
...G
GA
AA
AC
CA
CA
AG
AG
CT
GC
AG
-C-G
CA
CT
TA
GT
AA
GA
AC
AT
CT
CC
26
2R
CM
.NG
.NG
M
A
----
CA
----
A--
-CA
-TC
C--
T-T
----
-G-A
G--
T--
GC
A-G
GT
AT
AG
A--
----
--T
----
T-.
..--
TG
GA
G-G
A-A
...A
AG
AA
CA
AG
AC
CA
AG
TA
AC
CA
CT
T-C
TC
TG
GA
GT
TG
CC
TT
G..
..
3
64
MA
ND
RIL
.GA
.14
CG
0
HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes 473
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
S
ee
Po
hlm
an
n,
J V
iro
l 72
(7):
55
89
-55
98
(19
98
) a
nd
sim
ilar
pu
blic
atio
ns
for
info
rma
tion
on
th
is e
nh
an
cer
reg
ion
NF
-ka
pp
a-B
-II
N
F-k
ap
pa
-B-I
H1
B.F
R.H
XB
2
...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...T
CG
AG
CT
TG
CT
...A
CA
...A
GG
GA
CT
TT
CC
G..
....
....
....
....
..C
TG
GG
GA
C
3
68
CP
Z.U
S.C
PZ
US
..
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
.TG
GC
TG
TA
AC
CG
CG
CA
GG
CG
C.A
AT
A-A
AC
----
G..
--T
G..
.A--
----
--T
AA
...G
GG
AC
TT
TC
CA
A..
....
.---
--
3
96
CP
Z.G
A.C
PZ
GA
B
.
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
.AC
TG
GC
GC
AT
GC
GC
.AC
AA
GA
AC
----
G..
--T
CT
GC
----
----
--A
A..
....
....
....
....
....
----
-
38
6C
PZ
.CM
.CA
M3
0
CP
Z.C
M.C
AM
5
...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...G
CG
CC
TG
CG
CA
G-A
--A
AC
----
G..
---A
...-
----
----
TA
A..
....
....
....
....
....
----
-
4
5C
PZ
.CD
.CP
ZA
NT
0
H1
A.U
G.U
45
5
0H
1C
.ET
.ET
H2
22
0
0
H1
D.Z
R.8
4Z
R0
85
0H
1F
.BE
.VI8
50
0
H1
G.S
E.S
E6
16
5
0
H1
H.C
F.9
0C
F0
56
0H
1J.
SE
.SE
92
80
9
0
H1
K.C
M.M
P5
35
C
0
H1
01
_A
E.T
H.C
M2
40
0
H1
N.C
M.Y
BF
30
0
H1
O.C
M.M
VP
51
80
...-
----
----
-A
..
.GA
CT
GC
TG
AC
AC
TG
C--
----
37
5H
1O
.BE
.AN
T7
0
...A
CC
-GA
--A
----
-G..
---C
TG
T--
A--
----
-A..
GC
AA
AG
AC
TG
CT
GA
CA
CT
GC
----
--
4
03
MA
C.U
S.S
MM
25
1
A
AG
A..
.GG
CC
TT
CT
TA
AC
AT
GG
CT
GA
CA
AG
AG
GG
AA
-CT
CG
CT
GA
..G
AT
AG
C--
----
----
-A..
....
....
....
....
...C
AA
--G
G
4
31
MA
C.U
S.S
MM
23
9
A
AG
A..
.GG
CC
TT
CT
TA
AC
AT
GG
CT
GA
CA
AG
AA
GG
AA
-CT
CG
CT
GA
..-A
CA
GC
----
----
---A
....
....
....
....
....
.CA
A--
GG
43
2
ST
M.U
S.S
TM
AA
GA
...G
GC
CT
TC
TA
AA
GA
TG
GC
TG
AC
AA
GA
AG
GA
A-C
AA
GC
TG
A..
GA
CA
GC
----
----
---A
....
....
....
....
....
.CA
A--
GG
10
5S
MM
.US
.SM
M9
0
H2
A.G
W.A
LI
G
GG
AT
AC
CA
TT
TA
GT
.AA
GA
AC
AG
GA
AC
AG
CT
.GA
TT
TG
G..
.TC
AG
GG
CA
GG
AA
GT
AA
CT
AC
TG
....
