250 Alejo-PlataM.C.et al.

Hidrobiológica

Hidrobiológica2013,23(2):250-264

Paralarvas y juveniles de cefalópodos en el Pacífico sur de México

Paralarvae and juvenile of cephalopods in the Mexican South Pacific

Ma.delCarmenAlejo-Plata,1RubénGarcía-Guillén2yJorgeHerrera-Galindo1

1Instituto de Recursos. Universidad del Mar Campus Puerto Ángel Ciudad Universitaria, Puerto Ángel, Apartado postal 47, 70902 Oaxaca, México

2 Programa de Biología Marina, Universidad del Mar Campus Puerto Ángel e-mail: plata@angel.umar.mx

Alejo-PlataM.C.,R.García-GuillényJ.Herrera-Galindo.2013.ParalarvasyjuvenilesdecefalópodosenelPacíficosurdeMéxico. Hidrobiológica23(2):250-264.

RESUMENLosprimerosestadiosdevidadelamayoríadelasespeciesdecefalópodosseencuentranpobrementeestudiadoseinadecuadamentedescritos.Enestetrabajosepresentaporprimeravezlacomposicióndeespecies,patronesdedistribuciónyabundanciadeparalarvasyjuvenilesdecefalópodosenelGolfodeTehuantepec,enelPacíficosurdeMéxico.Estaesunaregiónaltamenteproductivaydegrancomplejidadecológica.Losespecímenesexaminadospro-vinierondemuestrasdezooplanctonrecolectadasconredesBongo(10-15°N,96-100°O)abordodelB/O“ElPuma”durantejunioyseptiembrede2001ydeuntercermuestreoabordodelB/P“UMAR”,noviembre2001(14-16°N,93-97°O)conredtipoCalCOFI.Laabundanciapromediofuede16.2individuosx1000m-3.Seidentificaronseisfamilias,quecomprendenochogénerosyporlomenos13especies.EnordendeabundancialasfamiliasfueronOctopodidae(48.5%delosespecímenesanalizados),Enoploteuthidae(15.9%),Argonautidae(13.3%),Ommastrephidae(11.5%),Onychoteu-thidae(6.7%)yCranchiidae(4.1%).Losresultadosmostraronunensambledecefalópodostípicodeaguastropicalesyoceánicas.Latallaoscilóentre0.2y37.8mmdelongituddemanto(LM);el90%delosorganismospresentótallasmenoresa3mmLM.Sepresentanilustracionesdelosprincipalesgénerosyespeciesysediscutensuspatronesdedistribuciónameso-escala.Losresultadosofrecennuevainformaciónsobre lapresenciayabundanciarelativadeespeciestropicalesenestaregióndelPacíficoOriental.

Palabras clave:Abundancia,distribucióncalamares,GolfoTehuantepec,taxonomía,zooplancton.

ABSTRACTEarlylifecephalopodstagesarepoorlystudiedandinadequatelydescribed.Thisstudypresentsforthefirsttimethecompositionofspecies,patternsofdistribution,andabundanceofparlarvaeandjuvenilesofcephalopodsintheGulfofTehuantepec,ahighlyproductiveandecologicallycomplexregion.Paralarvaeandjuvenilewererecoveredfromzooplanctonsamplescollectedwithbongotows(10-15°N,96-100°O)onboardoftheO/V“ElPuma”duringJuneandSeptember2001.AthirdsetofsampleswereobtainedonboardtheB/P“UMAR”inNovember2001(14-16°N,93-97°O)withaCalCOFInet.Averagedensityofcephalopodswas16.2organismsx1000m-3.Sixfamiliesrepresentingeightgeneraandatleast13specieswereidentified.Themostabundantfamilieswere:Octopodidae(48.5%ofspecimensexamined), Enoploteuthidae (15.9%), Argonautidae (13.3%), Ommastrephidae (11.5%), Onychoteuthidae (6.7%), andCranchiidae(4.1%).Theresultsrevealedatypical tropicalandoceaniccephalopodassemblage.Themantle length(ML)rangedbetween0.2and37.8mm;mostspecimens(90%)weresmall-sized,measuringlessthan3mmML.The

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INTRODUCCIÓN

ElGolfodeTehuantepecesunadelasáreasmásproductivasdelosmaresmexicanos.Esunsitionetamentetropical,influenciadoporcorrientesoceánicascálidas, la temperaturasuperficialdelmarmensualpromedioseencuentraporarribadelos26°Calolargodelaño(Lara-Laraet al.,1998).UnaspectorelevanteenlaoceanografíadelGolfoes lasurgencia inducidapor los fuertesvientos, los denominados localmente “tehuanos”. Estas carac-terísticasfavoreceneldesovedediferentesespeciesmarinasyloconvierten tambiénenun lugardecrianzayalimentacióndeespeciesconimportanciacomercialylugardeimportantespes-querías(Trasviña&Barton,1997).

ElGolfodePapagayo,elDomodeCostaRicayelGolfodeTehuantepec representan en conjunto las únicas fuentes deenriquecimiento de nutrientes por procesos de surgencia en laregión del Pacífico de Centroamérica; sin embargo, el Golfo deTehuantepeceslazonaconlamenorinformaciónrespectoasuscomunidadesmarinasyvariabilidadambiental(Ortega-Garcíaet al.,2000).Estacarenciaaunquesereflejaprácticamenteen to-doslosgruposdeespeciesmarinas,demaneraespecialenloscefalópodos.

Adiferenciadelrestodelosmoluscos,enloscefalópodosnoexistelatípicalarvavelígerquecaracterizaalosdemásmiem-brosdelgrupo.Debidoalagrancantidaddeviteloenelhuevo,loscefalópodoseclosionanenunestadomuyavanzadodedesarro-llo,sinunametamorfosisradicalysonunamorfologíasemejanteal adulto, lo que indujo a la utilización del término “paralarva”parareferirsealaetapaposterioralaeclosión(Vecchione,1987;Young&Harman,1988).

En esta primera etapa los pequeños cefalópodos parecenadultosenminiatura;sinembargo,sumododevidadifiereres-pecto al de los adultos (Boletzki, 2003). Al eclosionar, las para-larvas son nadadoras activas que utilizan un hábitat diferentealdelosadultos,frecuentementeseincorporanalplancton.Sedesconoce su tiempo de permanencia en la columna de agua,aunque dependiendo de la especie puede ser de varias sema-nas (Bower, 1996). Estos estadios se encuentran pobrementeestudiadoseinadecuadamentedescritosparalamayoríadelasespecies(Sweeneyet al.,1992).Enlaúltimadécadasehaincre-mentadoelinterésporestudiarlosestadiostempranosdevidadeloscefalópodos.Anivelmundiallosestudiossehanenfocadoalaidentificacióntaxonómicadelasparalarvas(Harman&Young,1985; Young & Hirota, 1990; Sweeneyet al., 1992) así como suspatronesdedistribuciónyabundancia(Boweret al.,1999;Vec-

chione,1999;Yatsuet al.,1999;Sakuraiet al.,2000;Anderson&Rodhouse,2001;Waludaet al.,2001;Goto,2002;Yamamotoet al.,2007;Ichiiet al.,2009).

EnelPacíficomexicanolamayoríadelosestudiospreviossobrecefalópodosserefierealosadultos(p.ej.Markaida&So-sa-Nishizaki,2001;Díaz-Uribeet al.,2006;Alejo-Plataet al.,2009;Nigmatullin&Markaida,2009).Respectoa losestadiostempra-nos se cuentan con los trabajos de Granados-Amores (2008) yCamarillo-Coopet al. (2011) sobre abundancia y distribución; eldeRamos-Castillejoset al.(2010)sobreidentificacióntaxonómicaenelGolfodeCaliforniayeldeAlejo-Plataet al.(2012),sobreladistribucióndeOctopus bimaculatusVerrill,1883enlaporciónsurdelPacíficomexicano.

Es indispensable poder conocer los estadios planctónicosde los cefalópodos de importancia comercial, lo cual permitiráidentificar laespeciea lacualpertenece,completarelconoci-mientodesuciclodevidaydeterminarlosfactoresqueafectanalreclutamientoenlapesquería(Rochaet al.,1999);informaciónnecesaria para el manejo sustentable de los stocks pesqueros(Rodhouseet al.,1992).

Elpresenteestudio tuvocomoobjetivoproporcionar infor-maciónsobrelacomposicióntaxonómica,abundanciaydistribu-cióndelosestadostempranosdevidadeloscefalópodos,reco-lectadosenelPacíficosurdeMéxico.

MATERIALES Y MÉTODOS

Elmaterialbiológicoanalizadoprovinodetrescrucerosoceano-gráficosrealizadosduranteel2001conuntotalde50estacionesdemuestreo,lascualescubrieronlazonacosterayoceánicadelPacíficosurdeMéxico.Serealizarondoscrucerosoceanográfi-cosabordodelB/O“ElPuma”delaUniversidadNacionalAutó-nomadeMéxico:ECAC-II(10al22dejulio,Fig.1estacionesA-L)yECAC-III(30deagostoal5deseptiembre,Fig.1estacionesA,B,C,CD,D)(10-15°N,96-100°O).Paralaobtencióndelasmuestrasdezooplanctonserealizaronarrastresoblicuosdesdelos200malasuperficie,cuandolaprofundidaddelazonalopermitió.LosarrastresserealizaronconunaredBongode60cmdediámetrodeboca,conredesde303y505µmde luzdemalla,equipadascon un flujómetro. La velocidad de los arrastres fue mantenidaaproximadamentea2nudos(Smith&Richardson,1979).

EltercermuestreoserealizóabordodelB/P“UMAR”delaUniversidaddelMar,entreel27y30denoviembre,estaciones1-32(14-16°N,93-97°O).Lasmuestrasseobtuvieronconunaredti-

maingeneraandspeciesareillustratedandtheirmeso-scaledistributionpatternsarediscussed.ResultsprovidenewinformationonthepresenceandrelativeabundanceoftropicalspeciesinthisregionoftheEasternPacific.

Key words:Abundance,GulfofTehuantepec,squiddistribution,taxonomy,zooplankton.

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poCalCOFI,conundiámetrodeaperturadebocade1mequipadaconreddeluzdemallade300µmyconflujómetro.Losarrastresfueron oblicuos a una velocidad de aproximadamente 2 nudosdesdesuperficieyhasta50mdeprofundidad.Encadaestacióndemuestreoseregistrarondatosdetemperaturaysalinidad(ups)utilizandounCTDSEABIRD.Despuésdelarrastreelmaterialfuefijadoconformolal4%neutralizadoconboratodesodio.

Lasparalarvasyjuvenilesdecefalópodos fueronseparadosdelasmuestrasdezooplanctonoriginales.Acadaespécimenselemidió la longituddelmantodorsal (LM)conunaprecisiónde0.1mmconunmicrómetroocularusandounmicroscopioeste-reoscópico Olympus® SZX-TR30. De acuerdo a Sweeney et al.(1992),Yatsuet al.(1999)yStaafet al.(2008),seconsideróquelasparalarvasobtenidas<3mmLMcorrespondieronauneventodedesovereciente.

Elanálisismorfológico-taxonómicosebasóenlasdescrip-cionesdeVoss(1980),Sweeneyet al.(1992),Roperet al.(1995),Yatsuet al.(1999)yDiekmannet al.(2002).Seevaluarondistintoscaracteres,comolapresenciadefotóforosocularesyviscerales,elarreglodecromatóforosensifón,brazos,cabezaymanto, laposición,númeroyacomododelasventosas,tantoenbrazosco-moententáculos,lascaracterísticasdelostentáculos,laforma

delmanto,laslíneasdelostubérculoscartilaginososenelmanto,lapresenciadeunasutura, la formadelcartílagodecierredelsifón,ylascostillasenlamembranabucal.Seutilizóunacámaralúcidaparaelaborarilustracionesdelosorganismos.

Secatalogaroncomo“organismonoidentificado”aquellasparalarvasqueporsu tamañoyestadodepreservaciónno fueposibleidentificaranivelespecie.Tambiénsesepararonloses-pecímenesincompletos(sólocabezasomantos)quenofuepo-sibleidentificaryporellonofueronconsideradosenlosdistintosanálisis.

Seestimóladominancia, frecuencia,abundancia,distribu-ción despacial de las paralarvas encontradas y frecuencia detallas de las especies más numerosas. La dominancia de cefa-lópodos en la comunidad zooplanctónica se calculó como elporcentajeentreelnúmerodemuestrasenqueseencontrarony el total de muestras realizadas durante el crucero para cadaetapa,valorándosesegúnelconsumodeBodenheimer(enMu-jica y Rojas, 1985) en accidental (0.0% - 2.5%), accesorio (2.6%-5.0%)odominante(5.1%-100%).Lafrecuenciadeocurrenciao constancia numérica de cada taxa, se calculó por el númerodeestacionesenqueseencontrólaespecieyelnúmerototaldeestacionesconparalarvas,clasificándosedeacuerdoalaesca-

Figura1.LocalizacióndelasestacionesdemuestreoenelPacíficoSurdeMéxico.Lasmuestrasfuerontomadasdurante2001:julio(ECACII,A-L),septiembre(ECACIII,A,B,C,CD,D)ynoviembre(UMAR,1-32).