.AA
A-C
.AG
CT
GA
..G
AC
TG
C--
----
----
-A..
....
....
....
....
...G
AA
--G
G
4
64
H2
A.S
N.S
T
0
H2
A.D
E.B
EN
GG
GA
TA
CC
AT
AT
AG
TG
A..
.AT
AA
CA
GG
AA
CA
AC
CA
TA
CT
...T
GG
TC
AA
GG
CA
GG
AA
GT
AG
CT
A.C
TA
AG
AA
-C.A
GC
TG
A..
GG
CT
GC
----
----
---A
....
....
....
....
....
.GA
A--
GG
46
7H
2B
.GH
.D2
05
G
GG
AT
AC
CT
AC
AG
AT
TA
GG
CA
AG
AG
AC
AG
CA
GC
AT
AA
AC
A..
.GG
AA
CT
AG
CT
GA
CA
CT
GC
AC
AA
.GA
AG
GA
A-C
TA
GC
AG
A..
CA
CT
GC
----
----
---A
....
....
....
....
....
.AA
A-A
GG
47
4H
2B
.CI.
EH
O
G
GA
AT
AC
CT
AC
AG
AG
TA
GA
CA
GG
AA
AT
AA
CA
GC
AC
AA
AG
A..
.GG
AA
CT
AG
CT
AA
CA
CT
GC
AT
AG
AG
AA
GG
AA
-CT
AG
CT
GA
..T
AC
TG
C--
-.--
----
-A..
....
....
....
....
...G
AA
--G
G
4
71
H2
G.C
I.A
BT
96
0
TA
NT
AL
US
.UG
.TA
N1
G
T..
....
....
....
....
....
....
....
TA
AG
CT
AA
...C
TA
GG
CC
GT
TG
CC
TA
GG
AG
AT
G.A
CA
TA
AA
GA
AG
----
G..
-TC
AG
C--
----
----
-A..
....
....
....
....
....
....
..
4
13
GR
IVE
T.E
T.G
RI6
77
T
AA
CC
CG
GT
TG
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...
3
61
VE
RV
ET
.KE
.VE
R9
06
3 .
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..G
TT
AA
GC
CG
TT
GC
CA
GG
GA
GA
TG
AC
AT
-T--
AA
C--
--G
..--
-G..
.---
----
---A
....
....
....
....
....
..A
----
-
42
1V
ER
VE
T.K
E.V
ER
TY
O
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..
0V
ER
VE
T.K
E.V
ER
15
5
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..C
G..
.GT
TT
CC
TG
GT
TG
CC
TA
GG
AG
AT
GA
CA
T-A
AG
AA
C--
--G
..--
....
.---
----
---A
....
....
....
....
...G
-AC
----
-
42
5V
ER
VE
T.D
E.V
ER
AG
M3
...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...
0S
AB
AE
US
.SN
.SA
B1
C
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
.GA
GT
TG
TC
AT
GG
TG
AT
GA
CA
T-A
AG
AA
C--
--G
..--
TG
AG
----
----
---A
....
....
....
....
....
....
..G
G
4
05
SU
N.G
A.S
IVS
UN
...
....
....
....
....
....
....
.CA
TC
CT
CT
TG
CA
...T
CG
CC
TA
GG
CA
AC
GG
GG
CT
AG
C.G
CA
T..
....
GC
--G
C..
TA
GA
GT
----
----
----
....
....
....
....
....
....
....
42
7L
HO
ES
T.K
E.L
HO
ES
T
....
....
AA
AC
CG
CA
GC
AC
AT
CC
TC
TT
GC
AG
CC
CG
GT
TG
...C
TA
AG
GC
AA
CC
GG
GC
TA
GC
GC
AT
GC
GC
AA
TG
----
---G
..--
GA
GC
----
----
---A
....
....
....
.GG
AC
GG
G-G
----
-G
4
69
LH
OE
ST
.CD
.44
7
0
LH
OE
ST
.CD
.48
5
0
LH
OE
ST
.CD
.52
4
0
MA
ND
RIL
.GA
.MN
DG
B1
0
CO
LO
BU
S.C
M.C
GU
1
0S
YK
ES
.KE
.17
3
TA
GG
AG
AC
TC
CA
TG
GT
GA
CA
AG
CT
CG
GC
CC
AG
GG
GA
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...-
----
C-G
GG
C..
....
....