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ladeBodenheimerenaccidental(0.0%-25%),accesorio(25.1%-50%)oconstante(50.1%-100%).Labiomasazooplanctónicasedeterminómedianteelmétododelvolumendesplazado.Losdatosdebiomasaseestandarizarona1000m-3deaguademarfiltrada(Smith&Richardson,1979),ysudistribuciónseanalizóencate-goríasexpresadassobreeláreademuestreo.

RESULTADOS

Distribución y abundancia. Serecolectaronuntotalde42mues-trasdezooplanctonenlostrescrucerosrealizados.Deéstas,26resultaronpositivasparacefalópodos.Enloscrucerosdejulioyseptiembre se encontraron paralarvas y juveniles en todas las

estacionesmuestreadas;porelcontrarioduranteelcrucerodenoviembrelasparalarvasestuvieronpresentesenpocasestacio-nes,principalmentelasestacionescosteraslocalizadasfrentealossistemaslagunares(Fig.2).Duranteelperiododemuestreoseregistróunatemperaturasuperficialdelmar(TSM)mínimade20°C,mediade30.1°Cymáximade31.4°C;lasalinidadsuperficialmínimafuede33.4ups,lamediade33.9upsylamáximade34.3ups.Enlatabla1semuestranlosdetallesdeladistribucióndelasespeciesdecefalópodosyestacionesdemuestreo.

Entotalsecapturaron303paralarvasentrelos200mdepro-fundidady lasuperficiede lacolumnadeagua.Laabundanciapromediofuede16.2individuosx1000m-3(Fig.2).Seidentificaron

Figura2A-F.Distribuciónespacialyabundanciadeparalarvasyjuvenilesdecefalópodos(porfamilias)recolectadasenelPací-ficoSurdeMéxicodurantetrescrucerosen2001.Laabundanciadelasparalarvasestáexpresadacomonúmerodeindividuos(PL/1000m3;PL,paralarvas);losintervalosdeabundanciaserepresentanporcírculosdediferentetamaño.

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Hidrobiológica

Tabla1.Paralarvasyjuvenilesdeespeciesdecefalópodosclasificadasporfamilia,recolectadosenel2001conredBongo(ECACII,III)yredCalCOFI(UMAR),enelPacíficoSurdeMéxico.

Taxa Crucero Estación n LM (mm) Frecuenciadeocurrencia

Cranchiidae

Leachia dislocataYoung,1972 ECACIII CD 1 36.8 4.8

UMAR 9 1 37.8

Leachia pacifica grupo** Issel,1908 ECACII BL 5 6.5-8.9 7.1

ECACIII CD 3 4.6-6.3

Leachia danae Joubin,1931 ECACIII A 2 14.8,5.9 11.9

Noidentificados ECACII ACGI 5 2.1-6.2

Enoploteuthidae

Abraliopsis sp. 1 ECACII HL 2 2.7-3.4 7.1

ECACIII C 4 2.9-6.0

Abraliopsis sp. 2 ECACII J 1 2.5 4.8

ECACIII C 2 2.4-6.0

Abraliopsis sp.3 ECACII CHJKL 16 0.6-2.6 26.2

ECACIII CCD 8 1.6-2.9

UMAR 922 3 1.0-2.2

Noidentificados ECACII BCDHJ 8 * 16.7

ECACIII C 1 *

UMAR 9 2 *

Ommastrephidae

Stenoteuthis oualaniensis Lesson,1830 ECACII ABJ 3 1.1-3.1 11.9

UMAR 1325 2 1.9-2.5

Dosidicus gigas Orbigny,1835 ECACII D 1 2.1 2.4

Hyaloteuthis pelagica Bosc,1802 ECACII ABL 4 1.4-4.4 9.5

ECACIII C 1 3

Noidentificados ECACII ABCDHIJ 31 0.6-2.1 23.8

ECACIII ACD 4 *

UMAR 21 1 <2

Onychoteuthidae

Onychoteuthis banksi tipo1***Young,1972 ECACII AB 3 3.1-5.3 4.8

Onychoteuthis banksi tipo2 ECACII ABEIJL 12 1.6-4.3 19

ECACIII CCD 4 0.3-5.3

No identificados ECACII BFIJ 9 0.7-2.6 14.3

ECACIII C 1 *

UMAR 21 1 *

Argonautidae

Argonauta argo Linne,1758 ECACII B 2 1.3 11.9

UMAR 4172325 5 1.9-3.2

Argonauta hians Lightfoot,1786 UMAR 1522 2 2.3-2.4 4.8

Argonauta sp. ECACII D 1 2.2 2.4

Octopodidae

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seisfamiliasquecomprendenochogénerosyporlomenos18es-pecies.Enordendeabundancialasfamiliaspresenteseneláreadeestudiofueron:Octopodidae(48.5%),Enoploteuthidae(15.9%),Argonautidae(13.3%),Ommastrephidae(11.5%),Onychoteuthidae(6.7%)yCranchiidae(4.1%).LasfamiliasOnychoteuthidae(Fig.2D)yArgonautidae(Fig.2E)mostraronunamayorabundanciaenlasestacionescosteras;mientrasquelafamiliaOctopodidaefuetantoabundanteenestacionescosterascomooceánicas(Fig.2F).

Serecolectaronparalarvasyjuvenilesdecefalópodosen12,4y10estacionesdemuestreodecadaunodeloscrucerosanali-zados.LafrecuenciadelosCephalopodadentrodelacomunidadzooplanctónica fueen todos loscasosamplia,con100%y75%paraloscrucerosdelaregiónoceánica,yde31%paraelcrucerode la regióncostera.Deacuerdoa frecuenciadeocurrenciaoconstancia numérica, las familias Enoploteuthidae, Ommastre-phidaeyOctopodidaefuerondominantes,elrestodelasfamiliaspresentesfueronaccesorias.

Sistemática

FamiliaCRANCHIIDAE

Enestafamiliacontienelosllamadoscalamarescristal,de-nominadosasíporpresentarunmantotransparente.Estafamiliasecaracterizaporposeerunmantodeparedesdelgadasquesefusionaalacabezaenlaregiónnucalyalsifónenlasesquinasposterolaterales. Se reconocieron 17 cránquidos (LM = 2.1-37.8mm),deloscualescincoorganismosnopudieronseridentifica-doshastagéneroporpresentarelmantodañado.Sinembargo,todoslosindividuospresentarondoslíneasdetubérculoscartila-

ginososenlaparteventraldelmanto,característicosdelafamilia(Figura3-8).EnestetrabajoseconsiguiódistinguirtresespeciesdeLeachia.

Leachia dislocata Young, 1972Figs.3-4;23-25).

(n=2;LM=36.8,37.8mm).Mantoalargado,consuturador-sal marcada, sin lancéola y dos hileras con 26 tubérculos car-tilaginosos, los 11 más grandes con forma de corona alargadalateralmenteyterminaciónenpunta.Losprimerostrestubércu-lospresentanarregloenformaderombo,elsegundotubérculogrande,notablementedesplazadohacíalalíneamediadelmanto.Ojospedunculados,con7fotóforosinternosytresfotóforosme-dios,cromatóforosnoobservados.

Leachia pacifica Issel, 1908(grupo,posiblementecompuestopormásdeunaespecieosubespecie)(Figs.5-6;26-27).

(n=8;LM=4.6-8.9mm).Mantoconsuturadorsalmarcada.Doshilerasde tubérculos,cadaunacon4-5 tubérculoscartila-ginosos en forma de espinas, los primeros tres tubérculos conarregloenformaderombo,elsegundodeloscualesesgrandeestaynotablementedesplazadohacíaelrestodelalíneamediadel manto. Ojos pedunculados, sin fotóforos. Esta especie estareportadadentrodeungrupo,porloqueesposiblequelavarie-dad de formas de los tubérculos sean parte de las variacionesmorfológicasdelamismaespecie,obienquepertenezcanaotrasespeciesdentrodelgrupo.

Leachia danae Joubin, 1931(Figs.7-8;28-30)

(n=2;LM=14.8,15.9mm).Presenta2líneasdetubérculoscartilaginosos,cadaunacon7-9tubérculosenformadediaman-

Taxa Crucero Estación n LM (mm) Frecuenciadeocurrencia

Octopus bimaculatus Verrill,1883 ECACII BD 9 0.7-1.1 11.9

ECACIII CD 2 0.6,0.7

UMAR 15 4 1.0-2.2

Octopus rubescens Berry,1953 ECACII 1 1 0.7 4.8

UMAR 18 2 1.0-2.1

Octopus veligero Berry,1953 ECACII AIJ 27 0.4-1.0 9.5

ECACIII C 7 0.3-1.3

Octopus sp. 1 ECACII ABDFHIJ 35 0.5-2-1 21.4

ECACIII C 16 0.7-1-1

UMAR 1315 2 3.3

Octopus sp. 2 ECACII ABCFIJK 28 0.2-1.4 23.8

ECACIII C 15 0.6-1.2

UMAR 15,22 5 1.1-2.5

n=númerodeparalarvas;*organismosconmantodañado;**grupo;puedeestarcompuestademásespeciesosubespecies;***Especiescripticaspotencialesplus.Sepiensaqueestetaxónrepresentaenrealidaduncomplejodedistintasespecies(Bolstad,2010).

Tabla1.Continúa.

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Hidrobiológica

teyterminaciónenpunta.Ojospedunculadoscontresfotóforosinternosembebidos.Cromatóforosnoobservados.

FamiliaENOPLOTEUTHIDAE

Estafamiliasecaracterizaporincluiracalamaresdetama-ñopequeñoamediano,confotóforosembebidosenelmanto,ca-beza,brazos,sifónyojos.Seregistraron47paralarvas(0.6-6mmLM),onceorganismosnopudieronseridentificadosaniveldegé-nerodebidoaqueeranmuypequeños(LM<2.5mm),presentaronunmantocortoenformadecono,generalmenterevertido.Con-siderandolaformadelcuerpoyotroscaracterescomo: losojosprominentes,lacoronadebrazoscorta,laausenciadefotóforosaparentes,lostentáculosmoderadamentelargos,losorganismospertenecieronalgéneroAbraliopsis Joubin,1896.LosorganismosidentificadoscomoA.sp.1yA.sp.2fuerondescritosporGrana-dos-Amores(2008).DeacuerdoaladistribucióndelosadultosdeestegéneroesmuyposiblequelosorganismoidentificadoscomoAbraliopsissp.1correspondanaA. affinisPfeffer,1912.LaformaAbraliopsissp.2pudieracorresponderconA. falcoYoung,1972.Lasespeciesreconocidasseenlistanacontinuación.

Abraliopsis sp.1(Figs.9-10;31-32)

(n=6;LM=2.7-6.0mm).Mantodeformatriangular,brochecartilaginosorecto;superficiedelmantoventralcon62fotóforosepidérmicos arreglados en hileras transversales en direcciónantero-posterior, con un arreglo: 6+4+2+6+6+4+6+6+4+4+4+2+2+2+2+2.Cuatroposiblescromatóforosenlaregiónposteriorcerca

delasaletas.Mantodorsalconlancéolaenformadediamante;suturadorsalmarcada;cromatóforosyfotóforosnoobservados.Brazossubigualesconventosasnopedunculadas;fórmuladelosbrazosII=III>I>IV,con8a10fotóforosexternosrepartidossobrecadabrazo;losbrazosIVpresentanademás3fotóforosexternosenlaregióndistal;noseobservaroncromatóforosenlosbrazosytentáculos;4ganchosenlaparteoraldelamano.Regiónven-traldelacabezacon16fotóforos(4verticalespordebajodelIVpar de brazos, 6 horizontales en la región media, 6 en la parteposteriorde lacabeza);en la regióndorsalde lacabezanoseobservaroncromatóforosyfotóforos.Sifóncon4fotóforos(2+2).Ojoscon5fotóforos internosy5fotóforosmedios.Aletastrian-gulares.

Abraliopsis sp.2 (Figs.11-12;33-34)

(n=3;LM=2.4-6.0mm).Mantodeformatriangular,brochecartilaginosorecto.Regiónventraldelmantocon8fotóforosenunarreglo2+2+2+2ydoscromatóforosenlaparteposteriorcercadelasaletas.Mantodorsal,lancéolaenformadediamanteysuturadorsalmarcada,sincromatóforosyfotóforos.Brazossubigualesconventosasnopedunculadas;fórmuladelosbrazosIII>II>I>IV,pardebrazosIVcon1fotóforoexternoenlaregióndistal.Ten-táculos,sincromatóforosaparentes,2ganchosenlamanoenlaparteoral.Porciónventralde lacabezaconuncromatóforoenla regiónmedia,porcióndorsalde lacabeza,sincromatóforos.Sifóncon4fotóforoshorizontalesenlapartemedia.Ojossincro-matóforos,1fotóforointerno.Aletasdeformatriangular.

Figuras3-14.ParalarvasdecefalópodosdelPacificosurmexicano.3-4.Leachia dislocate.5-6.L. pacifica.7-8.L. danae. 9-10.Abraliopsis sp.1.11-12.Abraliopsissp.2.13-14.Sthenoteuthis oualaniensis. Figs. 3,5,7,9,11,13envistadorsal;Figs.4,6,8,10,12,14envistaventral.