....
....
GG
GG
-AA
-G-
3
19
RC
M.N
G.N
GM
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..G
AA
AC
AG
CG
CA
TG
CC
TA
CT
AA
GA
--A
-GC
TG
A..
CA
CA
GA
----
----
---A
CT
GG
CG
CC
TG
CG
CG
CT
GG
TG
TA
A--
---
4
42
MA
ND
RIL
.GA
.14
CG
0
HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes474
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
H
IV-2
an
d S
IVs
ha
ve e
xtra
TA
R s
tem
-lo
op
(s)
see
Be
rkh
ou
t, N
ucl
eic
Aci
ds
RE
s 2
0(1
):2
7-3
1(1
99
2)
/+
1 m
RN
A s
tart
site
5
’ LT
R U
3 e
nd
\/
3’ L
TR
sta
rt
T
AR
ele
me
nt
ste
m
N
F-k
ap
pa
-B-I
S
p1
-III
S
p1
-II
Sp
1-I
TA
TA
Bo
x
|
||||^
||||||
|H
1B
.FR
.HX
B2
T
...T
TC
CA
G..
....
....
...G
G.A
GG
CG
TG
G.C
CT
GG
GC
GG
GA
CT
GG
GG
AG
TG
GC
GA
....
....
.GC
CC
TC
AG
AT
CC
TG
CA
TA
TA
AG
CA
GC
TG
CT
...T
TT
TG
CC
TG
TA
CT
...G
GG
TC
TC
TC
TG
G
4
65
CP
Z.U
S.C
PZ
US
G
...-
---.
....
....
....
..A
AG
G--
GT
G--
T-A
.---
---A
....
....
AC
A-G
-CG
TG
GT
TT
.TA
----
--A
-GA
----
---A
----
---C
---.
..C
-C--
-T--
----
...-
----
---T
.C-
4
91
CP
Z.G
A.C
PZ
GA
B
-
...-
---G
-...
....
....
..--
AG
A-G
TG
-TC
GG
GA
----
--G
....
...T
---G
-TG
TG
GC
TT
.T--
----
--.A
G--
----
----
----
----
-...
--C
----
----
--..
.---
----
-T-C
A
4
85
CP
Z.C
M.C
AM
3
0C
PZ
.CM
.CA
M5
-
...-
----
A..
....
....
....
-GG
--A
-GC
TC
A..
----
---.
....
...A
CA
-G-C
GT
GG
TT
T.C
A--
----
--A
G--
----
----
----
-C--
-...
--C
---T
----
-G..
.T--
----
---T
-
14
1C
PZ
.CD
.CP
ZA
NT
...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...
0
H1
A.U
G.U
45
5
0H
1C
.ET
.ET
H2
22
0
0
H1
D.Z
R.8
4Z
R0
85
0H
1F
.BE
.VI8
50
0
H1
G.S
E.S
E6
16
5
0
H1
H.C
F.9
0C
F0
56
0H
1J.
SE
.SE
92
80
9
0
H1
K.C
M.M
P5
35
C
0
H1
01
_A
E.T
H.C
M2
40
----
----
--T
-
1
2H
1N
.CM
.YB
F3
0
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
.T-C
-C--
T--
----
...-
----
----
-T-
26
H1
O.C
M.M
VP
51
80
-...
----
--..
....
....
...C
-TG
--A
-G-A
TA
AG
----
--T
T-G
---A
GT
G-C
....
....
..T
AA
----
----
-G--
----
----
----
----
-...
--C
C--
T--
---C
...-
----
-TA
G-T
A
4
73
H1
O.B
E.A
NT
70
-.
..--
----
....
....
....
.T-G
GA
-G-A
C..
AG
G--
----
TT
-G--
-AG
TG
-C..
....
....
TA
A--
----
--A
G--
----
----
----
-C--
-...
--C
---T
----
-C..
.---
----
GG
-TA
49
9
MA
C.U
S.S
MM
25
1
A
...-
GT
T-T
....
....
....
.--G
GA
-GA
GC
CG
.G-C
--G
AA
C-.
....
....
....
....
....
.CC
-A--
TT
CT
-GA
--T
---A
-TA
TC
A--
--A
.TT
-CG
CT
-TG
TA
TT
C..
.A-T
CG
CT
CT
GC
-
51
8M
AC
.US
.SM
M2
39
A..