ParalarvasdecefalópodosenMéxico 257

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Abraliopsis sp. 3

(n = 27; LM = 0.6-2.9 mm). Manto de forma triangular, conpresencia de >60 fotóforos distribuidos en la parte ventral delmanto.Mantodorsalpresentalasuturadorsalmarcadaylalan-céola en forma de diamante, fotóforos no observados; brochecartilaginoso recto;brazosconventosasnopedunculadas,conpresenciadefotóforosenelcuartopardebrazos.Tentáculosconfotóforosy4ganchosenlamano.Cabezaconfotóforosenparteventral.Ojosconpresenciade5fotóforosinternosy5externos.Aletastriangulares.

FamiliaOMMASTREPHIDAE

Serecolectaron47paralarvasrhynchoteuthion(LM=0.6-4.4mm),estadioslarvalesexclusivosdelafamiliaOmmastrephidaeyquesecaracterizanpor lapresenciadedostentáculosfusio-nados en forma de una probóscide ventral. Para este intervalode tamaños, la identificaciónsebasóen lapresencia/ausenciadefotóforosenlacavidaddelmantoyenlasuperficieventralde

losojos,enlalongitudrelativadelaprobóscide,yeneltamañode lasdosventosas lateralesde laprobóscideen relaciónconlasotrasseis.Losorganismospequeños(n=36,LM<2.0mm)nopudieronseridentificadoshastaniveldegénero,debidoaqueelmantoseencontrabarevertidoy/ocomprimido,noseobservaroncromatóforos ni fotóforos viscerales o suboculares; además desuestadodepreservaciónnoerabueno(p.ej.enalgunoscasossólosecontabaconmantosy/ocabezas).

Stenoteuthis oualaniensis Lesson, 1830(Figs.13-14).

(n=5;LM=1.1-3.1mm).Organismossinprobóscideconven-tosaslateralesalargadas.Unfotóforoencadaojoydosfotóforosviscerales.LaestructurapoblacionaldeS. oualaniensisescom-plicada;sehanreconocidocincoformasdistintasbasadaseneltamañoydiferenciasmorfológicasymorfométricas(Nesis,1993).Enlazonadeestudiosedistribuyenadultosdelaformamediana,la“típica”S. oualaniensisydelaformaenana;sinembargo,lasparalarvas de estas dos formas no pueden distinguirse (Nesis,1993).

Figuras15-22.FotografíasdeparalarvasdecefalópodosdelPacificosurmexicanodurante trescrecerosoceanográficosen2001.15-16.Hyaloteuthis pelagica.17-18.Dosidicus gigas. 19-20.Onychoteuthis banski 1.21-22.O. banski. Figs.2.15,17,19,21envistadorsal;Figs.16,18,20,22envistaventral.

258 Alejo-PlataM.C.et al.

Hidrobiológica

Hyaloteuthis pelagica Bosc, 1802(Figs.15-16)

(n = 5; LM = 1.4-4.4 mm). Organismos sin probóscide conventosaslateralesalargadas.Unfotóforoencadaojoclaramentevisibleyunfotóforovisceral.Doscromatóforosacadaladodelacabeza.

Dosidicus gigas Orbigny, 1835

(n=1;LM=2.1mm).Laparalarvaesunarhynchoteuthiontípica,demantoancho(50-80%sulongitud)yprobóscidecorta,mayorquelosbrazosysólodel25-50%deLM.Presentaprobós-cideconventosas lateralesalargadas.Sin fotóforosocularesyviscerales(Figs.17-18;35).SolamenteseencontróenlaestaciónD(Fig.1).

FamiliaONYCHOTEUTHIDAE

Lasparalarvasdeestafamiliasecaracterizanporpresentarunmantorobustoquefrecuentementecubretodaounaparteim-portantedelacabeza.Elgladioseproyectaligeramentefueradelmantoenlaregiónposterior.Presentaunconspicuocromatóforoenelladoventraldelmanto.Cuatrohilerasdeventosasenlosten-táculos,losbrazosIVnoestáncompletamentedesarrollados.Serecolectaron30paralarvas(LM=0.3-5.3mm),onceorganismosno pudieron ser identificados. Se ha reportado la presencia deuncomplejodeespeciesdenominado“complejobanksi” (Young,1972),cuyoselementossetraslapanensudistribución.Seidenti-ficarondosformasdistintasdentrodeestecomplejo.Ladiferen-

ciaentreellassedeterminóporelnúmerodecostillasvisiblesenlamembranabucalyporlaposición,númeroyacomododelasventosastantoenbrazoscomoententáculos(Bolstad,2010).

Onychoteuthis banksii tipo 1(Figs.19-20;36-37).

(n=3;LM=3.1-5.3mm).Mantoconformacilíndrica;mantoventralcon17cromatóforosenlaregiónanteriorenformade“n”y7cromatóforosenlaregiónposterior,formandounsemicírcu-lo;mantodorsalsincromatóforos.Cabezaretraídaenelinteriordelmanto.ElGladiorebasaellímitedelasaletas.Suturadorsalylancéolamarcada.Brochecartilaginosonoobservado.Brazoscon 2 hileras de ventosas no pediculadas; fórmula de brazosI=II>III>IV;parteaboraldelbrazoIcon4cromatóforos,brazoIIIcon 3 cromatóforos en la parte distal del brazo, brazo II-IV sincromatóforos.Tentáculocon4cromatóforosenlaregiónaboral.Aletasredondas.

Onychoteuthis banksii tipo 2

(n=16;LM=0.3-5.3mm).Mantocilíndricoquecubrelamitaddelacabeza.Cromatóforosyfotóforosausentesencabeza.Man-toventralydorsalsincromatóforos.ElGladiorebasandoellímitedelasaletas.Suturadorsalylancéolamarcada.Brochecartila-ginosorecto.Brazoscondosfilasdeventosasnopedunculadas;formuladebrazosI=II=>III>IV;brazossincromatóforos.Tentácu-lossincromatóforos,manosinmembrana.Aletasredondas.Si-fóngrandeaniveldelosojos.Ojossincromatóforosnifotóforos(Figs.21-22;38-39).

Figuras 23-39. Esquemas de paralarvas y juveniles de cefalópodos recolectadas en el Pacífico Sur de México durante trescrucerosoceanográficosen2001.23-25.Leachia dislocata.24.Tubérculosenelmanto.25.Fotóforosenelojo.26-27.Leachia pacifica. 27.Tubérculosenelmanto.28-30.Leachia danae, 29.Tubérculosenelmanto.30.Fotóforosenelojo.31-32.Abraliopsis sp.1.33-34.Abraliopsissp.2.35.Dosidicus gigas.36-37.Onychoteuthis banski1.38-39.Onychoteuthis banski. Figs.31,33,36,38envistadorsal;figs.23,26,28,32,34,37,39envistaventral.