.-G
TT
-CG
GG
..G
AG
GT
AC
T--
GG
A-G
AG
CC
G.G
-C--
GA
AC
G..
....
....
....
....
....
CC
-A--
TT
CT
-GA
--T
---A
-TA
TC
A--
--A
.TT
-CG
CT
-TG
TA
TT
C..
.A-T
CG
CT
CT
GC
-
53
0
ST
M.U
S.S
TM
C..
.-G
TA
-...
....
....
...C
AG
G--
A-G
TA
C.T
G--
AG
-A-C
TG
-T--
G-.
AA
-...
....
..G
CC
-TT
-T-C
T-T
---T
---A
-TA
--A
-C--
-.T
A-A
GC
T-T
GT
AT
TC
...A
-TC
AC
TC
TG
C-
2
03
SM
M.U
S.S
MM
9
C
...A
-TC
AC
TC
TG
C-
13
H2
A.G
W.A
LI
C
...-
GT
A-C
....
....
....
.CA
GG
--A
AG
-AC
.A--
--A
--A
G--
--T
-G-G
AA
-...
....
...G
C--
TC
AT
AC
----
-T--
-A-T
-T-C
-C--
-.G
C--
GC
AT
TG
TA
TT
C..
.A-T
CG
CT
CT
GC
-
56
3H
2A
.SN
.ST
...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...A
-TC
GC
TC
TG
C-
12
H2
A.D
E.B
EN
C..
.-G
TA
-C..
....
....
...C
AA
G--
A-G
-AC
.A--
--A
--A
G--
--T
-G-G
AA
-...
....
..G
CC
-T-A
T-C
T-A
---T
---A
-T-T
-C-C
---.
TC
--G
CA
TT
GT
AT
TC
...A
-TC
GC
TC
TG
C-
5
67
H2
B.G
H.D
20
5
C..
.-G
TA
-C..
....
....
...A
.TG
--A
-GA
-C.A
A--
-A--
-GT
---T
TG
-GA
A-.
....
....
GC
C-A
T-A
-AT
CT
---T
---A
-T-T
-C-C
---.
TC
-CG
CA
TT
GT
AT
TC
...A
-TC
GC
TC
TG
C-
5
73
H2
B.C
I.E
HO
C..
.-G
TA
-C..
....
....
...A
-TG
--A
-G-A
C.A
----
A--
AG
-A--
-AG
-.A
A-.
....
....
GC
C-A
TC
A--
-CT
---T
---A
-T-T
-C-C
---.
TT
G-G
CA
TT
GT
AT
TC
...A
-TC
GC
TC
TG
C-
5
70
H2
G.C
I.A
BT
96
0
TA
NT
AL
US
.UG
.TA
N1
..
....
...-
....
....
....
.--T
G-T
GC
GA
-.G
GC
--T
AC
TT
GG
GA
-T-G
C-T
....
....
....
..--
-CT
CA
GA
G--
----
-A--
----
A--
--C
GC
-GG
CT
TG
-AA
CT
C..
.A-T
CT
CT
-AC
TA
50
3G
RIV
ET
.ET
.GR
I67
7
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..-C
CA
CC
.GG
G--
TA
--G
AC
....
....
....
.T--
-TG
-C-T
...-
----
-GC
TC
AA
-AA
A..
....
....
....
....
....
....
....
.
40
5V
ER
VE
T.K
E.V
ER
90
63
-..
.---
---.
....
....
....
--C
G--
-CA
T-.
GG
C--
T.A
C-G
GG
A-T
-GT
-T..
....
....
...T
A--
CT
CA
GA
G--
----
-A--
----
A--
--C
GC
-GG
CT
TG
-AA
CT
C..
.A-T
CT
CT
-AC
TA
51
7V
ER
VE
T.K
E.V
ER
TY
O
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..C
...A
-TC
TC
T-A
CT
A
1
3V
ER
VE
T.K
E.V
ER
15
5
-...
----
-A..
....
....
...-
-CG
--A
CA
T-.
GG
C--
T.A
C-G
GG
A-T
-GC
-T..
....
....
...T
A--
CT
CA
GA
G--
----
-A--
----
A--
--C
GC
-GG
CT
TG
-AA
CT
C..