ParalarvasdecefalópodosenMéxico 259

Vol.23No.2•2013

FamiliaARGONAUTIDAE

Losmiembrosdeestafamiliasecaracterizanporserdevidapelágica,poseenunmantoalargadoymusculoso.Serecolecta-ron10paralarvas(LM=1.3-2.4mm),unorganismo(LM=2.2)quenopudoseridentificadofuecatalogadocomoArgonautasp.

Argonauta argo Linne, 1758(Figs.40-41).

(n=7;LM=1.3-3.2mm;machos).Brazoscortosydeiguallongitud, con tres ventosas. Ojos pequeños. Sifón con 2+2 cro-matóforos. Región dorsal del manto con cuatro cromatóforos yregión ventral con 4 o 5 cromatatóforos en el margen anterior.Doscromatóforosenlaregióndorsaldelacabeza.Uncromató-foroenlaregiónventraldecadaojoy9-11cromatóforosvisce-rales;machosconhectocotiloenvueltoenunabolsadenominada“pouch”,propiadelosmachosdeestafamilia.

Argonauta hians Lightfoot, 1786(Figs.42-43).

(n=2;LM=2.3,2.4mm;machos).Brazoscortosydeiguallongitud,contresventosas.Ojospequeños.Brazosconuncro-matóforo en la base. Patrón de cromatóforos similar a A. argo,regióndorsaldelmantodecolorclaro.Seiscromatóforosenlaregióndorsaldelacabeza(2+4);regiónvisceralcon12cromató-foros.

FamiliaOCTOPODIDAE

Serecolectaronuntotalde155paralarvas(LM=0.2-3.3mm).Lafamiliasecaracterizaporteneruncuerpocortoenformadesaco, sin aletas laterales; concha vestigial ausente o presentecomounpardeestiletescartilaginososembebidosenelmanto;brazotercerpardebrazoshectocotilizado;concromatóforosge-neralmentedecolorcaféobscurooanaranjado.

Figuras40-57.FotografíasyesquemasdeparalarvasdecefalópodosrecolectadosenelPacíficosurmexicanodurantetrescrucerosoceagograficosen2001.40-41.Argonauta argo.42-43.Argonauta hians,a)brazohectocotilizado.44-47.Octopus sp.1.48-51.Octopus bimaculatus.52-53.Octopus rubescens.54-55.Octopus veligero.56-57.Octopus sp.Figs.40,42,44,46,48,50,52,54,56envistadorsal;figs.41,43,45,47,49,51,53,55,57envistaventral.

260 Alejo-PlataM.C.et al.

Hidrobiológica

Octopus sp. 1(Figs.44-47).

(n=53;LM=0.5-3.3mm).Brazoscortos,dedistintasdimen-siones con un cromatóforo en la región media de cada brazo.BrazosIII-IVconuncromatóforoenlabasedecadabrazo.Sifóncon3cromatóforosconarreglo1+2.Regióndorsaldelmantocon5cromatóforospordebajodelaregiónanteriory2cromatóforosenlaregiónposterior.Regiónventraldelmantocon5cromató-forosenelmargende laregiónanteriory5cromatóforosen laregiónmediasinunpatróndefinido,1cromatóforoen laregiónposterior.Regióndorsaldelacabezacon2cromatóforosyregiónventralconuncromatóforoporlado.Ojosconuncromatóforoporcadalado.Superficiedorsalde laglánduladigestivacon2cro-matóforos.

Octopus bimaculatus Verrill, 1883(Figs.48-51).

(n=15;LM=0.6-2.2mm).Brazoscortos,dedistintasdimen-sionescon4ventosas.Brazoscon8cromatóforos.Sifóncon4pequeñoscromatóforosy2+2cromatóforosgrandesensuregiónmedia.Ojos,con1cromatóforolargo.Regióndorsaldelmantoconsólounpequeñogrupodecromatóforosenlaparteposterior.Re-giónventraldelmantocubiertauniformementeconmásde50cro-matóforos.Regióndorsaldelacabezacon8cromatóforos(2+4+2)y la región ventral con 4 cromatóforos en cada lado del sifón;cromatóforosvisceralesnovisiblesdebidoalapreservación.

Octopus rubescens Berry, 1953(Figs.52-53).

(n=3;LM=0.7-2.1mm).Cuerpoglobuloso.Brazoscortosyde igual longitud,concuatroventosas.Brazosconseiscroma-tóforosdistribuidosendosfilasyuncromatóforoenlabasedecadabrazo.Sifóncon2+2cromatóforos.Patróndecromatóforosenmantonovisible.Cabezacon10cromatóforos.

Octopus veligero Berry, 1953(Figs.54-55)

(n=36;LM=0.3-1.3mm).Brazoscortosydeiguallongitudcon10ventosasycon12cromatóforosdistribuidosendosrenglo-nes.Sifóncondoscromatóforosventralesydoslaterales.Regiónventral del manto con >20 cromatóforos dispersos, tanto en laregiónanteriorcomoenlaposterior.Regióndorsaldelacabezacon6cromatóforos.

Octopus sp. (Figs.56-57)

(n=48;LM=0.2-2.5mm).Mantoconformaovalada,sinpre-senciadecromatóforos.Brazosdedistintasdimensiones;noseobservóbrochecartilaginoso;losorganismossedañarondaña-dosporlafijación.

DISCUSIÓN

Debidoaquelapresenciadeparalarvasesunindicadordelasáreas de desove/eclosión y su abundancia puede ser utilizadaparaevaluarlarelaciónstock-reclutamiento,elinteréseneles-

tudio de los estadios tempranos de vida de los cefalópodos sehaincrementado(Okutani&Watanabe,1983;Wormuth&Roper,1983;Piatkowski,1998;Haimoviciet al.,2002).Variostrabajoshanmostrado la presencia de paralarvas de cefalópodos en aguastropicalesysubtropicales.Específicamente,entalesregiones,sehanreportadolasmayoresabundanciasdeadultosdelasfamiliasCranchiidae,Enoploteuthidae,OmmastrephidaeyOnychoteuthi-dae,ytambiénlasabundanciasmásaltasdeparalarvas(Dawe&Stephen1988;Piatkowskiet al.1993;Boweret al.1999;Vecchione,1999;Vecchioneet al.2001;Diekmann&Piatowski,2002).

En nuestro estudio estas familias estuvieron presentes yfueronabundantes,aligualqueenelGolfodeCalifornia(Grana-dos-Amores,2008),confirmandoquesongrandesgruposquedo-minanenlosmarestropicalesmexicanos.Además,losresultadosdelpresentetrabajoreconocieronalafamiliaOctopodidaecomolamásabundante(48.5%;203.1individuos⋅1000m-3)yseregistróa la familiaArgonautidae (13.3%;55.6 individuos ⋅ 1000m-3),ungrupodecefalópodosoceánicosnoabundanteenotrasregiones(Haimoviciet al.,2002).