.A-T
CT
CT
-AC
TA
52
1V
ER
VE
T.D
E.V
ER
AG
M3
...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...C
...A
-TC
TC
T-A
CT
A
1
3S
AB
AE
US
.SN
.SA
B1
C
G..
.-G
GA
GA
....
....
....
.CT
GG
-CG
--A
CT
GG
GA
-TG
-CT
T..
....
....
....
....
...G
CC
--G
-GC
TG
CT
-AA
T--
-AG
CA
..--
----
.TT
GC
GC
CT
G-A
A-A
C..
.A-T
CT
CT
G--
T-
4
92
SU
N.G
A.S
IVS
UN
...
....
....
....
....
....
....
....
....
..G
AC
AG
--A
GG
G--
A-.
....
....
....
..G
CT
TA
-C--
CT
-A--
----
----
----
----
-.C
T-C
GC
CT
G-T
.CG
G..
.-A
-...
....
..
4
91
LH
OE
ST
.KE
.LH
OE
ST
G
...-
-T..
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..G
-C--
CT
-G--
----
----
----
----
-..C
-CC
GC
TT
GT
-CG
G..
.-A
-...
....
..
5
18
LH
OE
ST
.CD
.44
7
0
LH
OE
ST
.CD
.48
5
0
LH
OE
ST
.CD
.52
4
0
MA
ND
RIL
.GA
.MN
DG
B1
-G
AG
TC
-C-A
CT
AC
AG
-GG
...C
TA
AG
GG
-TG
TA
31
CO
LO
BU
S.C
M.C
GU
1
0S
YK
ES
.KE
.17
3
-...
CA
--C
T..
....
....
...-
CT
GC
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
---A
----
C-A
----
....
....
....
....
....
..C
TG
TA
GC
TA
35
5R
CM
.NG
.NG
M
-.
..--
----
....
....
....
.AC
TG
AC
GT
G--
AG
GG
---T
-T-G
--T
-CC
CT
CT
C-.
....
....
....
....
.TG
CT
GC
AT
---A
GC
AG
CT
GC
AT
-TC
GC
-C--
TA
AC
C-G
-...
CT
C--
C--
GG
-A
5
35
MA
ND
RIL
.GA
.14
CG
G
AG
AG
GC
T-C
-A-A
-TG
AG
CC
--G
G-T
GT
TC
...T
CT
GG
-GA
G-C
C
4
3
HIV-1/HIV-2/SIV Complete Genomes 475
HIV
-1/H
IV-2
/SIV
co
mpl
ete
geno
mes
TA
R e
lem
en
t st
em
T
AR
ele
me
nt
bu
lge
lo
op
TA
R e
lem
en
t st
em
|||
|^
|||||^
^^|||
|
|||
||||||
||| ||
||||||
||||||
H1
B.F
R.H
XB
2
TT
AG
A..
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
CC
AG
AT
CT
GA
GC
CT
GG
GA
GC
TC
TC
TG
GC
TA
.AC
TA
GG
GA
AC
CC
AC
TG
CT
TA
....
....
...A
GC
C..
T..
....
....
....
52
5
CP
Z.U
S.C
PZ
US
C
----
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..--
----
AA
----
-C--
----
----
----
--G
TG
--..
----
----
----
--..
....
....
.---
-..-
....
....
....
..
5
50
CP
Z.G
A.C
PZ
GA
B
C
-G--
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..--
----
T--
----
----
----
----
A.-
C-G
TG
A--
.---
----
----
---.
....
....
..--
--..
-...
....
....
...
5
44
CP
Z.C
M.C
AM
3
...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...
0C
PZ
.CM
.CA
M5
-
-G--
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..--
----
TA
----
----
----
----
--..
GC
C-G
C--
----
----
----
---.
....
....
..--
--..
-...
....
....
...
2
00
CP
Z.C
D.C
PZ
AN
T
0
H1
A.U
G.U
45
5
0H
1C
.ET
.ET
H2
22
0
0
H1
D.Z
R.8
4Z
R0
85
-
----
----
---C
G.G
----
----
----
----
---.
....
....
..--
--..
-...
....
....
...
39
H1
F.B
E.V
I85
0
0H
1G
.SE
.SE
61
65
0H
1H
.CF
.90
CF
05
6
0
H1
J.S
E.S
E9
28
09
0H
1K
.CM
.MP
53
5C
0H
10
1_
AE
.TH
.CM
24
0
----
-...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...-
---G
--.-
----
C--
----
----
----
--.G
-A--
----
----
----
---A
....
....
..--
--..
-...
....
....
...
72
H1
N.C
M.Y
BF
30
C
-G--
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
..--
----
TA
----
----
----
----
----
--.G
-AG
--A
-C--
AC
TG
.---
-...
....
....
----
..-.
....
....
....
.
8
5H
1O
.CM
.MV
P5
18
0
G
AG
--..
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
----
G--
----
--C
----
----
C--
---C
T.C
TA
GC
T--
----
G--
----
-...
....
....
-CG
-..-
....
....
....
..
5
33
H1
O.B
E.A
NT
70
G
AG
--..
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
----
G--
----
--C
----
----
C--
---C
T.C
TA
GC
T--
----
G--
----
-...
....
....
-CG
-..-
....
....
....
..
5
59
MA
C.U
S.S
MM
25
1
G
AG
AG
GC
TG
GC
AG
AT
TG
AG
CC
CT
GG
GA
GG
TT
CT
CT
.CC
AG
CA
CT
A..
G--
-G-.
A--
----
---T
-T--
C--
-CT
AG
.---
CT
CA
CC
AG
----
TG
GC
CA
GT
GC
TG
GG
CA
GA
GT
..G
GC
TC
CA
CG
CT
TG
..
6
39
MA
C.U
S.S
MM
23
9
G
AG
AG
GC
TG
GC
AG
AT
TG
AG
CC
CT
GG
GA
GG
TT
CT
CT
.CC
AG
CA
CT
A..
G--
-G-.
A--
----
---T
-T--
C--
-CT
AG
.---
CT
CA
CC
AG
----
TG
GC
CG
GT
GC
TG
GG
CA
GA
GT
..G
AC
TC
CA
CG
CT
TG
..
6
51
ST
M.U
S.S
TM
GA
GA
GG
CT
GG
CA
GA
TT
GA
GC
CC
TG
GG
AG
GT
TC
TC
T.C
CA
GC
AC
TA
..G
---G
-.A
----
---A
-T-T
--C
---C
TA
G.-
--C
TC
AC
CA
G--
--T
GG
CC
AG
TG
CT
GG
GT
AG
AG
T..
GG
CT
CC
AC
GC
TT
G..
32
4S
MM
.US
.SM
M9
G
AG
AG
GC
TG
GC
AG
AT
TG
AG
CC
CT
GG
GA
GG
TT
CT
CT
.CC
AG
CA
CT
A..
G--
-G-.
A--
----
---T
-T--
C--
-CT
GG
.---
CT
CA
CC
AG
----
TG
GC
CG
GT
GC
TG
GG
CA
GA
GT
..R
GC
TC
CA
CG
CT
TG
..
1
34
H2
A.G
W.A
LI
G
AG
AG
GC
TG
GC
AG
AT
TG
AG
CC
CT
GG
GA
GG
TT
CT
CT
.CC
AG
CA
CT
A..
G--
-G-.
A--
----
---T
-T--
C--
-CT
AG
.---
CT
CA
CC
AG
TG
--T
GG
CC
GG
CA
CT
GG
GC
AG
A-.
..G
GC
TC
CA
CG
CT
TG
..
6
83
H2
A.S
N.S
T
G
AG
AG
GC
TG
GC
AG
AT
TG
AG
CC
CT
GG
GA
GG
TT
CT
CT
.CC
AG
CA
CT
A..
G--
-G-.
A--
----
---T
-T--
C--
-CT
AG
.---
CT
CA
CC
AG
TG
--T
GG
CC
GG
CA
CT
GG
GC
AG
A-.
..G
GC
TC
CA
CG
CT
TG
..
1
32
H2
A.D
E.B
EN
GA
GA
GG
CT
GG
CA
GA
TC
GA
GC
CC
TG
AG
AG
GT
TC
TC
T.C
CA
GC
AC
TA
..G
---G
-.A
----
----
-T-T
--C
---C
TG
G.-
--C
TC
AC
CA
GT
---T
GG
CC
GG
TA
CT
GG
GC
AG
A-.
..G
GC
TC
CA
CG
CT
TG
..