Anivelmundial,elnúmerodeparalarvaspresentesenunamuestradezooplanctonusualmentevade1-5ejemplares(Vec-chione,1987).Sinembargo,unaextraordinariaabundanciadepa-ralarvasdecalamaresomastréfidos(>12,000paralarvasenunasolaestacióndemuestreo) fue reportadaenelDomodeCostaRica,PacíficoTropicalOriental(Vecchione,1999);estaabundan-ciaestuvoasociadaalaisotermadelos29°Cduranteunevento“ElNiño”.

Eneste trabajoseencontróunnúmero relativamentebajodeparalarvas(abundanciamediade16.2individuosx1000m-3),loquepodríaatribuirseadiferentescausas:a)unbajoesfuerzodemuestreoconsólo55,514m3devolumendeaguafiltrada,b)alabajaabundanciadeparalarvasenlazonadeestudio,c)alaposiblecapacidaddelasparalarvasparaevitarlaredBongoydeacuerdoaHaimoviciet al.(2002),d)aladistribuciónespacialdelzooplanctonenparches,unfenómenodifícildesuperarmediantemuestreosconvencionales.

Ladominancianuméricadeparalarvasenlazonadeestu-diofueintermedia,loqueenconjuntoconlabajafrecuenciadeocurrenciadelamayoríadelasespecies,losmesesdemuestreo,lahoraenqueseefectuaronlosmuestreos,yelcomportamientomigratorioverticaldelasparalarvas,induceapensarquesupre-sencia fue subestimada por el tipo de muestreo empleado. Porelloconsideramosqueesnecesariorealizarunmayoresfuerzodemuestreo,loquepermitiráelregistrodeespeciesquesedis-tribuyenendiferentesáreasyépocasdelaño.

Por ello este trabajo proporciona un primer acercamientosobrelacomposicióntaxonómicayabundanciadelasparalarvasdecefalópodosenelPacíficosurdeMéxico.

ParalarvasdecefalópodosenMéxico 261

Vol.23No.2•2013

Sehamencionadoquelasparalarvasdemuchasespeciesdecefalópodosseencuentrandistribuidasenlosprimeros200mdelacolumnadeaguayquesucapacidaddemigraciónverticalaumentaconsucrecimientoyquesonaltamentedepredadoras(Sweeneyet al.,1992).DadoquelosarrastresconlaredBongoutilizadosenesteestudioincluyeronunacolumnadeaguamues-treadade200mdeprofundidad,seconsideraquelacomunidaddecefalópodosidentificadaconbaseenlapresenciadesuspa-ralarvas,estábienrepresentadadurantelosmesesdemuestreo.

Aunque las paralarvas de octópodos se distribuyeron entoda el área de muestreo, la mayoría de ellas se concentró enlas estaciones localizadas cerca de la costa sobre la platafor-macontinental;presentandoun intervalode tamañoentre0.2y2.5mmLM,locualpuedeindicarposiblessitiosdedesoveparapulpos adultos y para la eclosión de sus paralarvas. La abun-danciadeparalarvasdepulpoconrespectoaloscalamares,sepuedeexplicarporlasampliaszonasrocosasyarrecifalesenelPacíficosurdeMéxico,ambientes idealesparael reclutamien-toa la fasebentónicade lospulpos juveniles,asícomopara laalimentación y reproducción de los adultos (Alejo-Plata et al.,2012). Sin embargo, las especies de pulpo son poco conocidasenelPacíficomexicanoysusparalarvasyjuvenilesnohansidodescritas o son poco conocidas, con excepción de O. bimacu-latus(Alejo-Plataet al.,2012).Aunadoaellosereconocequelasistemáticadelafamiliadebeserrevisada(Norman&Hochberg,2005).

Conrespectoaloscefalópodosadultos,enelPacíficomexi-canoRoperet al.(1995)reconocen9especiesdepulpos,delascualesseisnopresentanimportanciapesquera:Octopusrubes-cens (en el Golfo de California pesca exploratoria), O. veligero,O.alecto Berry,1953,O.digueti Perrier&Rochebrune,1894,O.chierchiae Jatta,1889yO.penicillifer Berry,1954. Lapescaarte-sanalestábasadaentresespecies:O. macropus Risso,1826,O. bimaculatusyO. hubbsorum Berry,1953.Deestas,O.diguetiyO.rubescensnosereportanparalazonadeestudio.EnestetrabajoseconsignalapresenciadeparalarvasdeO.rubescens, O. bima-culatusyO.veligero.SeregistranporvezprimeralasparalarvasdeO. rubescensenelPacíficoTropicalOrientalyseexpandesuintervalogeográficodedistribuciónalGolfodeTehuantepec.UnasituaciónopuestaesladeO. hubbsorum,especieabundantequesostienelapesqueríadepulpoenlazonadeestudio,delacualsinembargosuparalarvanoseconocetodavíaenlaregióndeestudio.Deacuerdoalasobservacionessobrelabiologíarepro-ductivadetalespecie¿ylamorfologíadesus??huevosantesdelaeclosión(Alejo-Plataet al.,2009),esmuyposiblequelaspara-larvasagrupadascomoOctopussp.1correspondanrealmentealaespecieO. hubbsorum.

ElciclodevidayladistribucióndelasespeciesdelafamiliaArgonautidaesondesconocidosenelPacíficomexicano,sinem-bargohayevidenciasqueindicanquetalesespeciessonabun-

dantes.Lospicos(mandíbulas)quepresentan losArgonautidaesoncomunesenloscontenidosestomacalesdepecespelágicosydemersales (Galván-Magañaet al., 2007).En lasmuestras re-colectadasenesteestudio losmachospresentarondimorfismosexualdesdelastallasde1.3mmLM,conunhectocotilocomple-tamentedesarrollado,aunquetodavíadentrodesubolsa(pouch);se sabe que las hembras (LM promedio de 70 mm) pueden serhasta20vecesmásgrandesquelosmachos(Roperet al.,1995).

Apartirdelanálisisdecontenidosestomacalesdedepreda-dores,asícomoenregistrosdepescaexploratoriayparalarvas,sehaestimado lapresenciadecercade60 taxadecalamaresen lasaguasmexicanas(McGowan,1967;OkutaniyMcGowan,1969;Young,1972;Okutani,1980;Roperetal.,1995;Alejo-Plataetal.,2002;Galván-Magañaet al.,2007;Jereb&Roper,2010).Lostrabajospublicadosestánbásicamenteenfocadosaespeciesdeimportanciacomercial,ylostemasmásfrecuentessonladistri-buciónylaabundanciadeespeciespotencialmenteexplotablesyenmenornúmeroestudiossobre taxonomíadeestadios tem-pranosyadultos.