6
87
H2
B.G
H.D
20
5
GA
GA
GG
CT
GG
CA
GA
TT
GA
GC
CC
TG
GG
AG
GT
TC
TC
T.C
CA
GC
AC
TA
..G
---G
-.A
----
----
-T-T
--C
---C
TA
G.-
--C
TC
AC
CA
G--
--A
GG
CC
AG
TG
TT
GG
GC
AG
A-.
..G
GC
TC
CA
CG
CT
TG
..
6
93
H2
B.C
I.E
HO
GA
GA
GG
CT
GG
CA
GA
TC
GA
GC
CC
TG
GG
AG
GT
TC
TC
T.C
CA
GC
AC
TA
..G
---G
-.A
----
----
-T-T
--C
---C
TA
G.-
--C
TC
AC
CA
G--
--T
GG
CC
GG
TG
CT
GG
GC
AG
A-.
..G
GC
TC
CA
CG
CT
TG
..
6
90
H2
G.C
I.A
BT
96
---C
TA
G.-
--C
TC
AC
CA
G-G
--T
GG
CC
GG
TG
CT
GG
GC
AG
AG
Y..
GG
CT
CC
AC
GC
TT
G..
55
TA
NT
AL
US
.UG
.TA
N1
G
G--
-...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...-
---.
CT
----
----
----
T--
G--
--T
G-.
G-C
TA
AC
CT
GG
TC
TG
--C
AT
CC
AG
GG
GT
AA
G--
--..
-C..
....
....
...
5
74
GR
IVE
T.E
T.G
RI6
77
..
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
40
5V
ER
VE
T.K
E.V
ER
90
63
GG
---.
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
.---
-C-T
.---
----
--T
-T--
G--
--T
--.G
-CT
AA
CC
TG
GT
.TG
--C
A.C
CA
GG
GG
TA
AG
GA
-T..
C..
....
....
....
58
5V
ER
VE
T.K
E.V
ER
TY
O
GG
---.
....
....
....
....
....
....
....
....
....
....
.---
-C-T
.---
----
--T
-T--
G--
--T
--.G
-CT
AA
CC
TG
GT
.TG
--C
A.C
CA
GG
GG
TA
AG
GA
-T..
C..
....
....
....
81
VE
RV
ET
.KE
.VE
R1
55
G
G--
-...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...-
---C
-T.-
----
----
T-T
--G
----
T--
.G-C
TA
AC
CT
GG
T.T
G--
CA
.CC
AG
GG
GT
AA
GG
A-T
..C
....
....
....
..
5
89
VE
RV
ET
.DE
.VE
RA
GM
3 G
G--
-...
....
....
....
....
....
....
....
....
....
...-
---C
-T.-
----
----
T-T
--G
----
T--
.G-C
TA
AC
CT
GG
T.T
G--
CA
.CC
AG
GG
GT
AA
GG
A-T
..C
....
....
....
..
8
1S
AB
AE
US
.SN
.SA
B1
C
GA
G..
GC
TG
CC
AG
AT
TG
AG
CC
.TG
GG
.TG
TT
CT
CT
GG
TA
AG
TC
TG
AA
----
C-T
.---
----
--T
-T--
G--
--G
G-A
GG
C-A
-CC
TA
AG
-GC
A--
CT
GG
TG
AG
GT
CT
TG
-TA
..G
AC
CC
TC
GC
CT
GG
CG
61
5
SU
N.G
A.S
IVS
UN
...
....
....
....
....
....
....
...T
CT
CT
.GC
T.C
AG
AG
GC
TA
G-C
GA
C--
C--
--A
---G
----
AC
CT
AG
.-G
CT
--C
TT
GT
-G--
C--
....
..G
AG
TG
AG
CA
-T..
-GC
TG
AG
CA
CC
TC
AC
58
0L
HO
ES
T.K
E.L
HO
ES
T
....
....
....
....
....
....
....
..T
CC
TT
.GC
TC
TG
GG
GA
C-A
GC
-GT
C-C
T--
----
T.G
AG
CA
CA
CT
GG
.T-A
GC
TA
-G-A
GT
-A--
CC
TG
GG
AG
GC
TA
CA
CT
TA
..G
CA
CC
CA
CC
TG
GG
CC
61
3L
HO
ES
T.C
D.4
47
0L
HO
ES
T.C
D.4
85
0L
HO
ES
T.C
D.5
24
0M
AN
DR
IL.G
A.M
ND
GB
1 -
CT
C