Loscalamaresjueganunimportantepapelenlaredalimen-ticiade lamayoríade losecosistemasmarinos (Boyle&Roud-house; 2005; Hunsicker, 2010); sin embargo, sus paralarvas hansidopocoestudiadasylasáreasdedesovedelamayoríadelasespeciesnohansidodetectadas.Lapresenciadeparalarvasre-ciéneclosionadas(<3mm)enestetrabajopodríaser indicativoqueeldesovedeestosorganismosseprodujoenocercadelazonainvestigada.

Ladiversidaddeespeciesdecalamaresreflejalavariedaddehábitatsdondesedistribuyenexitosamente.Porejemplo,losomastréfidossedistribuyensobrelaplataformacontinentalyenlazonapelágicadelocéanoabiertoysongrandesnadadoresyactivos depredadores. Otras familias como los cránquidos sondébilesnadadorescon flotabilidadneutralqueocupanecológi-camentenichosparecidosaloscnidariosysifonóforos.Loscala-maresmesopelágicoscomolosenoplotéutidostienennumerososfotóforos en la piel y están morfológicamente adaptados paramostrarluminiscencia(Young,1977).

Ladiversidadmorfológicadeloscefalópodoshacedifícillatarea de identificación de estos organismos, aunado a las difi-cultades de reconocer consistentemente las característicassistemáticasdiagnosticasdebidoalaenormevariabilidaddesumorfologíasobretodoenparalarvasyjuveniles(Sweeneyet al.,1992).Entérminostaxonómicos,cadafamiliacuentaconcarac-terísticaspropias(diagnósticas),porloquedebensertratadosdemaneradiferente.

Son características importantes en paralarvas y juveniles,sutallayelnúmerodefotóforosoculares(p.ej.FamiliaCranchii-dae);elpatróndefotóforosenojos,manto,brazosysifón(p.ej.Enoploteuthidae);obiencaracterísticasmuyespecificascomola

262 Alejo-PlataM.C.et al.

Hidrobiológica

paralarvarhynchoteuthiondelafamiliaOmmastrefidae.Enotrosgrupos las características particulares de los adultos son lasque permiten separar a las especies, por ejemplo en la familiaArgonautidaelascaracterísticasdelaconchaovígerapermitendiferenciarasusseisespecies(Ruperet al.,1995).Enelcasodelospulpos,caracterescomolaformadelcuerpo,diferenciasenlalongituddelosbrazos,elpatróndecromatóforoseiridióforosyelnúmerodeventosasporbrazo,puedenserutilizadosparaelreconocimientodelasespecies(Sweeneyet al.,1992).Lasetapasplanctónicassepuedenidentificarconunaltogradodeconfian-zaenespeciesenqueloshuevosylascríasestándisponiblesapartirdeespeciesconocidasdeadultos.

Loscromatóforoseneltegumento,especialmenteenlare-gióndelsifón,mantoybrazos,confrecuenciapersistenenma-terial preservado y proporcionan el mejor indicio visual para laidentificacióndelosestadosplanctónicosdecefalópodos(Swee-neyet al.,1992).Unodelosfactoresmásimportantesqueafectalacaracterizaciónmorfológicayelanálisismorfométricodelosorganismoseselefectodelformol,queesutilizadocomofijadorporquerovocaladesaparicióndelospatronesdecromatóforosyencasosmásseverosladestruccióndelasaletas,brazos,ojosytentáculos,asícomolacontraccióndeciertaspartesdelcuerpo;ocasionandomedicioneserróneas.Adicionalmente,lasguíasdeidentificaciónytrabajospublicadosnoproporcionanloselemen-tosesencialesparasuidentificación.

Los estudios enfocados a las paralarvas de cefalópodos ysurespuestaavariacionesambientalessonescasosencompa-raciónconlosdeotraslarvasdeinvertebradosopeces(Boletzky,2003),debidoseguramenteaquelacapturadeparalarvases,ge-neralmente,bajaymuydispersa(Piatowski,1998).Losdatosdelascondicionesoceanográficasdeunaregiónposiblementede-terminansugradodeinfluenciaenladistribucióndeparalarvasenlazonadeestudio.Estainfluenciahasidobiendocumentadaparavariasespeciesdecefalópodos,tantopelágicoscomocos-teros(p.ej.Dave&Beck,1985;Parfeniuket al.,1992;Saito&Ku-bodera1993;Rochaet al.,1999;Sakuraiet al.,2000).Otrosautoreshanrelacionadoladistribuciónyabundanciadelasparalarvasdecefalópodosconregionesdesurgencias(Young&Hirota,1998;Rochaet al., 1999;Vecchione,1999).Enelpresente trabajo, losresultadossugierenquelapresenciadelasparalarvastieneunarelaciónestrechaconlascondicionesoceanográficasdelGolfode Tehuantepec, las paralarvas pequeñas (< 3 mm LM) se en-contraronenlaestaciónlluviosa(TSM,29≥34°C,salinidadesde33.1a34.4ups),ylasmásgrandes(>3mmLM)seobservaronennoviembrecuandoocurrenlosvientostehuanos.ElGolfodeTe-huantepecesunaregiónaltamenteproductivaydegrancomple-jidadecológica,debidoasusaltosnivelesdeprecipitaciónpluvialdurantelaépocadelluvias(junio-octubre)yalapresenciadeunasurgenciaeólicaenlatemporadadetehuanos(noviembre-abril).Durante esta última temporada, el Golfo de Tehuantepec actúa

comounabombadenutrientes,favoreciendolaconcentracióndeclorofilaaylaproductividadprimaria(Lara-Laraet al.,1998).

Estainvestigacióneslaprimerasobrelacomposicióntaxo-nómicayabundanciadeparalarvasyjuvenilesdecefalópodosenelPacificotropicalmexicano.Lafrecuenciadeloscefalópodosen lacomunidadzooplanctónica local fuedominante,yapesardequeelnúmerototaldeparalarvasyjuvenilesrecolectadofuerelativamentebajo,elestudioofrecenuevainformaciónsobrelapresenciayabundanciarelativadeespeciestropicales.Estetra-bajopresentaunaadiciónalconocimientodelariquezadeespe-ciesdecefalópodosparaelPacíficosurdeMéxicoydestacalaimportanciadeefectuarunaprospecciónintensivaparaaclararlaidentidadydistribucióndelasespeciesqueallíhabitan,sobretodoconsiderandoelcrecientedesarrollodelaspesqueríasarte-sanalesdepulpoenlazona.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Víctor Magaña Rueda del Institutode Ciencias de la Atmósfera de la UNAM por proporcionar lasmuestrasdezooplanctondeloscrucerosECAC;aLindaBarrancoServínporladeterminacióndelasbiomasas.Elmanuscritoseen-riquecióporlassugerenciasdedosrevisoresanónimos.

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Recibido:28deagostode2012.

Aceptado:4deenerode2013.